Winkler Prins Encyclopedie

E. de Bruyne, G.B.J. Hiltermann en H.R. Hoetink (1947)

Gepubliceerd op 18-10-2023

ZENUWSTELSEL

betekenis & definitie

(1, vergelijkend anatomisch) is opgebouwd uit zenuwweefsel, dat bestemd is voor geleiding van prikkels. Het is in het dierenrijk zeer verschillend van bouw.

Terwijl bij de oerdieren uit de aard der zaak zenuwweefsel ontbreekt, treffen wij het ook niet aan bij de sponsen. Van de holtedieren af bezitten alle diergroepen echt zenuwweefsel. Dit is bij de holtedieren nog zeer eenvoudig gebouwd en vormt daar een primitief asynaptaal netwerk van zenuwcellen met hun uitlopers. Dit netwerk is asynaptaal omdat er nog geen synapsen in voorkomen, d.z. verbindingen tussen twee zenuwcellen, welke verbindingen slechts prikkelgeleiding in één richting mogelijk maken. Zulke netwerken vindt men bij een aantal holtedieren.Elders in het dierenrijk komt het gepolariseerde zenuwweefsel het meest op de voorgrond, gevormd door neuronen, wier dendrieten de prikkel naar het cellichaam van het neuron toe, wier neuriet hem van het cellichaam af geleidt. De verbinding tussen 2 neuronen geschiedt dus door middel van een synaps.

Het zenuwstelsel ontstaat uit het ectoderm (z ontwikkelingsgeschiedenis) en kan deze ligging behouden. Wij vinden het bijv. bij de zeesterren in het huidepitheel zelf, bij vele holtedieren direct onder het huidepitheel. In de meeste gevallen echter verhuist het zenuwstelsel naar diepere lichaamslagen, waar het uit de aard der zaak beter beveiligd is. Het ontogenetisch ontstaan van dit stelsel uit het ectoderm is als recapitulatie van een phylogenetisch proces (z biogenetische grondwet) begrijpelijk, daar het zenuwstelsel de betrekking van het dier met de buitenwereld onderhoudt en dus phylogenetisch in het ectoderm ontstaan moet zijn. Zijn ectodermale ligging moet dan ook als primitief beschouwd worden.

Wij geven nu enige voorbeelden van de bouw van het zenuwstelsel. Dit bestaat bij de zoetwaterpoliep (Hydra) uit het bovengenoemde diffuse asynaptale netwerk, dat aan de basis van het huidepitheel buitenwaarts van de steunlamel ligt, die huid- en darmepitheel van elkaar scheidt. Zulk een netwerk is dus niet gepolariseerd en zijn bestanddelen kunnen de prikkel in 2 richtingen geleiden. Uitlopers van de zenuwcellen staan met de zintuigcellen, die in beide epitheellagen voorkomen, in verbinding. Het netwerk is niet overal van dezelfde dichtheid; aan de bases der om de mond staande tentakels vormen de zenuwcellen een onduidelijke ring.

In deze eenvoudige toestand treedt bijv. bij de kwallen (behorende bij de Hydroidpoliepen) concentratie op, doordat de diffuse zenuwplexus in de huid (ectoderm) zich langs de schermrand van de kwal verdicht tot een dubbele zenuwring.

Een verdere stap vooruit in de complicatie van het zenuwstelsel vertonen de Turbellaria, die tot de platwormen behoren. Hier wordt een oppervlakkige huidzenuwplexus gevonden, die onder de basaalmembraan van het huidepitheel ligt, maar buiten de huidspierzak (z spierstelsel). Bovendien is een binnenwaarts van de huidspierzak gelegen zenuwplexus aanwezig, maar door ophoping van zenuwcellen op bepaalde plaatsen in deze plexus komt het tot differentiëring van een aantal (hoogstens 4 paar) lengtestammen, die dus uit cellen en vezels bestaan en daarom mergstrengen genoemd worden. De vezels zijn de uitlopers der zenuwcellen; zij kunnen een aanzienlijke lengte bereiken. Van deze lengtestammen is het ventrale paar in verband met de kruipende levenswijze het dikst. Bovendien komt aan het uiteinde van het dier, dat bij de beweging vooraangaat en zintuigen draagt, een paar hersenzenuwknopen (cerebraalgangliën) tot ontwikkeling, die met de lengtestammen (vooral de ventrale) samenhangen.

De overige paren lengtestammen liggen dorsaal en lateraal. Dwarse verbindingen (commissuren) tussen de lengtestammen komen soms sterk op de voorgrond. Zij maken deel uit van de zenuwplexus.

