(1 mechanica). De meest algemene betrekking, die men tussen de begrippen ruimte en tijd kan aangeven, is in de uitspraak vervat: er zijn in de ruimte na verloop van zekere tijd plaatsveranderingen waar te nemen.
Deze plaatsveranderingen noemt men bewegingen-, als bijzonder geval wordt hieronder verstaan de rust, wanneer nl. geen plaatsveranderingen worden waargenomen. De zuivere leer der bewegingen heet kinematica. Beweging is plaatsverandering; daarmee is het relatieve karakter van het begrip beweging reeds aangegeven. Wanneer van de beweging van een lichaam in zijn geheel sprake is, dan moet steeds worden vermeld, ten opzichte van welk ander lichaam de beweging plaats vindt; overeenkomstig bij de bewegingen van de delen van een en hetzelfde lichaam ten opzichte van elkander. Zo voert de persoon, die zich in een rijdende trein beweegt, een beweging relatief tot de trein uit, terwijl deze trein zich ten opzichte van de aarde beweegt, de aarde ten opzichte van de zon, deze ten opzichte van een ster, waarvan men echter ook allerminst zou mogen aannemen, dat zij zich in de ruimte in rust bevindt. Wanneer dus ten aanzien van het relatieve karakter van het bewegingsbegrip geen twijfel bestaat, biedt genoemd begrip van kennistheoretisch standpunt vele moeilijkheden; het traagheidsprincipe bevat bijv. de uitdrukkingen „rechtlijnig” en „eenparig” en deze uitdrukkingen zeggen volgens het voorafgaande niets, wanneer niet is uitgemaakt, ten opzichte van welk ruimtesysteem en welke tijdrekening ze zullen gelden.De ligging van een punt P in de ruimte R kan op elk tijdstip gegeven worden door een vector "jT ten opzichte van een in de ruimte R vastliggende oorsprong O. Is de „plaatsvector” ~Q — OP van P onafhankelijk van de tijd t, dan is P ten opzichte van het gekozen grondstelsel in rust; is daarentegen jT = g (t) een niet-constante functie van de tijd t, dan is P ten opzichte van het grondstelsel in beweging. De meetkundige plaats van de uiteinden van alle vectoren "ë" (t) heet baankromme, kortweg de baan van P, V = T (0 is zijn vergelijking. De snelheidsvector V = ~Q (t) van P valt op elk tijdstip in de richting van de raaklijn aan de baan.
Van de puntbewegingen noemen we enkele belangrijke:
1. De eenparig rechtlijnige beweging; de door P vanaf het ogenblik t = o afgelegde weg kan worden voorgesteld door s, = v . t, waarin v een constante grootheid voorstelt, de snelheid van de eenparig rechtlijnige beweging.
2. De eenparig veranderlijke rechtlijnige beweging; de door P vanaf het ogenblik t = o afgelegde weg st = vQt -(- J at2, waarin vQ de (begin-)snelheid van P op tijdstip t = o is, a de versnelling, waarvan de betekenis duidelijker uit vt = v0 + at blijkt: de gemiddelde snelheidsverandering in elk tijdsinterval is voor een eenparig veranderlijke beweging constant en wel juist gelijk aan a. Is a positief, dan spreken we van een eenparig versnelde beweging, is a negatief, dan van een eenparig vertraagde beweging. De valbeweging in het luchtledige is een voorbeeld van een eenparig versnelde beweging; de versnelling a bedraagt voor Nederland 981,2 cm/sec2. Met inachtneming van de luchtweerstand wordt de beweging van vrij vallende massa’s ingewikkelder.
3. De centrale beweging, die een massapunt P uitvoert onder invloed van een kracht, die steeds volgens de ogenblikkelijke verbindingslijn van P met een vast „centrum” O werkt. De beweging vindt in een plat vlak plaats. Is de kracht naar O gericht en omgekeerd evenredig met het kwadraat van de afstand OP, dan beschrijft P een elliptische baan, die aan de zgn. wetten van Kepler gehoorzaamt.
De ogenblikkelijke beweging van een vast lichaam op het tijdstip t heet translatiebeweging, wanneer de snelheidsvectoren van alle punten op dat tijdstip dezelfde zijn. Is deze translatiesnelheid v = Vo constant, dan heet de beweging eenparig rechtlijnig. Is de beweging van een vast lichaam op elk tijdstip een translatie, dan noemt men de beweging een translatorische beweging. Beweegt zich een vast lichaam zodanig, dat op een zeker tijdstip t de punten van een in het lichaam gelegen rechte lijn 1 een snelheid nul hebben, dan heet de beweging een ogenblikkelijke rotatie om de as 1.
