(1, vergelijkende anatomie). Organen die voor lichtindrukken gevoelig zijn, komen in het dierenrijk zeer algemeen voor.
De meer eenvoudig gebouwde verdienen nauwelijks de naam van ogen, omdat zij geen beeld kunnen vormen. Photoreceptoren is voor alle lichtgevoelige organen een passende naam.Wij behandelen als voorbeelden enkele typen die laten zien hoe de complicatie dezer organen in het dierenrijk geleidelijk toeneemt, hoewel van een phylogenetische reeks geen sprake is.
De voor licht gevoelige cellen zijn altijd neurosensorische cellen (primaire zintuigcellen, z zintuigen), die de prikkel opnemen en door middel van een nerveuze uitloper (neuriet) doorzenden naar het centrale zenuwstelsel. De voor de lichtprikkel gevoelige delen kunnen in de vorm van fijne haartjes (stiftjes) als stiftjeszoom het vrije uiteinde van de zintuigcel bedekken. Deze stiftjes zetten zich in het cellichaam in de neurofibrillen voort, d.z. de fijnste vezels, die de optische prikkel geleiden en zelf weer in de neuriet doorlopen. Bij de gewervelde dieren draagt het voor licht gevoelige celdeel de naam van staafje of kegeltje (z oog van de mens).
Meestal is het gezichtszintuig van pigment voorzien. Dit pigment vindt men óf in de zintuigcellen óf in afzonderlijke pigmentcellen (stamcellen). Dikwijls weert donker pigment (absorptiepigment) het licht af, dat de functie van het gezichtsorgaan zou storen. Licht gekleurde pigmenten daarentegen kunnen door terugkaatsing het licht versterken bij gezichtszintuigen, welker voor het licht gevoelige delen van het licht afgekeerd zijn (reflexiepigment).
Men kan in het dierenrijk verschillende typen van voor licht gevoelige zintuigen onderscheiden. Wij geven slechts enkele voorbeelden om de toenemende en menigvuldige complicatie van het lichtzintuig te illustreren. Eenvoudig van bouw zijn de ongeveer in een plat vlak uitgebreide en in de opperhuid (ectoderm) gelegen oogvlekken zoals zij bijv. aan de schermrand van kwallen (hydromedusen) en aan het uiteinde van de armen van zeesterren voorkomen. Bij laatstgenoemde dieren kan zulk een oogvlek uit indifferente epitheelcellen en zintuigcellen bestaan, die een rode kleurstof bevatten en hun voor het licht gevoelige delen (staafjes) naar het licht toe keren. Een grensmembraan, evenwijdig aan de cuticula, die de opperhuid van buiten bekleedt, verbindt de staafjes met elkaar. Het naar binnen gerichte deel der zintuigcellen zet zich in een zenuwvezel voort.
Een tweede type van photoreceptoren wordt gevormd door pigmentbekerocelli, daardoor gekenmerkt, dat een halfbolvormig hulsel van pigment de gezichtscellen omgeeft, die geïnverteerd (omgekeerd) zijn, d.w.z. dat de voor het licht gevoelige delen van het licht afgekeerd zijn. Deze ocelli bestaan uit één of meer gezichtscellen en liggen onder de huid. Bij de platworm Polycelis bijv. bestaat het orgaan uit één zintuigcel en één pigmentcel, die bekervormig de zintuigcel omvat. De zintuigcel draagt een stiftjeszoom, die naar de holte van de pigmentbeker gekeerd is. Bij andere platwormen (bijv. Planaria) komen meercellige ocelli voor. In dit geval omvat de meercellige pigmentbeker een aantal geïnverteerde gezichtscellen.