De Turbellaria vertonen ons dus een tegenstelling tussen centraal en peripheer zenuwstelsel. Het centrale stelsel bestaat 1 uit cerebraalgangliën en lengtestammen.

Hun cellen ontvangen prikkels van de buitenwereld door middel van zintuigcellen (z zintuigen) en zintuigen (bijv. ogen) en geven motorische prikkels naar de spieren af. Het periphere zenuwstelsel bestaat uit de zenuwen, die uit cerebraalgangliën, lengtestammen en commissuren ontspringen. Zij voeren ten dele zintuiglijke prikkels naar het centrale zenuwstelsel; ten dele verlopen zij naar het spierstelsel.

Het zenuwstelsel der ringwormen sluit zich aan dat der Turbellaria aan, maar het is hoger ontwikkeld in verband met het gesegmenteerde (z segmentering) karakter dezer dieren. Het lichaam bestaat uit een voorste sluitstuk (acron), waarachter de mondopening ligt en waarop een aantal segmenten volgen, uitwendig door groeven gescheiden. Het acron bevat het in principe gepaarde hersenganglion. In de segmenten liggen aan de buikzijde de gepaarde zenuwknopen van de buikgangliënketen. In de gangliën liggen de cellichamen der zenuwcellen. De achter elkaar liggende knopen worden verbonden door uit zenuwvezels bestaande longitudinale strengen (connectieven), terwijl de zenuwknopen van één segment door een dwarse vezelmassa (commissuur) worden verbonden.

Daar het hersenganglion dorsaal en het voorste gangliënpaar van de buikzenuwstreng ventraal ligt, moeten de voorste connectieven als slokdarmring het voorste deel van de darm omgeven. De knopen van één segment kunnen ver uit elkaar liggen. Het zenuwstelsel is dan een typisch touwladder-zenuwstelsel. In zeer veel gevallen echter komen de gangliën van één paar tot vereniging en de commissuur is slechts bij microscopisch onderzoek zichtbaar. Wanneer men ringwormen en Turbellaria met elkaar vergelijkt, dan blijkt het, dat in verband met de segmentatie de mergstrengen zich gedifferentieerd hebben in zenuwknopen, die de cellichamen der zenuwcellen bevatten en slechts uit vezels bestaande connectieven. Ook het aantal lengtestammen is meestal tot één paar (het ventrale) gereduceerd, maar onder de ringwormen vindt men ook vormen, bij welke bovendien nog een latero-ventraal paar is bewaard gebleven.

In vergelijking met de ringwormen is het hersenganglion der geleedpotigen vergroot. Deze vergroting van het hersenganglion bestaat daarin, dat gangliën, die oorspronkelijk tot de buikgangliënketen behoorden, dorsaalwaarts en naar voren verschoven en zich met het oorspronkelijke hersenganglion, zoals wij het bij de ringwormen vinden, verenigden tot het syncerebrum der geleedpotigen. Door dit proces neemt omvang en betekenis van de kop belangrijk toe (cephalisatie).



Bij de geleedpotigen komt in de buikgangliënketen versmelting van achter elkaar gelegen gangliënparen algemeen voor, samengaande met versmelting van segmenten. Bijv. in de kop der insecten en schaaldieren verenigen zich de gangliën van het voorkaakssegment met de gangliën van de beide achterkaakssegmenten tot een onderslokdarmzenuwknoop (g. suboesophageale, z insecten). Dit verschijnsel heet concentratie en kan zo ver gaan, dat de gehele buikgangliënketen tot één zenuwmassa versmelt, zoals bij de krabben, bij wie de segmenten van het kopborststuk alle vergroeid zijnen het achterlijf gereduceerd is.

Bij de gewervelde dieren onderscheidt men evenals bij de meeste ongewervelden een centraal en een peripheer zenuwstelsel. Het centrale zenuwstelsel bestaat uit hersenen en ruggemerg (cerebro-spinale stelsel). Het periphere zenuwstelsel omvat hersen- en ruggemergszenuwen en bovendien het autonoom zenuwstelsel, dat ook bij de hogere ongewervelden niet ontbreekt, maar hier onbesproken blijft.

Evenals elders ontstaat ook bij de gewervelde dieren het centrale zenuwstelsel uit ectoderm en wel doordat een mediane verdikking van het ectoderm (neuraalplaat) als een goot inzakt, wier beide randen zich als neuraalwallen boven het niveau van het ectoderm verheffen. Door vergroeiing van de beide neuraalwallen ontstaat ten slotte de neuraalbuis. Deze maakt zich dan van het ectoderm vrij en vormt de aanleg van hersenen en ruggemerg. De holte in de buis heet ventrikel in de hersenaanleg, centrale kanaal in het ruggemerg.