Een beweging, die een plat vlak in zichzelf verplaatst, heet vlakke beweging; elke ogenblikkelijke vlakke beweging laat zich voorstellen als een combinatie van een translatie met een rotatie om een ogenblikkelijk rotatiecentrum. Elke vlakke beweging (in een vlak V), waarbij de snelheden continu veranderen moet worden opgevat als een rollen van een zgn. „bewegende poolkromme” over een „vaste poolkromme”. Ook een ogenblikkelijke ruimtelijke beweging is samengesteld te denken uit een rotatie en een translatie; hier maakt echter de richting der translatie in het algemeen een scheve hoek met de rotatie-as. De combinatie van een rotatie met een translatie in de richting van de rotatie-as heet een schroefbeweging, de rotatie-as heet in dat geval schroefas. Elke ogenblikkelijke ruimtelijke beweging van een vast lichaam is een schroefbeweging. De ogenblikkelijke schroefassen vormen in het bewegende lichaam het zgn. „bewegende schroefassenregelvlak” en in de ruimte het zgn. „vaste schroefassenregelvlak”. De beweging van een vast lichaam kan nu weer op eenvoudige wijze met behulp van laatstgenoemde oppervlakken worden beschreven.
DR F. LOONSTRA
Relatieve Beweging
Beschouwen we de beweging van een punt P eerst ten opzichte van een grondstelsel O, dat we kortweg het absolute stelsel noemen, verder ook van een stelsel O' uit, dat zich ten opzichte van O beweegt, dan noemen we in dit verband de beweging van P ten opzichte van stelsel O de „absolute” beweging, die ten opzichte van stelsel O' de „relatieve” beweging. Duiden we de snelheid van P ten opzichte van het stelsel O aan door 1abs (absolute snelheid), die ten opzichte van het stelsel O' door T„/ (relatieve snelheid) en de snelheid, die P zoü bezitten, als het in zijn ogenblikkelijke stand vast met het stelsel O' was verbonden, door ~vst (sleepsnelheid), dan geldt ~ëabs = Td + "rei- Voor de versnelling geldt aabs = hsi + a+ ~c, waarin c de zgn. versnelling van Coriolis wordt genoemd.
Lit.: z mechanica.
Hoeveelheid van Beweging
Onder de impuls van een punt met een massa m verstaat men een vector PT, die de richting van de snelheidsvector"v van het massapunt,maar de m-voudige lengte heeft: h = mv. De absolute waardeh = mvnoemt men hoeveelheid van beweging. De impuls is voor de dynamica een begrip van fundamentele betekenis, dat ten onrechte gedurende lange tijd op de achtergrond bleef, doch in de moderne fysica weer de reeds door Newton gegeven voorrang heeft verkregen. De impuls heeft een zeer aanschouwelijke betekenis: hij stelt naar sterkte en richting de stoot voor, die men aan het punt moet mededelen om hem van de ruststand ogenblikkelijk in zijn momentele bewegingstoestand te brengen, of (hetgeen op hetzelfde neerkomt), die stoot, die het punt uitoefende, wanneer het ogenblikkelijk tot rust werd gebracht. Onder stootsterkte moet daarbij, zoals gebruikelijk, de tijdintegraal van de stootkracht worden verstaan. Onder de impuls van een systeem van massapunten verstaat men de meetkundige som der impulsen A tT van alle massapunten A m, die het systeem of het lichaam vormen: ~H = S A ff = SA mv\ Is M = SA m de gehele massa en ~v0 de snelheid van het massamiddelpunt, dan geldt H = M 'vc m.a.w. de impuls van een systeem moet zo worden berekend, alsof de gehele massa in het massamiddelpunt ware verenigd.
Voor een vast lichaam in het bijzonder is de draaiing om het massamiddelpunt een impulsvrije beweging. Onder het impulsmoment van een punt met massa m ten opzichte van een oorsprong O verstaat men de vector, voorgesteld door het vectorproduct "ë> = [jT X hj = m[y x V]; zijn absolute waarde heet moment van hoeveelheid van beweging ten opzichte van O. Onder het impulsmoment ~D van een systeem ten opzichte van een punt O verstaat men de meetkundige som der impulsmomenten A ~E van alle massapunten ten opzichte van O. Is het systeem een vast lichaam en bestaat de beweging uit een draaiing om een door O gaande as, dan noemt men ~D gewoonlijk draai-impuls en D stelt daarbij de draaistoot voor, die men het lichaam moet mededelen om het van rust ogenblikkelijk in zijn momentele bewegingstoestand te brengen. Onder sterkte van de draaistoot moet daarbij de tijdintegraal van het moment van de stootkracht worden verstaan. De vector ~D behoeft in het algemeen niet langs de draaias te vallen, nl. wanneer de draaias ten opzichte van het daarop liggende punt O geen hoofdas is.
DR F. LOONSTRA
Bewegingsvergelijkingen
noemt men in de mechanica de vergelijkingen, waardoor de beweging van een stoffelijk stelsel wordt bepaald, indien de begintoestand benevens de op het stelsel werkende krachten zijn gegeven.
Lit.: E. T. Whittaker, A treatise on the Analytical Dynamics (New York 1944).