In verschillende groepen kan men een voortschrijdende complicatie van het gezichtsorgaan waarnemen en het is merkwaardig dat soortgelijke complicaties in zeer verschillende groepen van het dierenrijk voorkomen. Soortgelijke phylogenetische processen hebben dus onafhankelijk van elkaar in verschillende typen van het dierenrijk plaatsgevonden. Zo ziet men zowel bij weekdieren als bij ringwormen verschillende toestanden en wel:
1. zulke, waarbij de gezichtscellen met hun uiteinden, die het licht opnemen, een wijd open groeve begrenzen.
2. Zulk een ooggroeve kan een zeer nauwe opening hebben, die zich
3. zelfs kan sluiten, zodat de groeve in een blaasje overgaat. Ten slotte kan 4. in het blaasje nog een lens gevormd worden (lensoog). Deze organen zijn niet geïnverteerd.
Een wijd open ooggroeve bezit onder de weekdieren bijv. de napjesslak (Palella), terwijl bij de primitieve vierkieuwige inktvis Nautilus de opening van de groeve vernauwd is. Dit geldt bijv. ook voor het oog van de slak Haliotis, welker diepe holte gevuld wordt door het secretieproduct der tussen de zintuigcellen voorkomende steuncellen. Bij een andere slak (Murex), sluit de groeve zich tot een blaasje, dat onder de doorschijnende huid ligt. Van dit blaasje blijft de onder de huid liggende wand als hoornvlies doorschijnend, terwijl de steuncellen in de holte van het blaasje een secretieproduct afscheiden, waarin een bolvormige lens tot differentiëring komt, een voorbeeld van een oog met lens. Zulke lensogen komen bijv. bij de gewone (tweekieuwige) inktvissen tot hoge ontwikkeling, waar hun grootte zeer aanzienlijk is en hun bouw herinnert aan die van het oog der gewervelde dieren, o.a. met dit belangrijke verschil, dat het oog der inktvissen niet, dat der gewervelde dieren wel geïnverteerd is.
Terwijl de lens in het oog der in het water levende dieren vrijwel bolvormig is, komen bij landdieren meer afgeplatte (lensvormige) lenzen voor. Men vindt lensogen van een geheel ander type dan het blaasvormige lensoog bij verschillende gelede dieren, waar de lens (cornealens) als verdikking van de cuticula van de opperhuid een oppervlakkige ligging heeft. Zulke van een cornealens voorziene ogen noemt men ocelli. Onder de lens ligt dan de doorschijnende epidermis (hier corneagene cellaag enaamd), terwijl de ook uit het ectoderm afkomstige zintuigcellen meestal een laag onder de epidermiscellen vormen. Zulke ogen vindt men bij de gelede dieren in verschillend aantal, bijv. 3 op het voorhoofd van vele insecten, 8 op het kopborststuk der echte spinnen en ongeveer 30 aan weerszijden van de kop bij de gewone duizendpoot.
Wanneer men ziet dat zulke ocelli in groot aantal dicht bij elkaar kunnen voorkomen, kan men zich voorstellen dat de samengestelde ogen (facettenogen) van schaaldieren en insecten phylogenetisch ontstaan zijn door samenvoeging van talrijke ocelli (dan ommatidièn genaamd) onder sterke verlenging van hun lengte-as. Dit oogtype is zeer oud, het wordt reeds bij de Trilobieten uit het cambrium aangetroffen. Deze ogen hebben een sterk gewelfde oppervlakte, die ingenomen wordt door de meestal zeer talrijke zeshoekige cornealenzen. Ieder ommatidium heeft de vorm van een verlengde zeszijdige pyramide, van buiten naar binnen bestaande uit de oppervlakkige cornealens, gevormd door meest 2 corneagene epidermiscellen, meest 4 kegelcellen, die een lichtbrekend lichaam, de kristalkegel, afscheiden, en meestal 8 gezichtscellen, die de retinula (netvliesje) vormen met een asstandige stiftjeszoom (rhabdomeer). De 8 stiftjeszomen vormen te zamen het voor de lichtstralen gevoelige rhabdoom. Een mantel van pigmentcellen hult het ommatidium in.
