(1, dierkunde) zijn de organen, die voor de geslachtelijke voortplanting dienen. Zij bestaan uit een geslachtsklier of gonade en een afvoergang.
De geslachtsklier is mannelijk en heet dan testis (bal) of vrouwelijk en heet dan ovarium (eierstok). De testis produceert mannelijke geslachtscellen of spermatozoïden, het ovarium vormt vrouwelijke geslachtscellen of eicellen (z geslachtscellen, spermatozoïden en ei). Een individu met testis wordt aangeduid door het teken ♂ (pijl van Ares of Mars) ; een vrouwelijk individu door een ♀ (spiegel van Aphrodite of Venus). Zijn de dieren van gescheiden geslacht, dan spreekt men van gonochoristen en gonochorisme.
Bezit één individu zowel mannelijke als vrouwelijke gonaden, dan noemt men het een hermaphrodiet.Wanneer de dieren hermaphrodiet zijn, kunnen mannelijke en vrouwelijke organen geheel van elkaar gescheiden in één zelfde individu voorkomen (bijv. platwormen), maar het komt ook voor, dat beide soorten geslachtscellen door één klierbuisje van de hermaphroditische klier worden geleverd en één afvoergang hen afvoert (bijv. longslakken). Bij hermaphroditisme zijn de spermatozoïden meestal eerder rijp dan de eicellen. Dit verschijnsel heet proterandrie, het tegengestelde heet protérogynie.
De gonaden kunnen haar producten direct naar buiten ontlasten, maar bij de meeste vormen zijn zij van een uitvoergang voorzien, die bij het ♂ zaadleider (ductus deferens), bij het ♀ eileider (oviduct) heet. Deze uitvoergangen zijn dikwijls de directe voortzetting van de gonade, maar in bepaalde groepen komt het voor, dat de geslachtscellen in de secundaire lichaamsholte (coeloom) worden ontlast om vandaar afgevoerd te worden door kanalen van mesodermale aard, die van de coeloomwand uitgroeien om zich met de lichaamsoppervlakte te verbinden. Deze afvoergangen noemt men coelomoducten of gonoducten. Men vindt ze bij Ringwormen, Weekdieren en Gewervelde dieren.
Bovendien kunnen bij ♂ en ♀ nog copulatieorganen aanwezig zijn, die de paring mogelijk maken. Hierbij worden de mannelijke geslachtsproducten (sperma) in de geslachtswegen van het ♀ gebracht. Ook bij hermaphrodieten kan copulatie voorkomen, waarbij de 2 copulerende individuen elkaar wederkerig kunnen bevruchten (bijv. longslak). Copulatie komt vooral bij landdieren voor, terwijl bij in het water levende dieren de geslachtsproducten in het water ontlast kunnen worden, waar de mannelijke cellen door hun eigen beweging de eicellen kunnen bereiken om de bevruchting tot stand te brengen.
Opgemerkt moet worden, dat in een aantal gevallen het sperma niet gewoon wordt ontlast, maar dat vele mannelijke cellen tot een pakket verenigd, omgeven met een hulsel, kunnen worden uitgestoten. Zulke pakketten heten spermatophoren (z spermatozoïden). Zij worden meestal bij de copulatie door het ♂ op het ♀ overgebracht (bijv. inktvissen) of zij worden door het ♂ in het water afgezet en door het ♀ opgenomen (bijv. salamanders).
Wij geven slechts enkele voorbeelden van de bouw der geslachtsorganen in de reeks der dieren.
Bij de Oerdieren (Protozoën), die geen organen bezitten, komen dus ook geen geslachtsorganen voor (z gameten). Feitelijk ontbreken gonaden ook bij de sponzen, waarbij zwerfcellen voorkomen met amoeboïde beweging, die door het lichaam rondkruipen en andere cellen kunnen opnemen en verteren. Deze archaeocyten kunnen in andere cellen en ook in geslachtscellen veranderen. Zij zijn diffuus door het lichaam verspreid.