(2 dierkunde). Het vermogen zich te verplaatsen is één van de meest opvallende kenmerken der levende dieren. Beweging wordt ook bij planten waargenomen; zij is echter van geheel andere aard dan die der dieren.
In de physiologie worden verschillende soorten van beweging onderscheiden:
1. Protoplasmabeweging, d.i. verandering van plaats van de in het protoplasma ingesloten deeltjes (glycogeenkorreltjes, vetdruppels enz.) ten opzichte van celwand of celkern.
2. Ingewandsbeweging, d.i. verandering van plaats van orgaandelen (bijv. van darmlissen) ten opzichte van elkander.
3. Gewrichtsbeweging, d.i. verplaatsing van lichaamsdelen, vnl. van de ledematen, ten opzichte van elkander.
4. Voortbeweging, d.i. verplaatsing van het gehele dierlijke lichaam ten opzichte van de buitenwereld.
De bewegingen, die een levend dier uitvoert, kunnen spontaan of reflectoir zijn. Onder spontane bewegingen verstaat men bewegingen, welke bij een levend dier worden waargenomen en waarvan de oorzaak niet nader kan worden bepaald. De rejlectoire bewegingen zijn reacties op prikkels, die uit de buitenwereld op het dier inwerken (z reflex). Deze prikkels kunnen van zeer verschillende aard zijn (mechanische prikkels, licht-, temperatuurprikkels, enz.). Maar ook de zgn. spontane beweging der dieren blijkt bij nader onderzoek meestal te worden veroorzaakt door de inwerking van uitwendige of inwendige prikkels.
Voor de voortbeweging der dieren dienen bijzondere organen, bewegingsorganen, die een verschillende bouw hebben. Men kan daarnaar onderscheiden:
1. De amoeboïde beweging.
2. Beweging door trilharen of ciliën.
3. Beweging met behulp van spieren.
De amoeboïde beweging is de meest primitieve; men vindt haar bij sommige vrij levende ééncellige diertjes (amoeben), als ook bij de witte bloedlichaampjes van mens en dier. De amoeboïde beweging komt tot stand door vorming van uitsteeksels (pseudopodiën) van het protoplasma. De pseudopodiën kunnen op elke plaats van de celoppervlakte ontstaan. Heeft zich een iets groter uitsteeksel gevormd, dan stroomt de gehele protoplasma-massa er naartoe; hierdoor komt de plaatsverandering tot stand. De pseudopodiën dienen ook voor het bemachtigen van voedsel.
De trilhaarbeweging komt voor, zowel bij ééncellige organismen, bijv. bij de afgietseldiertjes of infusoriën, welke Van Leeuwenhoek uitvoerig heeft beschreven, als ook bij de meercellige dieren. Bij de gewervelde dieren en bij de mens vindt men in bepaalde organen trilhaarepitheel, waarvan de cellen met tril- of wimperharen zijn bezet. Bij de mens zijn het slijmvlies van de neus, van de luchtwegen en van de eileiders en baarmoeder voorzien van trilhaarepitheel.
De trilharen zijn zeer dunne haartjes, die betrekkelijk snelle rhythmische bewegingen uitvoeren. Men kan twee fazen van de beweging der trilharen onderscheiden: de progressieve slag, welke snel is en voor de eigenlijke voortbeweging dient en de regressieve, die veel langzamer is en waarbij de haartjes in hun oorspronkelijke positie terugkomen. Bij enkele ééncellige dieren vindt men één of meer lange haren — gesels, zweepdraden offlagellen, welke eveneens voor de voortbeweging dienen (Flagellata). De gesels maken gecompliceerde golfbewegingen, waardoor de diertjes zich verplaatsen. Een soortgelijke beweging voeren de zaadcellen (spermatozoën) van mens en dier uit.
Beweging door contractie van spieren. Bij de hoger ontwikkelde dieren heeft zich voor de voortbeweging een bijzonder weefsel gedifferentieerd, dat uit contractiele elementen — spiervezels — bestaat. Naar het uiterlijk der vezels bij microscopisch onderzoek onderscheidt men ,,glad” en „dwarsgestreept” spierweefsel. Gladde spieren, die zich langzaam verkorten, dienen voor langzame beweging, bijv. van de viscerale organen (ingewanden) der gewervelde dieren. Bij de lagere dieren, zoals bijv. bij de slakken, dienen gladde spieren ook voor de voortbeweging. Voor snelle bewegingen dienen in het algemeen de dwarsgestreepte skeletspieren.
De verkortingen van de dwarsgestreepte skeletspieren en daarmede de beweging van de verschillende lichaamsdelen komen tot stand door de prikkels, welke die spieren van het zenuwstelsel ontvangen. Elke dwarsgestreepte skeletspier ontvangt zenuwen uit het centrale zenuwstelsel. Dank zij de innervatie is een samenwerking (coördinatie) van verschillende spieren, die voor een bepaalde beweging dienen, mogelijk. Bij het buigen van een lidmaat verkorten zich de buigspieren en verslappen de trekspieren; bij het strekken verkorten zich daarentegen de strekspieren en verslappen de buigspieren. De spieren zijn slechts uitvoerders van bewegingen, welke door de werkzaamheid van het zenuwstelsel tot stand worden gebracht. Reflectoire bewegingen ontstaan bij de gewervelde dieren vnl. door bemiddeling van het ruggemerg en van de hersenstam.