Terwijl algemeen de ogen begrijpelijkerwijze aan het kopeinde van de dieren gevonden worden, dat bij de voortbeweging vooraangaat, kunnen ogen ook nog op gans andere plaatsen ontstaan, in het bijzonder bij vastzittende dieren. Hoog ontwikkeld zijn bijv. de ogen, die bij de Kamschelp (Pecten) op de top van korte tentakeltjes langs de mantelrand voorkomen.
Voor de gepaarde ogen der gewervelde dieren zij verwezen naar het artikel Oog, omdat al deze ogen naar hetzelfde type gebouwd zijn en in hoofdzaak met die van de mens overeenstemmen. Wij merken slechts het volgende op: De lens is alleen bij de vissen bolvormig, maar ook bij de amphibieën sterk gewelfd. Bij de landdieren is de lens meer afgeplat, hier speelt het gewelfde hoornvlies een grote rol bij de breking van de lichtstralen die uit de lucht komen. Voor de verschillende manieren van accommodatie van het vertebratenoog (z oog). Dit vermogen heeft het vertebratenoog met het oog der inktvissen gemeen. Genoemd zij nog het tapetum lucidum, dat bij een aantal vissen en bij de roofdieren voorkomt en het „lichten der ogen” veroorzaakt. In zulke gevallen bevat het pigmentepitheel weinig of geen pigment, maar het vaatvlies bevat één of meer lagen van cellen, die met sterk lichtbrekende plaatjes of kristallen gevuld zijn, die het invallende licht weerkaatsen.
Ten overvloede moge nog herinnerd worden aan de samenhang van de ontwikkelingsgraad van het oog met de verlichting van het milieu, waarin de dieren leven. Bij dieren, die in de diepzee leven, waar duisternis heerst, bij bewoners van holen en grotten en bij gravende dieren zijn de ogen gereduceerd. Zulke dieren zijn dikwijls volkomen blind. Dit geldt niet alleen voor vissen, amphibieën en zoogdieren, maar ook voor verschillende ongewervelde dieren, bijv. tienpotige kreeften.
Merkwaardig is de ontwikkelingsgeschiedenis van het oog der gewervelde dieren, waaruit blijkt, dat het voornaamste deel van het oog (netvlies = retina) niet zoals bij de ongewervelde dieren direct van de huid afkomstig, maar een derivaat van het centrale zenuwstelsel is. Immers reeds op de nog open neuraalplaat (z ontwikkelingsgeschiedenis) treden vooraan een paar groefjes op, die wanneer de neuraalplaat zich tot buis sluit tot een paar blazen uitgroeien . De naar buiten (naar de huid) gekeerde wand van iedere blaas stulpt in het inwendige in, zodat een dubbelwandige beker ontstaat, waarvan de binnenwand tot netvlies, de buitenwand tot pigmentepitheel wordt. De rand van de oogbeker wordt tot de pupil. Bij het ontstaan van de oogbeker blijft aan zijn ventrale zijde een spleet over, waar dus binnen- en buitenwand in elkaar overgaan en waardoor mesenchym in de holte van de beker kan indringen, dat het glaslichaam levert. Later sluit zich deze spleet door vergroeiing van de randen. De lens ontstaat direct uit een verdikking van het ectoderm, die een groeve vormt en zich als een zakje van het ectoderm afsnoert.
Dit zakje verliest spoedig zijn holte door verdikking van de achterwand. Het hoornvlies (cornea) ontstaat ten dele uit het ectoderm (epidermis), ten dele uit het mesoderm, dat ook vaatvlies en harde oogrok vormt. De verbinding van oogblaas en hersenen wordt tot oogzenuw. Door de ontwikkeling van de oogbeker wordt ook het feit verklaard, dat het vertebratenoog geïnverteerd is. Wanneer men zich voorstelt, dat de staafjes aan de vrije oppervlakte der cellen van de ooggroeve optreden, zijn deze na de sluiting van de neuraalplaat tot buis naar de hersenholte (z ventrikel) gekeerd. Wanneer nu de oogblaas in een 2-bladige oogbeker verandert, zullen de staafjes naar het pigmentepitheel, dus van het licht af gekeerd zijn.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: O. Bütschli, Vorlesungen über vergl. Anatomie, Bd. 1 (i92i);V.Franz, Vergleich. Anatomie d. Wirbeltierauges. Handbuch Vergl.