Bovendien leveren de dorsale randen der neuraalwallen de neuraallijsten, die bij het sluiten van de neuraalgoot zich verenigen en als een lange mediane weefselstrook tijdelijk de neuraalbuis bedekken. Dit weefsel breidt zich ventraalwaarts uit en vormt segmentaal gerangschikte gepaarde celgroepen aan weerszijden van de neuraalbuis gelegen. Deze celgroepen vormen de spinale gangliën of ruggemergszenuwknopen. Ook de gangliën van het autonoom zenuwstelsel ontstaan uit de neuraallijst.

Aan de embryonale neuraalbuis kan men een dorsale dekplaat en een ventrale bodemplaat onderscheiden. De zijwanden van de buis worden in een dorsaal en ventraal deel (resp. vleugel- en grondplaat) verdeeld, die in hersenen en ruggemerg gescheiden kunnen zijn door een van de holte uitgaande lengtegroeve, de sulcus limitans. Deze groeve is een belangrijke grens, omdat hij de motorische grondplaat scheidt van de sensibele vleugelplaat. Uit de motorische grondplaat treden de bewegingszenuwvezels, naar de sensibele vleugelplaat begeven zich de gevoelszenuwvezels.

Voor het begrip van de hersenbouw is het van belang te weten, dat de vleugelplaat zich verder naar voren uitstrekt dan de grondplaat, zodat men dan ook geen primaire motorische kernen vóór de middenhersenen (zie hieronder) vindt.

Op een dwarse doorsnede door het ruggemerg ziet men grijs en wit gekleurd zenuwweefsel. De voor- en achterhoornen dezer figuur zijn dwarse doorsneden van zuilen van zenuwcellen-houdend zenuwweefsel. Mediaan hangen de zuilen samen door een dwarse verbinding. Hier ligt de nauwe rest van het embryonaal wijde centrale kanaal.

De (gemengde) ruggemergszenuwen (spinale zenuwen) ontspringen ieder met 2 wortels (z ruggemerg): voorste of ventrale en achterste of dorsale wortel. In de ventrale zuil liggen de motorische cellichamen, wier neurieten de ventrale wortels vormen. In de dorsale sensibele wortels zijn de spinale gangliën (ruggemergszenuwknopen) ingeschakeld, uit wier cellen een vezel (neuriet) naar het ruggemerg en een andere (dendriet) peripheerwaarts uitgroeit. De dorsale wortels bevatten dus de somatosensibele vezels, die gevoelsprikkels van de romphuid naar het ruggemerg geleiden, terwijl de ventrale wortels de somato-motorische vezels bevatten, die zich naar de lichaamsmusculatuur afkomstig van de rompsegmenten (z segmentering en spierstelsel) begeven. Bovendien bevatten de beide wortels nog viscerale vezels, die de ingewanden verzorgen en wel bij de zoogdieren viscero-sensibele in de dorsale wortel, viscero-motorische in de ventrale wortel. Deze viscerale vezels begeven zich in ieder segment als ramus communicans albus naar de gangliën van de sympathische grensstreng.

Van het begin af is het voorste deel van de neuraalbuis, dat de hersenen zal leveren, sterker aangezwollen dan de rest, de aanleg van het ruggemerg. Het hersendeel ondergaat sterke wijzigingen. De wanden kunnen zich plaatselijk sterk verdikken. In het algemeen kunnen al spoedig 3 en ten slotte 5 achter elkaar gelegen hersenblaasjes onderscheiden worden. De ventrikel (zie hierboven) ondergaat met de differentiëring der hersenblaasjes sterke wijzigingen, waardoor de 4 definitieve ventrikels ontstaan.

Overal vindt men in de hersenen ophopingen van cellichamen van neuronen (kernen, nuclei) en vezelbundels (banen). De periphere zenuwen bestaan uit primaire vezels. Uit een primaire motorische kern ontspringt een primaire motorische vezelbundel, die als bewegingszenuw de hersenen verlaat. De vezels van sensibele zenuwen geven in schakelkernen van de hersenen de impuls weer door aan een volgend stel neuronen. Uit de cellen van het reukepitheel ontspringen de primaire reukvezels, die in het primaire reukcentrum (bulbus olfactorius) van de hersenen de impuls doorgeven aan een secundair centrum, waaruit de secundaire reukvezels ontspringen. Zo kan ook een tertiair reukcentrum tot ontwikkeling komen.

Voor het begrip van de hersenbouw is de theorie der neurobiotaxis (C. U. Ariëns Kappers) van groot belang. Kappers kon het volgende vaststellen. Wanneer men de ligging van bepaalde kernen in het centrale zenuwstelsel bij verschillende diergroepen met elkaar vergelijkt, blijkt het dat deze ligging afhankelijk is van het verloop van die vezelbundels, die hun de talrijkste en sterkste prikkels toevoeren; op grond hiervan mag men aannemen dat zulke kernen zich in de loop van de phylogenie verplaatst hebben.