De willekeurige bewegingen worden daarentegen teweeggebracht door impulsen, die uit de motorische schors der grote hersenen langs het ruggemerg en de motorische zenuwen de spieren bereiken. De organen, die uit glad spierweefsel zijn opgebouwd, vertonen een veel geringere afhankelijkheid van het zenuwstelsel dan de skeletspieren. Een darmlis, waarvan de zenuwverbindingen met het centrale zenuwstelsel zijn doorgesneden, toont nog rhythmische contracties. Dwarsgestreepte spieren worden daarentegen direct na het doorsnijden van haar zenuwen verlamd.
PROF. DR J. TEN CATE
Lit.: L. V. Heilbrunn, An outline of General Physiology (Philadelphia 1937); J. F. Fulton, Muscular Contraction and the Reflex Control of Movements (London 1926); J. Gray, Experimental Cytology (Cambridge 1931); Idem, Ciliary Movement (Cambridge 1928); F. Verzär, Theorie der Muskelkontraktion (Basel 1943).
(3, plantkunde). Planten kunnen tal van bewegingen uitvoeren. Meestal vallen deze niet bijzonder op, omdat zij in vergelijking tot de bewegingen der dieren zo langzaam verlopen. Soms treden snelle reacties op: algemeen is bekend, dat de blaadjes van het uit tropisch ZuidAmerika afkomstige Kruidje-roer-mij-niet (Mimosa pudica) na sterke prikkeling van de plant, plotseling naar boven omklappen; daarna kan het gehele blad ineens omlaag vallen.
De bewegingen zijn zó verschillend van aard, dat het moeilijk is een in alle opzichten bevredigende indeling te geven. Men onderscheidt:
I. Hygroscopische bewegingen. Deze groep van bewegingsverschijnselen onderscheidt zich van alle andere, doordat zij niet alleen gedurende het leven, maar ook — op geheel dezelfde wijze — na de dood van de plantendelen kunnen optreden. Hoewel geen echte levensverschijnselen, zijn zij toch van grote biologische betekenis. Het mechanisme van deze niet-vitale bewegingen berust op een opneming of afgifte van water door cellen of celwanden, afhankelijk van de relatieve vochtigheid van de omgeving.
A. Zwellingsbewegingen komen in de natuur veel voor. Zo boren de afgevallen splitvruchtjes van de Reigersbek (Erodium) zich met behulp van hun snavels (een deel van de stijl) in de grond, doordat de stijlen hygroscopisch zijn en zich bij vochtig weer ontrollen, maar bij droog weer opkrullen; de op de vruchtjes zich bevindende stijve, naar boven gerichte haartjes verhinderen, dat ze daarbij weer uit de grond getrokken worden (fig. i). Sterke hygroscopische bewegingen voert ook de Roos van Jericho (Anastatica hierochmtica) uit. Btj het rijpen der vruchten krommen de stengels zich door uitdrogen naar binnen tot een bal. Kan de plant water opnemen, dan krommen de stengels weer naar buiten, tegelijk openen zich de vruchten, waardoor het zaad onder omstandigheden, gunstig voor de kieming, uitgestrooid wordt. De krommingen treden alleen in het xyleemgedeelte van de stengels op; de vezels aan de onderkant zijn sterk verhout en weinig zwelbaar; die aan de bovenkant weinig verhout en sterk zwelbaar. Verdere voorbeelden zijn het openspringen van rijpe vruchten door ongelijke krimping der vruchtbladeren bij uitdrogen; de bewegingen van de peristoom-tanden bij de sporendoosjes van de bladmossen: is het dekseltje van het sporendoosje afgevallen, dan is bij vochtig weer de opening nog gesloten door een aantal peristoom-tandjes, opgebouwd uit gehele cellen of alleen uit één enkele celwand, die zich bij droog weer naar buiten krommen, waardoor de sporen ontsnappen kunnen (fig. 2); de bewegingen van de elateren van de sporen van de Paardestaart (Equisetum), deze vier lange aanhangsels aan de buitenwand der sporen zijn bij vochtig weer rondom de sporen opgerold; in droge omgeving strekken zij zich en kunnen de sporen gemakkelijk door de wind vervoerd worden (fig. 3).