Anat. Wirbeltiere, Bd. 2,2 (Berlin i93i-39); R. Hesse, Anatomie d. Sinnesorgane, in: Handw. d. Naturwiss., 2. Aufl., Bd. 9 (2de dr., Jena 1931_,35); L.
Plate, Allgem. Zoologie u. Abstammungslehre, Bd. 2, Die Sinnesorgane d. Tiere (Jena 1924); N. Tinbergen, in: Ihle, Leerb. d. vergl. Ontleedk. v. d. Vertebraten, dl 2, 3de dr. (1947).
(2, vergelijkende physiologie). Men vindt in het dierenrijk verschillende trappen van ontwikkeling van de lichtzin. In het eenvoudigste geval is het dier slechts in staat veranderingen van de lichtsterkte waar te nemen, dus ongeveer dat, wat wij zien bij gesloten oogleden. De lichtgevoeligheid zetelt daarbij meestal in grotere delen van het huidoppervlak. Dergelijke dieren reageren hetzij bij belichting (regenworm), hetzij indien er een schaduw op hen valt (slakken en andere ,,huisjes”-dieren) met terugtrekken binnen de beschermende omgeving. De regenworm is door het licht gewaarschuwd, indien hij boven de grond komt; een schaduw zal vaak een naderende vijand aankondigen.
Andere dieren nemen bovendien de lichtrichting waar. In deze gevallen zijn de zintuigcellen dusdanig door licht-afschermende pigmentcellen omhuld, dat ze slechts door licht uit één bepaalde richting kunnen worden geprikkeld.
Weer een hogere trap van ontwikkeling betekent de vorming van echte ogen, die het dier in staat stellen, bewegende of stilstaande voorwerpen te onderscheiden. Het oog van de inktvis Nautilus is gebouwd volgens het type van de speldeprik-camera: door een zeer kleine opening aan de voorzijde wordt op de achterwand (het lichtgevoelige netvlies) een omgekeerd beeld geprojecteerd. Een dergelijk oog is echter slechts bruikbaar bij zeer helder licht. Want om een scherp beeld te krijgen moet de opening zo klein mogelijk zijn; hoe kleiner echter de opening, des te geringer is de lichtsterkte van het beeld op het netvlies (de retina). De uitweg uit dit dilemma, nl. de vorming van een lens, die het licht concentreert, is zowel bij de inktvissen als bij de gewervelde dieren door de natuur gevonden.
Het lensoog kan evenals een goede camera in twee opzichten aan wisselende omstandigheden worden aangepast. In de eerste plaats kan door vernauwing en verwijding van de lensopening (pupil) de lichtsterkte van het beeld op het netvlies constant worden gehouden (diaphragma-werking). In de tweede plaats kan door verplaatsing of vormverandering van de lens er voor worden gezorgd, dat het beeld steeds precies op het netvlies valt, ongeacht de afstand van het waargenomen voorwerp (accommodatie). Verplaatsing van de lens vindt men bij inktvissen en water bewonende gewervelde dieren, die alle een min of meer bolronde lens bezitten. Bij inktvissen en amphibieën is het oog in rust op de verte ingesteld en moet dus de lens voor het zien op korte afstand naar buiten (van de retina af) worden verplaatst. Bij beenvissen is het laatste juist omgekeerd. Bij de landbewonende gewervelde dieren wordt de vorm van de lens veranderd (boller), indien zij dichtbij scherp moeten zien.