Voorbeeld: Bij de haaien beheersen de prikkels, uitgaande van het pharynx slijmvlies (smaak enz.), het motorische centrum vanhersenzenuw VII (zie hieronder), die sommige spieren van de kieuwdarm verzorgt. De smaakkern en de motorische kern van deze hersenzenuw liggen dan ook dicht bij elkaar. Bij de zoogdieren zijn het prikkels van het aangezicht, die door gevoelsvezels van hersenzenuw V worden aangevoerd, die het motorische centrum van hersenzenuw VII beheersen, welke zenuw hier de aangezichtsmusculatuur verzorgt (dl XVI. Wij zien hier dan ook dat smaakkern en motorische VII-kern niet meer vlak bij elkaar liggen. De laatstgenoemde kern heeft zich in het verlengde merg ventraalwaarts verplaatst en ligt in de nabijheid van de sensiblee V-wortel.

Wanneer wij de hersenen bij verschillende groepen vergelijken, treft het ons, hoezeer de zintuigen invloed hebben op de bouw van bepaalde hersenafdelingen. Het telencephalon is het centrum van de reuk, de middenhersenen van het gezicht, het verlengde merg van het gehoor en de zijstreeporganen (z zintuigen). Bovendien zijn altijd gebieden aanwezig, die zenuwvezels uit allerlei delen van hersenen en ruggemerg ontvangen en waar de ontvangen impulsen verbonden en verwerkt worden. Zulke gebieden heten integratiegebieden. Als zodanig noemen wij bij de lagere Vertebraten het dak van de middenhersenen en de kleine hersenen (cerebellum, zie hieronder), terwijl vooral bij de Zoogdieren het pallium (zie hieronder) der grote hersenen een zeer belangrijk integratiegebied vormt.

Bij de hogere vertebraten worden verschillende hersendelen met phylogenetisch nieuwe stukken verrijkt, die bij lagere vormen niet of nauwelijks aanwezig zijn. Zulke stukken noemt men neëncephale delen (nieuwe hersendelen).

Wij maken enkele opmerkingen over de bouw der hersenblaasjes en beginnen met het myelencephalon (verlengde merg) dat in zijn bouw nog het meest op het ruggemerg lijkt. De dekplaat is dun (plexus chorioïdeus). Wordt deze plexus verwijderd, dan wordt de ventrikel van deze hersenafdeling (ventriculus IV) geopend. Deze zo ontstane groeve heet ruitgroeve (fossa rhomboïdea). Uit het verlengde merg ontspringen de meeste hersenzenuwen en wel de motorische vezels uit de grondplaat, terwijl de sensibele vezels in de vleugelplaat intreden.

Van het metencephalon heet het dak cerebellum of kleine hersenen, dat bij dieren die gecompliceerde bewegingen uitvoeren sterk ontwikkeld is (met vele dwarse plooien) zoals bij vissen , vogels en zoogdieren, maar oorspronkelijk (bijv. kikvors) een dwarse band van zenuwweefsel vormt, die het voorste deel van de 4de ventrikel dorsaal afsluit.

Een altijd aanwezige laag van grote cellen aan de oppervlakte van het cerebellum (cellen van Purkinje) ontwikkelt zich bij de zoogdieren tot de grijze hersenschors der kleine hersenen. Daar deze wand sterke dwarse plooien draagt, ontstaat op mediane doorsnede het beeld van een vertakte boom (de arbor vitae der oude anatomen), doordat de grijze schors een vertakte witte zenuwmassa, gevormd door zenuwvezels, insluit. Ter hoogte van het cerebellum maar ventraal ontwikkelt zich bij de zoogdieren de brug, de pons (Varoli), een verbindingsgebied (correlatiegebied) van het cerebellum met de grote hersenschors.

Het dak van het mesencephalon (middenhersenen) is oorspronkelijk een gezichtscentrum en goed ontwikkeld bij dieren met grote ogen. Het draagt daarom de naam tectum opticum (= twee lobi optici).

Bij de zoogdieren krijgt dit dak zijn eigen karakter en is vierdelig (vierheuvel, corpora quadrigemina). Het voorste deel van de vierheuvel (c.q. anteriora) is met de lobi optici der lagere Vertebraten vergelijkbaar, terwijl het achterste deel (c.q. posteriora) bij lagere Vertebraten wel aanwezig Is, doch niet aan de oppervlakte ligt maar in de ventrikel uitpuilt (tori semicirculares). Dit deel staat in verband met de gehoorfunctie.