Voor de bespreking van de geslachtsorganen der holtedieren merken wij eerst op, dat de zoetwaterpoliep Hydra een voorbeeld is van de ontwikkeling van de gonaden zonder kiembaan. Men vindt nl. in de basis van de huidlaag (ectoderm) van het dier de interstitiële cellen, dat zijn ongedifferentieerde elementen, die alle verbruikte lichaamscellen kunnen vervangen, ook in geslachtscellen kunnen veranderen en het materiaal vormen voor de jonge knoppen, dat zijn de asexueel geproduceerde jonge dieren. Door locale vermeerdering van de interstitiële cellen onder het ectoderm ontstaan testes en ovariën, die uitpuilingen aan de zijwand van het dier vormen.
In verband met de radiaal-symmetrische bouw van vele holtedieren en stekelhuidigen vindt men bij hen veelal ook de gonaden radiaal - symmetrisch gerangschikt.
Bij de bilateraalsymmetrische dieren is de gonade gepaard. Een interessante bijzonderheid vertoont de gonade van vele platwormen. Hier kan het ovarium gewone eicellen produceren, die dooiermassa bevatten, maar een deel van het ovarium kan meer speciaal eicellen en een ander deel met dooiermassa beladen cellen produceren. Laatstgenoemde zijn als mislukte (abortieve) eicellen te beschouwen, die niet meer in staat zijn een embryo te produceren, maar door de eicellen als voedsel gebruikt worden.
Ten slotte kan het ovarium zich in 2 organen verdelen, een germarium, dat eicellen en een vitellarium, dat dooiercellen produceert. Zoals in vele groepen het geval is, zijn de afvoergangen de directe voortzettingen der gonade.
De ringwormen geven ons een voorbeeld van segmentaal gerangschikte gonaden. Hier bestaat de lichaamsholte uit een aantal achter elkaar gelegen kamers en in een aantal dier kamers kan door woekering van de wand (het coeloomepitheel) een gepaarde gonade optreden. De afvoergangen zijn hier buisvormige uitgroeiingen van de wand der kamers (coelomoducten, gonoducten), die secundair ook een excretorische functie kunnen verkrijgen).
Onder de Chordaten heeft het lancetvisje nog segmentaal gerangschikte gonaden en een verbinding van excretieorganen en geslachtsorganen (urogenitaalverbinding) bestaat nog niet.
Bij de gewervelde dieren echter is het geslachtsapparaat met de excretieorganen verbonden tot een urogenitaalstelsel (z excretieorganen). De geslachtsklieren, ten getale van 1 paar, liggen hier aan de rugzijde van de buikholte aan weerskanten van het darmscheil (mesenterium), dat de darm draagt, en wel binnenwaarts (mediaal) van rechter en linker oernier. Bij het jonge embryo komen de primaire gonocyten (z geslachtscellen) op deze plaats in het buikvlies (peritoneum) te liggen, waar zij zich door haar grootte van de peritoneumcellen onderscheiden. Deze cellen zullen in het algemeen wel de definitieve geslachtscellen leveren.
De testis bestaat in de regel uit een aantal buizen, in welker wanden de spermatozoïden worden gevormd. Bij het ♂ treedt een urogenitaalverbinding op, doordat van de testis uitgaande buisjes (ductuli efferentes testis) met een gedeelte van de oernier in verbinding treden). In dit sexuele deel van de oernier verbinden zich de ductuli met oernierkanaaltjes, die dus de taak krijgen om het sperma af te voeren. Deze oernierkanaaltjes monden uit in de primaire urineleider, die in de meer primitieve gevallen dus zowel urine als sperma afvoert.
Bij de lagere Gewervelde dieren mondt de primaire urineleider rechts en links in de cloaca uit.
Bij Reptielen, Vogels en Zoogdieren heeft de nanier echter een eigen uitvoergang, de ureter, en de primaire urineleider behoeft als ductus deferens alleen het sperma af te voeren. Bij Reptielen en Vogels monden ureteren en ductus deferentes beide in de cloaca uit.
Anders is de toestand weer bij de Zoogdieren, waar de ureteren in de urineblaas monden. Dit orgaan vindt men ook bij de lagere Vertebraten, maar hier mondt het in de cloaca uit. Bij de Zoogdieren, waar de blaas buikwaarts van de darm ligt, mondt de blaas door een vernauwd gedeelte uit in de canalis urogenitalis, die zich uit de embryonale cloaca ontwikkelt. In het voorste uiteinde van het laatstgenoemde kanaal monden de beide ductus deferentes, zodat het bedoelde kanaal urine en sperma afvoert, die door de urogenitaalopening ontlast worden, die bij het d aan het einde van het copulatieorgaan (penis) ligt.