Deze hygroscopische bewegingen ontstaan, doordat de organen aan verschillende kanten celwanden of lamellen bezitten, die ongelijk zwellen. Duidelijk wordt het mechanisme van deze bewegingen door de volgende modelproef gedemonstreerd. Wanneer men van een ongelinieerd vel papier een strook in de lengte- en een in de dwarsrichting knipt en deze op elkaar plakt, dan zal bij het uitdrogen van de kleefpasta het papier als een horlogeveer oprollen (fig. 4). De vezel van het papier loopt nl. in de lengterichting, de zwelbaarheid van de vezel is in die richting geringer dan in de dwarsrichting. Heeft men de twee stroken onder een hoek van 45° met de lengterichting van het papier geknipt, dan rolt de gevormde strook bij het drogen niet op als een horlogeveer, maar als een kurketrekker (fig. 5).
De zwelling van de celwanden berust op de binding van water in de kleinere, ongeveer 10 A (1 A = io—7 mm) grote, intermicellaire holten tussen de cellulose-deeltjes gelegen, waardoor deze uit elkaar gedrukt worden. De zwelling is het grootste in een richting loodrecht op de lengterichting van de cellulose-moleculen. Krommingen treden op, wanneer de richting van de celluloseketens in de verschillende lagen van de celwand niet gelijk is.
B. Cohaesie-bewegingen ontstaan op geheel andere wijze. De wand van het sporangium van de Potypodiaceae {z varens) is uit één laag cellen opgebouwd met in het algemeen dunne celwanden. Over het sporangium heen loopt een halfcirkelvormige ring van dode cellen, de zgn. annulus, die een dunne buitenwand en sterk verdikte binnenen zijwanden heeft (fig. 6). Deze dode cellen zijn geheel gevuld met water. Verliezen zij door verdamping water, dan laat het water in de cel aanvankelijk niet van de wand los, omdat de adhaesie van de watermoleculen aan de wand en de cohaesie van de watermoleculen onderling dit verhinderen. Hierdoor ontstaat een grote spanning in de cel: de dunne buitenwand wordt naar binnen gezogen, terwijl de dikke zijwanden, als de benen van een stemvork, iets naar binnen getrokken worden. De buitenomtrek van de annulus wordt korter; de sporangiumwand scheurt door de hierdoor ontstane spanning open. De meeste sporen blijven echter aan de vochtige sporangiumwand hangen. Bij verder voortgaande verdamping wordt de spanning in de annulus steeds groter (tot 300 atm. toe) tot deze gelijk wordt aan de cohaesiekracht van het water. Verliest de cel nog meer water, dan wordt de aantrekkende kracht van de watermoleculen overwonnen, de inhoud vult de cel niet langer en lucht dringt in de cel. Op dat ogenblik springt de annulus door de veerkracht van de dikke celwanden terug, waarbij de sporen ver weg geslingerd worden.
Ook de helmhokjes van de meeldraden kunnen door de cohaesiekrachten openspringen. In dit verband moet ook gewezen worden op het mechanisme van het openen en sluiten van de blaasjes van Utricularia.
II. Tegenover de hygroscopische bewegingen staan die, welke als typische levensverschijnselen beschouwd moeten worden. Men onderscheidt deze veelal in endonome en aetionome bewegingen. De endonome, ook autonome of spontane bewegingen genoemd, komen vanzelf tot stand, zonder dat uitwendige factoren een directe invloed uitoefenen; de aetionome bewegingen worden door de inwerking van bepaalde milieu-factoren (de zgn. prikkel) opgewekt, men noemt ze daarom ook wel prikkelbewegingen. Het is echter de vraag of deze indeling rationeel is, daar tal van tussenvormen voorkomen en iedere beweging op een samenwerking van in- en uitwendige factoren berust.
Naar de aard van de bewegingen kan men de
locomotorische bewegingen van de krommingsbewegingen onderscheiden.
A. Locomotorische bewegingen. Hiertoe behoren de bewegingen die door vrij levende, zich actief verplaatsende organismen worden uitgevoerd. Zo bijv. de bewegingen van vele lagere planten: bacteriën, groenwieren (Chlorophyceae'), kiezelwieren (Diatomeae), plasmodium van slijmzwammen (Myxomycetes) en van de spermatozoieden der mossen, varens en enkele Gymnospermae (Cycadeae). Bij deze bewegingen sluiten zich zeer nauw aan die, welke in het protoplasma optreden.
a. Amoeboiede bewegingen komen in het plantenrijk betrekkelijk zelden voor, bijv. bij de Myxamoeben en plasmodiën van de slijmzwammen. De naakte protoplasten (d.z. vrije protoplasten, die niet door een celwand omgeven zijn) maken op een vaste ondergrond kruipende bewegingen, waarbij zij enkele uitlopers (pseudopodiën) uitstulpen, waarna de gehele cel kan volgen. Het protoplasma stroomt in de cel in de richting van de beweging; aan de omtrek stroomt het protoplasma langzaam terug. Men neemt aan, dat de beweging een gevolg is van een plaatselijke verandering in oppervlaktespanning. De snelheid van beweging is niet groot: enkele fi (i n = o,ooi mm) per sec.