Bij de lagere Vertebraten behouden de middenhersenen nog een ruime ventrikel (ventriculus mesencephali). Vooral bij de zoogdieren verdikken zich de wanden van deze ventrikel, zodat hij tot een nauwe buis gereduceerd wordt, die 3de en 4de ventrikel met elkaar verbindt (aquaeductus Sylvii.

De tussenhersenen (diencephalon) zijn gekenmerkt door sterke verdikking der zijwanden (thalami), zodat de 3de ventrikel een verticaal staande, spleetvormige ruimte wordt. Het dorsale deel van de tussenhersenen heet epi-, het ventrale deel hypothalamus. Tot de epithalamus behoort het dunne dak van de 3de ventrikel met een plexus chorioïdeus. Achteraan heeft het dak twee uitgroeiingen: het parietaalorgaan en de epiphysis (pijnappelklier). Het eerste orgaan heeft bij een aantal uitgestorven vissen en amphibieën en bij hagedissen het karakter van een oog (parietaaloog), dat mediaan in een gat in het schedeldak (foramen parietale) kan liggen. Het ontbreekt bij de zoogdieren.

De epiphysis is misschien een klier met inwendige secretie. De hypothalamus bevat een aantal belangrijke centra voor het autonoom zenuwstelsel.

Aan de hypothalamus sluit de hypophysis (hersenaanhangsel) aan, die bij alle Vertebraten een dubbele oorsprong heeft: ten dele (voorkwab) afkomstig van het dak van het stomodaeum (= de ectodermale aanleg van de mondholte), ten dele (achterkwab) een derivaat van de hypothalamus.

De eindhersenen (grote hersenen, telencephalon) zijn in aanleg ongepaard evenals de andere hersenafdelingen. Reeds bij de vissen groeien hiervan naar voren een paar blazen (hemisferen) uit, zodat men behalve de laatstgenoemde nog een ongepaard telencephalon medium kan onderscheiden, dat dorsaal door een dwarse inplooiing, het velum transversum, van het diencephalon gescheiden wordt. Bij de hogere Vertebraten daarentegen groeien de hemisferen meer zijdelings uit: een telencephalon medium komt niet tot ontwikkeling, en het telencephalon bestaat uit de twee hemisferen van de grote hersenen. Het voorste deel van iedere hemisfeer vormt de bulbus olfactorius, waarheen primaire reukvezels (reukzenuw) zich begeven. De ventrikels van de hemisferen zijn de zijventrikels.

Het dak van iedere hemisfeer verdikt zich en vormt het pallium, de verdikte bodem vormt mediaal het septum, lateraal het striatum. Van het pallium wordt bij de Amphibieën het laterale deel als palaeo-, het mediale deel als archipallium onderscheiden, beide reukcentra. Bij de hogere Vertebraten ontwikkelt zich tussen de pallia het neopallium dat bij de zoogdieren tot een geweldige ontwikkeling komt en de hoofdmassa van de hemisferen uitmaakt.

In verband met deze sterke ontwikkeling van dit pallium zien wij een verschil in het voorkomen van de hersenen bij de lagere Vertebraten en de zoogdieren. Bij de eerstgenoemde liggen de 5 hersendelen achter elkaar en zijn alle van boven zichtbaar. Bij de zoogdieren daarentegen breiden de hemisferen zich sterk achterwaarts uit, zodat tussen- en middenhersenen er door bedekt .worden. Bij apen en mens gaat deze uitbreiding nog verder en ook het cerebellum is van boven onzichtbaar.

Het neopallium der zoogdieren heeft een grijze schors (cortex) met talloze zenuwcellen. Terwijl deze schors bij vele lagere zoogdieren (bijv. de meeste knaagdieren) glad is, is hij in andere gevallen gegroefd en neemt daardoor aanzienlijk in massa toe. De sterkte dezer groeven hangt volstrekt niet alleen van de verstandelijke ontwikkeling der desbetreffende diersoort af, maar o.a. ook van de lichaamsgrootte.

In de schors onderscheidt men schorsvelden met een bepaalde functie: motorische velden, zintuigvelden en associatievelden, wier vezels vooral met andere schorsgebieden in verbinding staan.

Wij maken alleen nog melding van de commissuren, vezelbundels, die gelijknamige delen van rechts en links met elkaar verbinden. Zij komen uit de aard der zaak in allerlei hersendelen voor. Bij de hogere zoogdieren komt een zeer bekende neopalliale commissuur tot ontwikkeling, die als corpus callosum of balk bekend is en zich over het dak van de tussenhersenen ver achterwaarts uitbreidt.