Volgens een geheel ander principe is het samengestelde oog van de insecten en kreeften gebouwd (facetoog). Het bestaat uit een kleiner of groter aantal slanke, licht conische zuiltjes (ommatidiën), die — optisch door pigment van elkaar geïsoleerd — dicht tegen elkaar aanliggen. Hun uiteinden vormen te zamen het bolle oppervlak van het oog en herinneren aan de zeshoekige cellen van een bijenraat. Elk ommatidium bezit in het slankere centrale einde een aantal (vaak 8) langgestrekte lichtzintuigcellen (retinulacellen), die alle te zamen het netvlies vormen. Het op het netvlies ontworpen beeld van een voorwerp bestaat uit evenveel lichte of donkere stippen, als er ommatidiën aan de waarneming deelnemen. Elk ommatidium „ziet” nl. slechts een klein deel van het totale gezichtsveld, in het verlengde van zijn as gelegen.
Van dit stukje wordt echter evenals bij een fotografische belichtingsmeter uitsluitend de gemiddelde lichtsterkte waargenomen (dus geen beeld!). De gezichtsscherpte van een insect wordt zodoende bepaald door het aantal ommatidiën, dat op een gegeven afstand aan de waarneming van een voorwerp deelneemt. Hoe groter dit aantal is, dus hoe „slanker” de ommatidiën zijn, des te meer punten van het voorwerp kunnen worden onderscheiden en des te groter is de gezichtsscherpte (vgl. het raster van een cliché).
Bij nachtinsecten en kreeften (eveneens nachtdieren) vindt men speciaal aangepaste facetogen. Bij zwak licht wordt de pigmentschede van het middengedeelte der ommatidiën in deze ogen teruggetrokken. De lens in het buitenste deel (kristalkegel) heeft een naar het centrum toenemende brekingsindex. Hierdoor bereiken de lichtstralen, uitgaande van een bepaald punt van het gezichtsveld, de retinulacellen van het „bijbehorende” ommatidium niet alleen rechtstreeks, via diens eigen lens, maar tevens op omwegen, via de lenzen der rondom gelegen, naburige ommatidiën. Hetzelfde geldt natuurlijk voor elk ander punt van het gezichtsveld. Hierdoor wordt de lichtsterkte van de beeldpunten op het netvlies uiteraard vergroot. In helder daglicht worden de pigmentschermen tussen de ommatidiën weer gesloten, waardoor de langs omwegen naderende lichtstralen worden tegengehouden en overbelichting van de gevoelige delen wordt voorkomen.
Voor de beeld waarneming gedraagt elk ommatidium zich met zijn diverse retinulacellen als een éénheid, zoals wij zagen. In de laatste jaren is echter gebleken, dat dit niet geldt voor de waarneming van de lichtpolarisatie, die bij de oriëntatie van bijen en wellicht ook andere dieren een rol speelt (v. Frisch). Waarschijnlijk vindt de waarneming in dit geval binnen het ommatidium plaats doordat nl. de radiair gerangschikte retinulacellen paarsgewijs gevoelig zijn voor licht van verschillend polarisatievlak.
De hoogste ontwikkeling bereikt de lichtzin met het optreden van kleurgevoeligheid, d.w.z. onderscheidingsvermogen voor licht van verschillende golflengten, onafhankelijk van de intensiteit. Dit vermogen komt o.a. voor bij kreeften, insecten, inktvissen en talrijke gewervelde dieren. Het is vooral goed onderzocht bij de honingbij, voor welke het bij het herkennen van bloemen een grote rol speelt. Het zichtbare spectrum is voor deze dieren als het ware naar de zijde van de korte golflengten verschoven. Het bijenoog is nl. ongevoelig voor rood licht, doch omgekeerd zeer gevoelig voor ultra-violet, wat weer voor het menselijk oog onzichtbaar is.
