zijn organen of delen van organen, die een actieve beweeglijkheid bezitten. De eigenschap van het levend protoplasma om op prikkels te reageren met beweging is nl. in een bijzonder sterke mate ontwikkeld in het spierweefsel, dat opgebouwd is uit spiervezels, die zich door samentrekken verkorten.
De dragers der contractiele functie in de spiervezels zijn de fibrillen, die òf over hun gehele lengte anisotroop zijn òf waarin anisotrope en isotrope delen met elkaar afwisselen. Spiervezels met laatstgenoemde eigenschap vertonen een microscopisch waarneembare dwarsstreping. Men kan dus een verdeling maken in dwarsgestreept en glad spierweefsel.Glad spierweefsel is samengesteld uit spoelvormige cellen met een staafvormige kern in het midden. Deze wordt omgeven door protoplasma, het sarcoplasma, waarin de anisotrope spierfibrillen volgens de lengteas der spiercellen verlopen. De buitenste laag der spiercellen heet sarcolemma. Door vezelig bindweefsel zijn bedoelde spiervezels tot grotere complexen verenigd. Het wordt aangetroffen in de wanden der holle organen, nl. in de wanden van maag, darm, luchtpijp en bronchiën, urinewegen en afvoergangen der geslachtsorganen (o.a. in de baarmoederwand), bloedvaten, in de huid, in verschillende klieren, in het oog, in de milt enz. Het wordt door zenuwvezels uit het autonome zenuwstelsel geïnnerveerd en het is niet aan de wil onderworpen; vandaar de benaming onwillekeurige spieren.
Op prikkels reageert het met een langzame samentrekking. Door een groot aantal chemische stoffen, die in het merendeel der gevallen door tussenkomst van genoemd zenuwstelsel werken, kunnen verslappingen of samentrekkingen van gladde spieren worden veroorzaakt.
Uit dwarsgestreept spierweefsel bestaan de spierwand van het hart (myocard) en de skeletspieren. De afwisselend isotrope en anisotrope spierfibrillen zijn, dicht op elkaar gepakt, in de lengterichting der vezels gelegen. De kernen, om welke nog sarcoplasma is te zien, liggen aan de periferie der vezels. Het hartspierweefsel bezit vertakkingen; het geheel bestaat uit een netvormig syncytium. De werking van de hartspier is niet aan de wil onderworpen. Zij kan autonoom functionneren; in het lichaam worden er impulsen door het vegetatieve zenuwstelsel aan toe gevoerd (zie hart).
Het dwarsgestreepte spierweefsel, waaruit de skeletspieren zijn samengesteld, vertoont alleen onvertakte vezels. Zij zijn door laagjes bindweefsel, perimysium internum, tot bundeltjes verenigd, die weer grote bundels vormen enz. Het geheel wordt ten slotte door een dikkere laag bindweefsel, die met het inwendige perimysium samenhangt, omgeven (perimysium externum). De zo gevormde organen dragen de naam van spieren, die in het bijzonder gegeven wordt aan de actieve bewegingsorganen die de verplaatsing van delen van het lichaam ten opzichte van elkaar of van het lichaam in zijn geheel mogelijk maken. Zij werken onder invloed van prikkels uit hersenen en ruggemerg, die hen langs de tot de motorische zenuwen verenigde vezels bereiken. Zij zijn, op enkele uitzonderingen na, door de wil te beïnvloeden, zij het ook dat velerlei samengestelde bewegingen, bijv. ademhalen, lopen, fietsen e.a., onwillekeurig, automatisch geschieden.
Naar de spiervezels gaan bovendien nog takken van het autonome zenuwstelsel. In iedere spier treden slagaders voor de aanvoer en aders voor de afvoer van bloed binnen. Zij verlopen en vertakken zich, evenals de zenuwen in het bindweefsel. Verder bereiken de spieren zenuwen voor de bloedvaten en gaan er sensibele vezels voor pijn- en spiergevoel, vooral van aan de buitenkant van spieren en pezen gelegen sensibele eindlichaampjes, naar het ruggemerg en de hersenstam.