Wij verdelen de hersenzenuwen als volgt:

1. Zintuigzenuwen, nervus I en II. Deze wijken geheel van het normale type af. n. I groeit uit van de primaire zintuigcellen van de neus (z zintuigen); n. II is een hersenbaan.
2. Oogspierzenuwen, nervus III, IV en VI, bevatten somatomotorische vezels, daar de oogspieren (.z spierstelsel) tot de spieren behoren, die betrekking hebben op de buitenwereld.
3. Branchiale zenuwen, n. V, VII, IX, X behoren tot de kieuwdarm (pharynx) (z ademhalingsorganen). Zij bevatten somato- en viscero-sensibele en tevens viscero-motorische vezels. Alleen bij de vissen (haaien) bewaren deze zenuwen een primitief karakter, maar bij de Tetrapoden, die alleen nog embryonaal viscerale zakken bezitten, ondergaan zij uit de aard der zaak belangrijke wijzigingen. Na het afgeven van takken splitsen zij zich bij de haaien in een ramus prae- en posftrematicus, resp. aan vooren achterzijde van iedere kieuwzak verlopend. De posttrematische takken mogen als hoofdstammen beschouwd worden. Zij bevatten viscero-sensibele en viscero-motorische vezels, verzorgen dus ook de viscerale spieren (.z spierstelsel) van de kieuwdarm. Zo mag men zeggen dat n. V de motorische zenuw is van de kaakboog; n. VII de motorische zenuw is van de tongbeenboog; n. IX de motorische zenuw is van de iste eigenlijke kieuwboog; n. X de motorische zenuw is van de overige kieuwbogen. De kauwspieren worden dus door n. V, de aangezichtsspieren van de zoogdieren, derivaat van de tongbeenboogmusculatuur, door n. VII geïnnerveerd. n. IX is bij de zoogdieren vooral smaakzenuw. Van n. X verzorgt een belangrijke viscero-sensibele en viscero-motorische tak het voorste deel van de ingewanden (ramus intestinalis) en behoort dus tot het autonome zenuwstelsel, n. XI is bij de lagere Vertebraten slechts een viscero-motorische tak van n. X, welke tak bij de zoogdieren tot een zelfstandige hersenzenuw wordt.
4. Zenuwen van het acustico-lateralis-systeem. Hiertoe behoren n. VIII (de gehoorzenuw) en de zenuw (n. lateralis), die bij de vissen de neuromasten en de andere zijstreepzintuigen (z zintuigen) verzorgt. Het acustico-lateralis-systeem ontstaat uit een gemeenschappelijke aanleg, een ectodermverdikking (placode), die ook het labyrinthblaasje levert. De n. lateralis sluit zich in zijn verloop aan bij n. V en VII.
5. Spino-occipitale zenuwen. Reeds bij de haaien vindt men ruggemergszenuwen, die in de kop zijn opgenomen, want zij ontspringen uit het verlengde merg en doorboren de schedelwand, maar bewaren anderzijds het karakter van spinale zenuwen (soms nog 2 wortels). Bij de hogere Vertebraten is n. XII zulk een zenuw. Zij verzorgt dan ook de tongspieren, die derivaten van de rompmusculatuur zyn.

PROF. DR J. E. W. IHLE

Lit.: J. Boeke e.a., hfdstukken in: Bolk c.s., Handb. d. vergl. Anatomie d. Wirbeltiere, Bd 2 (1934); O. Bütschli, Vorlesungen über vergleich. Anatomie, Bd 1 (Berlin 1921); C.

U. Ariëns Kappers, The Evolution of the Nervous System in Invertebrates, Vertebrates and Man (Haarlem 1929); C. U. Ariëns Kappers, G. G. Huber and E.

G. Crosby, The Comparative Anatomy of the Nervous System of Vertebrates including Man, 2 vol. (New York 1936); H. Kuhlenbeck, Vorlesungen über das Zentralnervensystem der Wirbeltiere. Eine Einführung in die Gehirnanatomie auf vergleichende Grundlage (Jena 1927); C. P. Raven, Het zenuwstelsel, in: Ihle, Leerb. der verg. ontleedk. v. d.

Vertebraten, dl 1, 3de dr. (Utrecht 1947); A. S. Romer, The Vertebrale Body (Philadelphia-London 1950).