De toestand van het vrouwelijke gewervelde dier wijkt niet onbelangrijk van die van het ♂ af. Er komt hier geen urogenitaalverbinding tot stand en de rijpe eieren maken zich los van het ovarium en komen dus in de buikholte. Als afvoergang van de eieren dient in verreweg de meeste gevallen een afzonderlijk gepaard kanaal, de gang van Müller genoemd naar de beroemde anatoom Johannes Müller. Deze gang functionneert in de meeste gevallen als oviduct of eileider.
Hij vangt met een open trechter in de buikholte aan, het ostium tubae, dat de vrijgekomen eieren uit de buikholte afvoert. De wand van de eileider is van klieren voorzien, die de tertiaire eihulsels afscheiden. Beide oviducten monden behalve bij de Zoogdieren uit in de cloaca. Bij de Vogels zijn rechter ovarium en rechter oviduct rudimentair en zonder functie.
De meeste Gewervelde dieren zijn eierleggend (ovipaar); dit geldt onder de Zoogdieren voor de Vogelbekdieren. Onder de lagere gewervelde dieren komen echter ook vivipare (levendbarende) soorten voor (bijv. sommige haaien zoals Mustelus, vele beenvissen, de zwarte alpensalamander (Salamandra atra), sommige hagedissen).
Bij de Zoogdieren echter treedt echte vivipariteit op, waarbij het embryo in een bijzonder gedeelte van de oviduct van het ♀ door een speciale inrichting (placenta, moederkoek) gevoed wordt. In dit verband zien wij in deze groep een differentiëring van de gangen van Müller (= oviduct in ruime zin) in 3 delen:
1. de met het ostium tubae aanvangende tuba of oviduct (s. str.), eileider;
2. de van een sterke spierwand voorziene uterus of baarmoeder, waarin het embryo of de embryonen tot ontwikkeling komen
en
3. de schede of vagina.
Slechts bij de Buideldieren kunnen deze gangen van Müller geheel gescheiden blijven, maar bij de hogere Zoogdieren is altijd een gedeeltelijke versmelting waar te nemen, die van achter (caudaal) naar voor (craniaal) gaat, dus staart-kopwaarts. Hier wordt de vagina altijd ongepaard, maar de uteri kunnen geheel gescheiden blijven (uterus duplex van de Knaagdieren); gaat de versmelting verder, dan kunnen de uteri caudaal versmelten, maar craniaal nog door een lang tussenschot gescheiden blijven (uterus bipartitus van de Roofdieren en het Varken). Bij nog verder gaande versmelting doen de beide craniaal niet versmolten delen van de uteri zich als hoornen van het ongepaarde versmolten deel voor (uterus bicornis bij vele Hoefdieren). Eindelijk bij Apen en Mens is de versmelting een volledige (uterus simplex).
Craniaal monden dan de beide tubae in de uterus, die zich caudaal in de vagina voortzet.
De vagina mondt bij de Zoogdieren in de canalis urogenitalis; in deze mondt evenals bij het ♂ ook de blaas uit. Bij het ♀ is deze canalis van verschillende lengte, maar altijd korter dan bij het ♂. De uitmonding naar buiten is de urogenitaalopening, die vóór de anus ligt.
De copulatieorganen der Gewervelde dieren zijn van verschillende bouw, maar kunnen in het algemeen door bloed toevoer vergroot worden. Bij de Vogels, die wel copuleren, ontbreken deze organen in de meeste gevallen.
PROF. DR J. E. W.
IHLE
Lit.: A. J. P. v. d. Broek, U.
Gerhardt e.a., Geschlechtsorgane in Bolk, Göppert, Kallius, Lubosch, Handb. d. vergleich. Anatomie d. Wirbeltiere, Bd 6 (1933); U. Gerhardt, Geschlechtsorgane der Tiere in: Handwörterbuch d.