Aan de spieren wordt onderscheiden een contractiel deel, de spierbuik, waarvan het bindweefsel aan de uiteinden overgaat in het peesweefsel. Door middel van de pezen zijn nl. de spieren op de plaatsen van oorsprong en van aanhechting of insertie aan delen van het skelet, aan kraakbeenderen, banden, fasciën of huid bevestigd. Het spierdeel aan de kant van de oorsprongsplaats wordt onderscheiden als hoofd, dat aan de kant van de insertie als staart. Er zijn spieren met twee of meer hoofden, bijv. de twee- en de driehoofdige armspier (musculus biceps en m. triceps brachii), spieren met meer insertiepezen en met twee of meer buiken, welke laatste dan door tussenpezen van elkaar gescheiden zijn.
Het verloop der spiervezels kan volgens de lengte-as der spieren gericht zijn, waarbij de spierbuik aan beide einden versmald in de pezen overgaat. De vezels kunnen ook zijdelings in de pees overgaan en wel eenzijdig of tweezijdig; men spreekt dan van eenzijdig, respectievelijk tweezijdig gevederde spieren. Er zijn verder kringvormige spieren, bijv. om de mond en om de ogen, en sphincters of sluitspieren, bijv. van de anus, de blaas e.a. De leer der spieren, de myologie, omvat behalve de bouw en de ligging der spieren ook de leer der verrichtingen van het spierstelsel, o.a. die van de bewegingen, die het resultaat van de contractie van een of meer spieren en van de werking van spiergroepen zijn. De studie van de wetmatigheden, die zich bij de spiercontracties in het algemeen voordoen, nl. de mechanische, electrische en thermische verschijnselen en de chemische processen, die daarmee samengaan, is het onderwerp der algemene spierphysiologie.
De uitwerking van spieren op ten opzichte van elkaar beweeglijke lichaamsdelen kan zijn buigen, strekken, bijtrekken, afvoeren, draaien en terugdraaien. Verder kent men spieren, die een opening afsluiten of verwijden, die delen samendrukken, opheffen, benedenwaarts bewegen of aanspannen. Veelal heeft een spier verschillende dezer functies. Wanneer enige spieren tot eenzelfde beweging samenwerken, noemt men haar synergisten, indien zij een tegenovergestelde uitwerking hebben, antagonisten. Bij nagenoeg elke beweging heeft men te doen met gelijktijdige actie van synergisten en antagonisten, t.g. waarvan maat, kracht en gerichtheid van beweging zeer fijn genuanceerd kunnen worden. De bijzondere spierleer beschrijft de vorm, het verloop en de verrichtingen der spieren en spiergroepen afzonderlijk. Daarvoor moet naar de handboeken en atlassen der anatomie verwezen worden. Voor de spieren der ledematen zie arm en been.
Voor het bestuderen van fundamentele vraagstukken der spierphysiologie maakt men veel gebruik van spieren (meestal van koudbloedige dieren), die met de er aan verbonden motorische zenuw uit het lichaam genomen zijn. De spier wordt opgehangen aan een einde, terwijl het andere einde met een gewicht belast wordt. De verkorting van de spier kan met behulp van een schrijfinstrument op een snel bewegend papier, gemonteerd op een kymografion, geregistreerd worden. Men verkrijgt dan kromme lijnen, die de naam van myogram dragen. De spieren zelf kunnen, bijv. door galvanische stroomstoten of faradische stroom, tot contractie geprikkeld, of door een aan de zenuw aangebrachte prikkel daartoe worden aangezet. Eén prikkel van voldoende intensiteit veroorzaakt één samentrekking, waarna de spier weer verslapt.
De normale spiercontractie bij de mens, i.h.a. bij de zoogdieren is een tetanische: de prikkels van de verzorgende zenuw volgen elkaar zo snel op — bij de mens met een frequentie van ca 50 in de minuut — dat iedere volgende prikkel de spier aantreft in een toestand van gedeeltelijke contractie. De zo ontstane tetanische samentrekking is een gladde contractie. Men spreekt van tetanus of kramp wanneer door verkeerde innervatie de spier na een contractie niet tot ontspanning komt.