b. Schuif bewegingen vindt men bijv. bij kiezelwieren (Diatomeae, z wieren). De celwand, sterk verkiezeld, bestaat uit twee schalen, in het midden een centrale knoop, van waaruit een fijne groef, de raphe, naar het uiteinde der cel loopt. Hierdoor stroomt het protoplasma aan de ene kant van de cel naar buiten, aan de andere kant naar binnen, wat de beweging van de cel teweegbrengt. Blauwwieren en bacteriën geven ook schuifbewegingen.
c. Bewegingen door trilharen treft men aan bij vele bacteriën en de zwermsporen van Vaucheria (z wieren). De gehele cel is dan bezet door een groot aantal korte protoplasmadraden (trilharen), die zich tegelijk in dezelfde richting, schuin op de lengterichting van de cel, bewegen. Deze beweegt zich hierdoor in een schroeflijn om haar as vooruit. De richting, waarin de trilharen vooruit slaan, draait dikwijls om; bij de bacterie Spirillum volutans ongeveer 40 keer per sec.
Is slechts een klein aantal (één tot vier) lange protoplasmadraden aanwezig, dan spreekt men van zweepharen of flagellen; deze komen zowel bij naakte protoplasten voor als bij cellen met een celwand, de flagellen steken dan door een opening van de wand naar buiten. Zij kunnen verspreid in de cel ingeplant staan, aan beide polen of aan één celeinde. Door de heen en weer slaande beweging van de flagellen krijgt de cel meestal een schroefvormig vóór- of achteruitgaande beweging.
De snelheid van beweging kan vrij groot zijn; de zwermspore van de Myxomyceet Fuligo varians legt per sec. ongeveer 1 mm af, d.i. 60 X haar eigen lichaamslengte; Spirillum volutans 0,1 mm; de spermatozoieden der varens 0,015-0,030 mm.
d. Beweging van de inhoud der cel: protoplasmastroming. Zeer geschikte objecten om deze stroming te demonstreren zijn het wier Mitella, de bladeren van de waterplanten Elodea canadensis (waterpest) en Vallisneria spiralis; de wortelharen van tarwe of de wortels van waterplanten Hydrocharis morsus ranae (kikkerbed) of Trianea bogotense; ook de haren van de helmdraden van Tradescantia virginica, schimmeldraden (hyphen) van Phycomyces en Mucor.
Men onderscheidt rotatie, waarbij richting en snelheid constant blijven en circulatie, waarbij dit niet het geval is. Bij Mitella stijgt de rotatiestroom schroefvormig in de cel omhoog, aan de andere zijde naar beneden. Onder gunstige condities kan een chlorophylkorrel hierdoor ongeveer 1 mm in 10 sec. afleggen. In het midden der cel bevindt zich dus een zone, waarin het plasma niet stroomt. Aanraking van de cel is dikwijls voldoende om de beweging te doen ophouden; temperatuursverhoging versnelt het proces uitermate tot op een zeere grens. Bepaalde chemische stoffen kunnen protoplasmastroming opwekken of bevorderen (chemodinese); zo bijv. 1 mg asparaginezuur, opgelost in 30-80 1 water. Ook licht heeft grote invloed op het proces.
In het protoplasma van vele lagere wieren (in het bijzonder bij hun zwermsporen) komen kloppende vacuolen voor; deze kunnen periodiek haar inhoud plotseling naar buiten uitstoten, waarna zij zich weer langzaam vullen. Zij vervullen de rol van excretie-organen.
e. Het optreden van aetionome locomotorische bewegingen hangt af van de medewerking van een uitwendige factor (prikkel); wordt de richting van de beweging geheel bepaald door de richting, van waaruit de uitwendige prikkel op het vrij beweeglijke organisme inwerkt, dan noemt men dit tactische bewegingen. Is de aanleidende oorzaak voor de beweging een chemische invloed, dan spreekt men van chemotaxis; een lichtprikkel: phototaxis; een verschil in vochtigheid van de lucht: hydrotaxis; een temperatuursverschil: thermotaxis-, stroming van water: rheotaxis; de zwaartekracht: geotaxis; een electrische stroom: galvanotaxis. Beweegt het organisme zich naar de richting toe, van waaruit de prikkel inwerkt, dan is het een positieve taxis; beweegt het in omgekeerde richting, dan negatieve taxis.
Heeft men spermatozoieden van varens in water en brengt men hier een dun buisje, gevuld met een zeer verdunde oplossing van appelzuur (bijv. 0,001 pet) bij, dan hopen de spermatozoieden zich snel voor de opening van het buisje op en zwemmen daarin naar de plaats, waar de hoogste concentratie is, ook al zou deze zó groot zijn, dat zij daarin zouden afsterven. Dit is een voorbeeld van een phobotactische of apobatische beweging. De spermatozoieden van de mossen worden door rietsuiker, die van de Wolfsklauwachtigen (Lycopodiaceae) door citroenzuur aangelokt. Een voorbeeld van een topische of strophische chemotaxis is het volgende. Vele bacteriën hopen zich, in water gebracht waarin een concentratie-verval van zuurstof aanwezig is, bij een bepaalde gunstige zuurstofspanning op: zij bewegen zich zowel uit gebieden met een hogere als die met een lagere concentratie naar die met de optimale spanning. Engelmann berekende, dat enkele bacteriën nog op 10-18 mg zuurstof zouden kunnen reageren. (Dit bijzondere geval van chemotaxis, waarbij de aantrekking door de lucht gebeurt, noemt men ook wel aerotaxis).