(2, vergelijkend-physiologisch). De functie van het zenuwstelsel is drieledig. In de eerste plaats vormen zenuwcellen de verbindende schakel tussen de zintuigen als prikkel-ontvangende organen (receptoren) enerzijds, en de spieren, klieren enz. als uitvoerende organen (effectoren) anderzijds. Doorlopend worden er zintuigprikkels in de vorm van zenuwimpulsen naar de effectoren overgebracht (impulsgeleiding). Verder zorgt het zenuwstelsel voor de noodzakelijke coördinatie, zowel van de verschillende zintuigprikkels en spieracties afzonderlijk, als in verband met elkaar. Ten slotte zijn de zenuwcellen in staat autonoom impulsen te produceren, die de effectoren evengoed kunnen beïnvloeden als de van de zintuigen komende impulsen (impulsproductie). Hierbij zij opgemerkt, dat ook verschillende zintuigen het verschijnsel van autonome impulsproductie vertonen, d.w.z. zenuwimpulsen uitzenden, zonder dat deze door prikkeling van buitenaf zijn opgewekt.

Bij primitief gebouwde dieren (bijv. holtedieren) bestaat het zenuwstelsel slechts uit een min of meer diffuus in het lichaam verspreid netwerk van zenuwcellen. Bij alle hoger ontwikkelde dieren kan men onderscheid maken tussen het centrale zenuwstelsel (CZS), bestaande uit één of meer opeenhopingen van onderling verbonden zenuwcellen (gangliën), en de tot bundels verenigde lange, dunne uitlopers (vezels) van de gangliëncellen, de periphere zenuwen, die de verbinding vormen tussen de gangliën enerzijds en de zintuigen en spieren anderzijds. Van de drie bovengenoemde functies zijn coördinatie en impulsproductie uitsluitend in het GZS gelocaliseerd, terwijl de periphere zenuwen slechts de taak hebben impulsen te geleiden, hetzij van de zintuigen naar het CZS (sensibele vezels),dan wel van het CZS naar spieren en klieren (motorische en secretorische vezels).

Hoe de zenuwimpulsen in de zintuigcellen worden opgewekt is nog niet bekend. De impuls loopt in ieder geval daarna als een plaatselijk, golfvormig, electrisch gekenmerkt verschijnsel met nauwkeurig meetbare snelheid langs de zenuwvezel. Men heeft ter vergelijking wel het beeld gebruikt van een lont, die na het aansteken afbrandt. Proeven met kunstmatige zenuwprikkeling — bijv. electrisch, d.m.v. een inductieschok — hebben geleerd, dat de zenuw over haar gehele lengte prikkelbaar is, en dat de impuls met hetzelfde gemak naar beide kanten loopt, evenals het vuurverschijnsel bij een lont (dit is merkwaardig, daar in het intacte dier slechts impulsgeleiding in één richting voorkomt: zintuig - CZS effector). De intensiteit van de verwekte zenuwimpuls is niet afhankelijk van de prikkelsterkte; de prikkel moet slechts een bepaalde minimum waarde (de „drempel”) overschrijden, waarna de impuls plotseling in volle sterkte verschijnt („alles of niets”; vgl. het aansteken van de lont).

De voortgeleidingssnelheid van zenuwimpulsen is voor elk soort vezel min of meer constant, maar overigens sterk afhankelijk van de bouw. Zij varieert van enkele cm/sec. tot ruim ioo m/sec. (motorische zenuwen bij zoogdieren). In het intacte dier treden slechts bij uitzondering geïsoleerde impulsen op. In de regel zenden de zintuigen (evenals het CZS) impulstreintjes uit, waarvan de frequentie varieert overeenkomstig de intensiteit van de zintuigprikkel (resp. de door het CZS beoogde effector-activiteit). Bovendien is het aantal zenuwvezels, sensibele zowel als motorische, bij hogere dieren in de regel enorm groot, terwijl zij niet alle dezelfde prikkeldrempel hebben. Bij een sterke prikkel zullen dus meer vezels in actie komen dan bij een zwakkere. Ook het vermogen om zintuiglijke prikkelkwaliteiten te onderscheiden (bijv. geuren, kleuren, toonhoogten) berust op de activering van verschillende zenuwvezels, afkomstig van hetzelfde zintuig.

Terwijl de zintuigen alle prikkels, waarvoor ze gevoelig zijn, ongeacht hun herkomst en betekenis — men zou willen zeggen „domweg” — met uitzending van zenuwimpulsen beantwoorden, zorgt het CZS er voor, dat slechts bepaalde prikkels, die voor het dier van belang zijn, tot een doelmatige (voor het dier nuttige) reactie leiden. Bij deze selecterende werking van het CZS spelen de zgn. synapsen een belangrijke rol. Men verstaat hieronder de contactpunten tussen de opeenvolgende zenuwcellen, dus bijv. tussen een sensibele en een motorische zenuwcel; de impuls moet van de een op de ander overspringen. Synapsen laten impulsen gewoonlijk slechts in één richting door. Zij kunnen verder remmend werken, doordat zij een aankomende impuls niet doorgeven, of slechts indien hij snel genoeg door een tweede (en eventueel derde en volgende) wordt gevolgd. Omgekeerd kan het effect aan de synaps ook worden versterkt.