Men kan de spier tijdens de prikkeling de gelegenheid laten zich te verkorten, de spanning blijft er dan constant in; men onderscheidt deze vorm van contractie als isotonische contractie van die, waarbij de spier zodanig belast is, dat geen verkorting mogelijk is, doch wel de spanning toeneemt, nl. de isometrische contractie. De kracht, die door een spier ontwikkeld kan worden, hangt o.a. samen met de grootte van haar dwarsdoorsnede en het aantal spiervezels, dat in contractie komt. De arbeid, die daarbij verricht wordt, drukt men uit in het product van het opgeheven gewicht en de hoogte, waarover dit verplaatst wordt. Voor meer spieren of het gehele lichaam bepaalt men de geleverde arbeid, bijv. bij stofwisselingsonderzoekingen, met daartoe geschikte toestellen. Regelmatig gebruik van spieren leidt tot een verdikking der spierbuiken, ten gevolge van een diktetoeneming van de spiervezels (spierhypertrofie). Daarentegen ziet men, dat spieren, die onvoldoende of niet gebruikt worden, o.a. bij aandoeningen van gewrichten of van het zenuwstelsel, in omvang afnemen (spieratrofie) en minder krachtig worden. Bij de contractie verandert het volume van de spier niet.
Met behulp van een gevoelige galvanometer kan een electrische verandering tussen twee punten van de samentrekkende spier geregistreerd worden, die men actiestroom heeft genoemd. Deze actiestromen worden tegenwoordig, vooral in de neurologie, vaak gemeten — men spreekt van electromyografie — vooral om bepaalde stoornissen van ruggemerg en perifere zenuwen op te sporen.
Wat het spierchemisme betreft, moet met de korte vermelding van enkele feiten volstaan worden. De spieren bestaan, afgezien van 70-80 pct water, vnl. uit eiwit (actomyosine). Daarnaast kan men er wisselende hoeveelheden verbrandingsstoffen en intermediaire stofwisselingsproducten in aantreffen, o.a. glycogeen, glucose, hexosephosphorzuur, melkzuur, stikstofverbindingen, zoals creatine en creatinine, creatinephosphorzuur, verder vet, lipoïden, kleurstoffen en zouten. De spier verbruikt zuurstof en staat koolzuur af, hetgeen bij spierarbeid in hoge mate het geval is. Uitvoerig onderzoek heeft geleerd, dat bij de spierfunctie eerst een anaëroob, op gisting gelijkend proces plaats vindt (reductie), waarbij uit glycosephosphorzuur o.a. melkzuur gevormd wordt en dat daarna, in de phase, waarin het orgaan zich herstelt, melkzuur e.d. onder verbruik van zuurstof, door resynthese ten dele, worden verwijderd. Daarop wijst o.a. ook het verloop van de warmteproductie, waarin twee phasen zijn te onderscheiden, nl. een snelle tijdens de contractie en daarna een langaanhoudende gedurende het herstel. In het kort samengevat kan men zeggen dat het glycogeen de energiebron vormt voor de spiercontractie.
Het wordt daartoe afgebroken tot melkzuur via mono- en dihexosephosphaten; de dus noodzakelijke phosphorylering geschiedt in hoofdzaak door medewerking van het adenosinetriphosphaat, hetwelk gemakkelijk phosphaat kan afstaan en dan overgaat in adenosinedi- en monophosphaat. Men heeft hier met gemakkelijk reversibele processen te doen, waardoor de physiologische cycli goed mogelijk zijn.
Ook creatinederivaten en kalium en calciumionen spelen een rol bij de chemisch zeer ingewikkelde processen. Wordt een spier of een spiergroep intensief of lang gebruikt, dan treedt vermoeidheid in. Daarbij worden de spieren dikker en harder. De intermediaire stofwisselingsproducten worden niet snel genoeg weggewerkt of omgezet (zie vermoeidheid). Het zuurstofverbruik na de arbeidsprestatie is nog lange tijd groter dan van het individu in rust. Bevordering van de circulatie in de vermoeide spieren, door massage bijv., waardoor de zuurstoftoevoer met het bloed en de afvoer van de stofwisselingsproducten worden verbeterd, kunnen het herstel bespoedigen.