Naturwiss., 2. Aufl. (Jena 1934), Bd 4; G. J. van Oordt, De geslachtsorganen, in: Ihle, Leerb. d. vergel. Ontleedkunde v. d.
Vertebraten, dl 2, 3de dr. (1947).
(2, mens). Men verdeelt deze in organen, die voor de productie van zaad of ei dienen, en andere, die de bevruchting mogelijk maken. Tot de eerste behoren bij de man de zaadballen, bij de vrouw de eierstokken, tot de tweede bij de man de roede (penis), bij de vrouw de schede en de baarmoeder. De twee zaadballen (testes) in de balzak (scrotum), waarover de huid ruim en geplooid ligt, bestaan elk uit een eigenlijke bal en een bijbal (epididymis), die zich aan de achterrand van de bal aansluit en waarvan het ondereind in de zaadleider (vas deferens) overgaat.
De zaadbuis ligt in de zaadstreng, waarin ook de zenuwen en bloedvaten van de testes verlopen en gaat in deze streng naar de buik, waar de streng door het lieskanaal heen binnendringt. In de buik gekomen, buigen zich de twee zaadleiders der beide testes om naar de achterwand van de urineblaas en monden uit in het achterste gedeelte van de urinebuis (urethra). Daarmee is de weg voor het zaad naar buiten aangegeven; maar om het uit de testes zover op te voeren, is een eigen mechanisme nodig, in hoofdzaak berustend op rhythmische samentrekking van de spieren in de wanden van de zaadleider en van de zaadblaasjes. Dit zijn blaasvormige klieren, enige centimeters lang, die achter tegen de blaashals liggen en dicht bij het uiteinde van de zaadleiders in deze uitmonden, zodat hun afscheidingsproduct, evenals dat van de voorstanderklier , zich met het zaad vermengt. Is het zaad eenmaal in de urethra gekomen, dan wordt het door rhythmische samentrekking van de spieren, die deze buis omgeven, met kracht naar buiten geslingerd en kan aldus bij de geslachtsgemeenschap onmiddellijk met de baarmoedermond in aanraking komen. Ook bij de vrouw vindt men tijdens de gemeenschap soortgelijke reflexen.
Door de prikkeling ontstaat een peristaltische beweging in de wanden van eileiders en baarmoeder, waardoor het slijm van de baarmoederholte uit deze in de schede geperst en de holte zelf kleiner wordt. Tevens richt zich de baarmoeder iets op en daalt dieper in de schede, terwijl de spieren in de schedewand zich rhythmisch samentrekken. Zinkt nu de baarmoeder terug en ontspant zij zich, dan zuigt de holte, weer groter wordend, het zaad naar zich toe. Overigens zijn voor bevruchting al die reflexverschijnselen niet nodig, al zullen zij haar wel bevorderen.
De zaadbal is een door fijne bindweefselschotten in vakjes verdeelde klier, waarvan elk vakje bestaat uit enige buisvormige zaadkliertjes. Elk vakje heeft zijn uitvoerbuisjes, die alle te zamen komen in het Haller’se net; van daar uit gaan 12-19 grotere buisjes, die in de kop van de bijbal dringen en ook daar weer lapjes van sterk geslingerde buisvormige kanaaltjes vormen. Door vereniging van al die lapjes ontstaat eindelijk een enkelvoudige zaadleider. Het zaad (sperma), zoals het uit de urethra komt, bestaat uit de afscheiding van de zaadblaasjes, van de prostata of voorstanderklier, die achter de blaashals in het beginstuk van de urethra uitmondt, en uit de zaadcellen, ook wel zaaddiertjes genoemd (spermatozoïden), aan welke laatste het voortplantingsvermogen van het zaad gebonden is en die uit de cellen der testes stammen.
De zaadcel bestaat uit een cellichaam, dat de kop vormt en vrijwel geheel door de kern wordt ingenomen. Dan volgt een kort middenstuk en een zeer lange, draadvormige staart. Door snelle, kron-
kelende beweging van dat staarteinde kunnen de spermatozoïden zich snel bewegen, ca 0,5 mm in de seconde. Zelf zijn zij 0,05 mm lang. Met de kop vooruit en onder borende beweging van de staart dringt de spermatozoïde in het vrouwelijke ei door.