Men bestudeert de eigenschappen van de synaps doordat men de impulsgeleiding in een zenuwvezel vergelijkt met die in een reflexboog, d.i. de keten van zenuwcellen, die de verbinding vormt tussen een zintuig en de spier, die bij prikkeling van dit zintuig reageert. In het eenvoudigste geval bestaat de reflexboog uit twee zenuwcellen, een sensibele en een motorische, en bevat dus één synaps. Dit geldt bijv. voor de zgn. eigenreflex bij zoogdieren: rekking van een spier leidt door prikkeling van in de spier gelegen zintuigjes (spierspoeltjes) tot contractie van deze zelfde spier (bijv. kniepeesreflex). Gewoonlijk zijn in de reflexboog tussen sensibele en motorische cel nog een of meer zgn. associatie-zenuwcellen ingeschakeld, die in het CZS zijn gelegen en tevens de onderlinge verbinding tussen de verschillende reflexbogen vormen.

Het begrip van de reflexboog heeft geruime tijd de physiologie van het GZS zodanig beheerst, dat men alle actieve bewegingen, ja het gehele gedrag van dieren tot een samenstel van „reflexen” meende te kunnen herleiden. Men hield daarbij echter geen rekening met het reeds vermelde feit, dat het CZS ook tot autonome impulsproductie in staat is. De moderne ethologie, die de dierlijke gedragingen objectief bestudeert, heeft een gehele reeks autonoom veroorzaakte verschijnselen aan het licht gebracht. Ook de voortbeweging is in wezen autonoom van oorsprong en geen zgn. reflexketen (d.w.z. een serie van reflexen, veroorzaakt doordat het effect van de ene reflex de prikkel vormt voor een volgende, enz.). Wel spelen uiteraard ook bij de voortbeweging reflexen een regulerende rol; een lopend zoogdier bijv. moet zijn bewegingen aanpassen aan onregelmatigheden van de ondergrond, die het slechts op grond van zintuigprikkels kan waarnemen.

Het CZS wordt bij vertebraten gevormd door hersenen en ruggemerg, bij vele ongewervelde dieren door de kopgangliën en het buikmerg. In beide gevallen geldt, dat de kopwaarts gelegen delen de er achter liggende in hun werking sterk beïnvloeden. De invloed kan zowel activerend als remmend zijn. Snijdt men bijv. bij een vertebraat het ruggemerg dicht achter de kop door, dan vertoont het achterstuk fhet „ruggemergsdier”)

in de regel geen spontane bewegingen meer, terwijl omgekeerd reflexen gemakkelijker te voorschijn kunnen worden geroepen dan bij het intacte dier. Bij vertebraten wordt de spieractiviteit door middel van de talrijke motorische zenuwvezels a.h.w. tot in finesses van boven af geregeld; bij lagere dieren is deze invloed vaak minder strak gecentraliseerd (kreeften, slakken enz.).

De hersenen danken hun ontstaan vooral aan de grote kopzintuigen (neus, oog, oor), die centra voor de nerveuze integratie behoeven. Iets dergelijks geldt ook voor de „hersengangliën” van de ongewervelde dieren. Een relatief hoge ontwikkeling en differentiatie van de hersengangliën vertonen de insecten, met name sociale vormen zoals mieren, en de inktvissen, waarvan sommige (Octopus) uitmunten door een bijzonder leervermogen. De physiologische betekenis van de verschillende hersendelen is vooral bij lagere vertebraten nog onvolledig bekend. Zo hebben vele vissen een goed geheugen; men weet echter niet waar het zetelt. Bij de mens zijn geheugen, bewustzijn en allerlei „hogere” functies in de voorste hersendelen (o.a. de schors van de grote hersenen) gelocaliseerd. Omtrent het voorkomen en de zetel van bewustzijn bij dieren is bij gebrek aan objectieve criteria vooralsnog niets zekers te zeggen.

PROF. DR S. DIJKGRAAF

Lit.: B. J. Krijgsman, Bouw en functie van zenuwstelsel en spieren (’s-Gravenhage 1951).

(3, van de mens). Men onderscheidt bij de gewervelde dieren en de mens het centrale zenuwstelsel, bestaande uit hersenen en ruggemerg, het perifere zenuwstelsel, bestaande uit zenuwen en gangliën (z ganglion) en het autonoom zenuwstelsel. Het zenuwstelsel vormt een functionele eenheid, daar het normaal functionneren van elk deel afzonderlijk afhankelijk is van de integriteit der andere delen.