Engelmann heeft van het verschijnsel van de aerotaxis gebruik gemaakt om aan te tonen, dat de photosynthese (z assimilatie) in de chloroplasten plaats vindt. Een wier (Spirogyra) wordt in een suspensie van zuurstofminnende bacteriën gebracht en het geheel in het donker gezet. Na enige tijd is alle zuurstof uit de vloeistof verdwenen door de ademhaling der cellen; de bacteriën bewegen zich niet meer. Werpt men nu een nauwe lichtbundel op de chlorophylband van het wier, dan gaan de bacteriën in de onmiddellijke omgeving bewegen, wat bewijst, dat er zuurstof wordt afgescheiden. Spoedig ontstaat een ophoping van bacteriën rond de verlichte plek (fig. 7).
Phototaxis kan men waarnemen in een cylinderglas gevuld met slootwater, waarin zich het eencellige wier Chlamydomonas bevindt. Belicht men het glas zo, dat er een spieetvormige lichtlijn op een kant van het glas valt, dan verzamelen de cellen zich in een verticale lijn (A-A') diametraal daar tegenover. De cellen bewegen zich in alle richtingen door het water; komen zij echter in het licht, dan worden zij daarin gevangen, want bij iedere overgang van licht naar donker of naar een minder sterk belicht deel maken zij een schrikbeweging, zodat zij ten slotte in het sterkst verlichte deel komen. De algen zijn dus positief phototaxisch. Langzaam zakt de groene massa van de wiercellen naar beneden (van A' naar B); dit wordt veroorzaakt door een positieve geotaxis van het wier (fig. 8).
De chlorophylkorrels van eendenkroos vertonen phototactische bewegingen. Bij zwakke belichting nemen zij een stand in, als in fig. 9 A getekend is; het licht wordt zoveel mogelijk benut. Bij sterke belichting plaatsen zij zich evenwijdig aan de zijwanden (fig. 9 B); ’s nachts liggen zij verspreid in de cel (fig. 9 C). Ook de vorm van de chlorophylkorrels kan veranderen: schijfvormig in zwak licht; meer bolvormig in sterk licht.
B. De hogere planten, die met haar wortels in de grond vast zitten, en de lagere, die aan een ol ander substraat zijn vastgehecht, kunnen niet van plaats veranderen. Zij bezitten echter het vermogen de stand van de verschillende onderdelen in de ruimte door kromming ofdraaiing van bepaalde organen te veranderen. Dit zijn de zgn. Krommingsbewegingen. Zij kunnen tot stand komen door verandering in de turgor van bepaalde weefsels (1variatie- of allassotonische bewegingen), of door een ongelijke verdeling in de groei van het orgaan (,groeibewegingen of auxotonische bewegingen). Hierbij sluit zich ook de normale groei aan, die een autonome beweging is (z groei).
a. Autonome variatie-bewegingen. Deze bewegingen, die op turgorveranderingen berusten, komen waarschijnlijk bij alle planten met bladgewrichten voor (vnl. Leguminosae en Oxalideae, ook bij Marsilia (z varens). Bladgewrichten zijn verdikkingen van de bladsteel, gevormd door dunwandige parenchymcellen, die een betrekkelijk dunne, sterk buigbare centrale bundel van vaatbundels en sclerenchymcellen omgeven. Nemen de cellen aan de onderkant van het gewricht water op (of verliezen de cellen aan de bovenkant van het gewricht water), dan wordt de onderkant langer dan de bovenkant, waardoor de bladsteel naar boven omklapt; gebeurt dit aan de bovenkant, dan beweegt het blad naar onder. Duidelijk zijn deze bewegingen te zien bij een tropische Vlinderbloemige, Desmodium gyrans (het Telegraafplantje). Deze heeft drietallige bladeren, waarvan het eindblad groot is, de beide andere blaadjes klein. Bij hoge luchtvochtigheid en temperatuur (30-35 gr. C.) kan men de kleine blaadjes met het blote oog cirkelvormige bewegingen zien uitvoeren; de beweging verloopt stootsgewijs in enkele minuten. Minder snel bewegen ook de bladeren van klaver (Trifolium) en klaverzuring (Oxalis).
b. Aetionome variatie-bewegingen worden door een uitwendige prikkel opgewekt.Zijn deze bewegingen niet gericht ten opzichte van de richting, van waaruit de prikkel werkt, dan noemt men dit nastiën. Men kent thermonastische bewegingen; photonastische, chemonastische, seismonastische (opgewekt door stoten of aanraken), traumatonastische en nyctinastische. Deze laatste zijn de zgn. slaapbewegingen; zij worden in de regel meer door het licht dan door temperatuursverschillen veroorzaakt; in vele opzichten vertonen zij grote overeenkomst met endonome bewegingen. Typische nastische variatiebewegingen vindt men bij de huidmondjes: zij gaan bij belichting open en sluiten in het donker.