De penis (roede of mannelijk lid) dankt zijn vermogen om stijf te worden aan drie zgn. zwellichamen (corpora cavernosa), waarvan twee naast elkander in de rug van het lid gelegen zijn en een derde de urethra omgeeft. Zij bestaan uit talrijke holten, door balkjes van bindweefsel, elastische vezels en spierweefsels gescheiden, welke holten door capillairen en fijne takjes van de twee arteries, die over de rug van de penis lopen, met bloed gevuld kunnen worden. Dat gebeurt bij de geslachtsgemeenschap onder de invloed van de geprikkelde vaatverwijdende zenuwen, of, bij wellustige voorstellingen, langs reflectorische weg. Daarbij zwellen die holten als sponzen op en maken het lid stijf (erectie). Tussen die twee slagaders loopt maar één afvoerende ader, zodat de toevoer van bloed de afvoer overtreft.
Het kegelvormige einde van de penis, de eikel (glans penis) wordt door een verdubbeling van de huid omgeven, de voorhuid (praeputium) genaamd, die met een toompje aan de ondervlakte van de eikel bevestigd is en die bij het langer worden van de penis verstrijkt.
Wat de vrouwelijke geslachtsorganen betreft (z baarmoeder, ei, eierstok en borstklier), wordt hier alleen de schede behandeld. Evenals bij de man de penis, is de ingang van de schede (vagina) ook voor afvoer van de urine bestemd; de vrouwelijke urethra, die slechts 4 cm lang is, mondt uit in de schaamspleet, boven de ingang van de schede.
De laatste is 7 cm lang, begint aan de uitwendige schaamspleet en eindigt naar boven in het schedegewelf, waarin het schedegedeelte van de baarmoeder uitsteekt. De wanden der schede bestaan uit bindweefsel, voorzien van een dikke laag gladde spiervezels en van een rijk adernet, terwijl haar slijmvlies veel kamvormige lijsten en talrijke papillen heeft. Dat slijmvlies vormt aan de ingang der schede een halvemaanvormig of ringvormig vlies, het hymen, waarin van boven een opening is. Door de geslachtsgemeenschap wordt het hymen gedeeltelijk vernietigd, terwijl ook een bevalling er nog sporen van achterlaat, waaraan een voorafgegane baring te herkennen is.
De schede mondt uit in de vulva; deze bestaat uit de twee grote en de twee kleine schaamlippen, de laatste aan de binnenvlakten der eerste. Naar boven vormen de kleine schaamlippen, waar zij samenkomen, een bandje aan de ondervlakte en een voorhuidje aan de bovenvlakte van de kittelaar (clitoris), die als het ware een penis in miniatuur is, maar niet doorboord. Overigens heeft ook de clitoris twee zwellichamen, die bij prikkeling in werking treden. De ruimte tussen de kleine schaamlippen, van de clitoris af tot aan de ingang der schede, heet de voorhof van de schede en hierin mondt, boven die ingang, de vrouwelijke urethra uit.
Om de vrouwelijke geslachtsorganen in hun onderlinge verhouding te zien, gaan wij uit van de vereniging der beide schaambeenderen, die boven de schede voelbaar is. Achter die voorste bekkenwand ligt de urineblaas, achter deze de baarmoeder en tussen deze en de wervels van het heiligbeen ligt het rectum. Tussen deze organen vormt het buikvlies plooien met sterke banden, waaraan de gemelde organen steun vinden.
De baarmoeder echter wordt in hoofdzaak op haar plaats gehouden en is als het ware opgehangen aan de beide ronde baarmoederwanden, die van hun zijden als verlengstukken uitgaan. Zij dringen als ronde strengen in het lieskanaal en verliezen zich in het weefsel der grotere schaamlippen. Verder is de baarmoeder gehuld in de brede baarmoederbanden, die aan hun zijwanden zijn vastgehecht en in welker bovenste randen de beide eileiders liggen; ook is elke eierstok nog met een eigen band aan de baarmoederwand bevestigd. (Voor de verrichtingen der geslachtsklieren als organen met inwendige secretie z geslachtshormonen; voor afwijkingen en ziekten der geslachtsorganen z geslachtsziekten en gynaecologie).
DR J. VAN NIEKERK.