Ook de lijkstijfheid kan volgens de nieuwere inzichten van het spierchemisme verklaard worden. Er zou nl. nog enige tijd voortgang zijn van de anaërobe processen, waarbij een grote hoeveelheid zure producten gevormd worden, die niet meer verdwijnen kunnen, en waarmee de contracties der spieren zouden samenhangen. Hoe eigenlijk de contractie der spieren tot stand komt, kan nog niet met zekerheid gezegd worden. Er bestaan daarover verschillende hypothesen. Men weet, dat zij veroorzaakt moet worden door veranderingen, waarschijnlijk van physisch-chemische aard, in de anisotrope delen der spierfibrillen. In verband met het gunstig rendement en de slechts geringe temperatuursstijging bij haar arbeid, wordt de spier niet als een verbrandingsmachine opgevat, maar als een machine, waarin de chemische energie onmiddellijk in mechanische energie wordt omgezet.
Ziekten der spieren.
In vele gevallen zijn stoornissen in het spierstelsel niet het gevolg van aandoeningen dezer organen, doch van secundaire aard. Bij gewrichtsaandoeningen, bij geleidingsstoornissen in de motorische zenuwen, aandoeningen in ruggemerg en hersenen worden herhaaldelijk vermindering of opheffing van de functie van bepaalde spiergroepen en atrophie en degeneratie der spieren gezien. Als typische, primaire spierziekte kan in de eerste plaats de trichinose genoemd worden, een aandoening van parasitaire aard, waarvan de ziekteverwekker in de spieren voorkomt. In de laatste jaren is men opmerkzaam geworden op een vrij veel voorkomende ziekte, de Bornholmse ziekte genoemd, naar het eiland waar men het eerst een epidemie waarnam. De aandoening wordt door een virus veroorzaakt, en geeft aanleiding tot pijnlijke spierstijfheid, vaak in het middenrif gelocaliseerd. Het is een goedaardige ziekte, die vooral in de zomer voorkomt. Pijnen in de spieren ten gevolge vooral van koude en vocht worden rheumatisch genoemd (zie rheuma); men kent hen onder de namen spit, stijve nek, schouderpijn e.d.
De acute polymyositis begint met hevige spierpijnen en bewegingsstoomissen. Zij treft bijna alle spieren van het lichaam. Zij zelf en haar omgeving zwellen daarbij op en ook de huid is oedemateus gezwollen. De spieren zijn pijnlijk bij druk en passieve bewegingen. Daar de spierbuiken gezwollen zijn, terwijl de peesstreken vrij blijven, zijn de onderarmen bijv. spoelvormig opgezet. In de meer chronisch verlopende gevallen, die een jaar en langer kunnen duren, vermindert langzamerhand de zwelling en openbaren zich atrophie der spieren, opheffing der peesreflexen en verlies der electrische prikkelbaarheid. Ernstig wordt de toestand wanneer de ontsteking zich ook uitstrekt over slik- en ademhalingsspieren.
Spieratrofieën van primaire aard worden gemeenschappelijk bestempeld met de naam dystrophia musculorum progressiva. Men heeft hier te doen met spierontaardingen, waarbij gewoonlijk meer en meer spieren in de loop der jaren worden aangedaan, zodat een ernstige invaliditeit kan ontstaan. De ziekte is familiair en hereditair.
Men onderscheidt drie vormen:
1. een vorm met pseudohypertrophie der spieren, waarbij het te gronde gegane spierweefsel in overmaat door bindweefsel en vet wordt vervangen, en men juist een indruk krijgt van machtige ontwikkeling der musculatuur.
Deze vorm begint gewoonlijk tussen het vijfde en achtste levensjaar, in de grote meerderheid der gevallen bij jongens en vaak meer in één familie. Hij veroorzaakt in toenemende mate invaliditeit en leidt bijna steeds tot de dood.
2. De infantiele atrophische vorm die vaker dan de eerste vorm ook in het gelaat voorkomt, en verder zonder de bovenbeschreven hypertrophieën ook op den duur dodelijk verloopt. Men ziet beide vormen soms in één familie.
3. De juveniele vorm, die gewoonliik begint omstreeks het 15de jaar, en meer dan bij de infantiele vorm vrouwen aantast en minder familiair is dan deze, tast in sterke mate de spieren van de schoudergordel aan. waardoor o.a. de schouderbladen sterk gaan uitstaan. Het verloop is veel slepender dan bij de infantiele vorm: de patiënten kunnen de 50- of 60-jarige leeftijd bereiken.
Al deze spierdystrophieën zijn zeer zeldzaam.
DR J. VAN NIEKERK
DR G. VAN DAM