Het Kruidje-roer-mij-niet (Mimosa pudica) reageert seismonastisch na aanraken of stoten; geheel gelijke reacties verkrijgt men echter ook na andere prikkels (fig. 10). De bladeren zijn dubbel gevind met kleine bladgewrichten aan de voet van de blaadjes, grotere tussen de bladstelen van de tweede orde en de hoofdbladsteel en een zeer groot gewricht tussen deze laatste en de stengel. Raakt men een eindblaadje voorzichtig aan, dan klapt dit met het andere blaadje van hetzelfde juk naar boven samen; daarna reageert het volgende bladjuk, enz. Na krachtige prikkeling vallen de bladeren in de secundaire gewrichten naar beneden, waarna de blaadjes van de drie andere secundaire bladstelen gaan reageren, doch nu van onder naar de top toe; plotseling kan dan ook het primaire bladgewricht reageren. Zelfs kunnen ook hoger of lager staande bladeren omvallen; de reactie vindt dan in omgekeerde volgorde plaats, eerst het hoofdbladgewricht, de blaadjes het laatst. Er vindt dus een prikkelgeleiding in de plant plaats.
Na verloop van tijd richten debladeren zich weer in hun oude stand op. Nieuwe prikkeling, vóórdat dit herstel volledig is, heeft geen reactie ten gevolge (de tijd, waarin geen prikkeling mogelijk is, is de refractaireperiode). Zachte aanraking van de onderkant van het hoofdbladgewricht geeft direct een reactie; dit gebeurt niet na aanraken van de zij of bovenkant. De seismonastische reactie berust op een afneming van de turgordruk in de concaafwordende gewrichtshelft; het water treedt uit de cellen in de intercellulaire holten.
De snelheid van de prikkelgeleiding kan zeer groot zijn: tot 1-2 m per sec. De geleiding komt waarschijnlijk op drie manieren tot stand; slechts over het langzaamst reagerende systeem is iets bekend.
Uit het feit, dat de prikkel ook door met water gevulde buisjes voortgeplant wordt, heeft men afgeleid, dat in dit geval een stof voortgeleid wordt.
De aard van deze prikkelstof is onbekend; in grote verdunning is deze nog werkzaam.
Meeldraden van enkele Composieten en van Berberissoorten reageren seismonastisch; zij worden 1020 pet korter. Hierdoor worden de helmhokjes langs de nog gesloten stempellobben getrokken, die als het ware het stuifmeel uit de helmhokjes borstelen (fig. 11).
Nyctinastische bewegingen (slaapbewegingen) vindt men vrij algemeen bij bladeren met duidelijke bladgewrichten (Phaseolus multiflorus — de boon — en de tropische Canavalia ensiformis). ’s Nachts hangen de bladschijven, die overdag uitgespreid waren, ongeveer verticaal naar beneden. Bij samengestelde bladeren leggen de blaadjes van hetzelfde juk zich met hun bovenzijden tegen elkaar (klaver) of zij worden langs de hoofdnerf opgevouwen (Oxalis, klaverzuring). Bij een aantal planten gaan de dagelijkse schommelingen ook in constant licht of in het donker nog lange tijd door, wat op het autonome karakter van deze bewegingen zou wijzen. Door verandering van de perioden van licht en donker kan men het rhythme van de periodiciteit veranderen: zo volgen de planten een 6 uur licht- en 6 uur donkerperiode; daarna in constant licht of donker gebracht, hervatten zij haar dagelijkse periode (fig. 12).
Tot de endonome groeibewegingen rekent men de mutaties, d.z. zeer kleine, langzaam schommelende bewegingen, die vele groeiende plantendelen uitvoeren, een gevolg van ongelijke groeisnelheid van de verschillende kanten van het orgaan. Ook de autotropie (= rectipetaliteit), d.i. de spontane terugkromming of strekking die na een krommingsbeweging kan optreden.
Verder behoren hiertoe de epi- en hyponastie; in het eerste geval groeit de bovenzijde van een orgaan sneller; in het laatste geval de onderzijde.
Wordt de richting van de aetionome groeibeweging geheel bepaald door de richting, van waaruit de uitwendige prikkel de plant treft, dan noemt men de beweging een tropie; aan dit woord voegt men dan de aard van de aanleidende prikkel als voorvoegsel toe. Zo onderscheidt men phototropie, geotropie, chemotropie, traumatotropie (reactie op verwonding) ; thigmotropie (= haptotropie) (reactie op aanraken) z groei.
PROF. DR A. W. H. VAN HERK
Lit.: E. Bünning, Die Physiologie d. Wachstums u. d. Bewegungen (1939)-