Bij de gewervelde dieren vindt men twee soorten lichtzintuigcellen in de retina: de sterk lichtgevoelige, doch voor kleuronderscheiding ongeschikte staafjes, die dienen voor het zien bij schemerlicht; en de veel minder lichtgevoelige kegeltjes, die overdag in functie treden en waarmede de kleurwaarneming tot stand komt (dupliciteitstheorie). Er zijn vele argumenten voor deze opvatting aan te voeren. Zo hebben uitgesproken nachtdieren meestal weinig tot geen kegeltjes in hun retinae, terwijl ze dienovereenkomstig kleurenblind zijn. Voor uitgesproken dagdieren, zoals bijv. hagedissen, geldt het omgekeerde. Een rechtstreeks bewijs voor de juistheid van de dupliciteitstheorie kon bij vissen worden geleverd. Bij deze dieren treedt bij de overgang van schemering naar daglicht (en omgekeerd) een duidelijke verschuiving van de lichtzintuigcellen op: de staafjes trekken zich terug en worden door pigment omgeven, terwijl de kegeltjes naar voren komen (retinomotorische verschijnselen) . Bij het intreden van de schemering gebeurt het omgekeerde.
Het bleek nu, dat van twee vissen de ene bij beginnende schemering nog wel, de andere reeds niet meer in staat was kleuren te onderscheiden. De dieren werden snel gedood en de ogen onderzocht; inderdaad zaten nu bij het eerste dier nog de kegeltjes, bij het tweede reeds de staafjes voor.
PROF. DR S. DIJKGRAAF
Lit.: K. v. Frisch, De honingbij (Assen 1951); Idem, Farbensinn der Fische und Duplizitätstheorie. Ztschr. f. vergl. Physiol., 2 (I925) 5 K. Herter, Vergleichende Physiologie der Tiere, II. Samml. Göschen, Bd. 973 (Berlin 1947).
(3, van de mens) is een belangrijk deel van zijn gezichtsorgaan. Het gezichtsorgaan wordt gevormd door de oogbol met de in en om de oogkas gelegen hulporganen, de oogzenuw, de hersenbanen en hersencentra, die bij de gezichtsfunctie zijn betrokken.
A. BOUW.
1. Oogbol
De oogbol is gelegen in het voorste deel van de oogkas, ingebed in een vetkussen, waarin hij als de gewrichtskop in een kogelgewricht beweeglijk is. De lengte van de normale oogbol is 24 mm. De oogbol bestaat uit twee bolsegmenten. Het voorste kleinste segment is doorzichtig (hoornvlies) en heeft een kromtestraal van 7 mm; het achterste grotere segment is ondoorzichtig (sclera) en heeft een kromtestraal van 12 mm.
De wand van de oogbol wordt gevormd door drie oogrokken: de harde oogrok (hoornvlies en sclera), de vaatrok (regenboogvlies, ciliairlichaam en vaatvlies) en het netvlies.
Tussen hoornvlies en regenboogvlies bevindt zich een met vloeistof gevulde ruimte (voorste oogkamer!. Achter het regenboogvlies bevindt zich de lens, de ruimte achter de lens is opgevuld door het glasachtig lichaam.
2. Hulporganen, z hieronder oogkas, oogspieren, ooglid, oogzenuw, voorts bindvlies, traanklier, traanafvoerwegen.
B. FUNCTIE
De oogbol kan vergeleken worden met een kleinbeeldcamera. Voorwerpen in de buitenwereld worden via een samengesteld optisch lenzensysteem (hoornvlies, kamerwater, lens, glasachtig lichaam) afgebeeld op de receptorlaag van het netvlies (staafjes en kegeltjes). Door absorptie van lichtstralen in de receptoren worden deze geprikkeld. De prikkelingstoestand wordt via de zenuwvezels en zenuwcellen van het netvlies voortgeleid naar de vezels van de oogzenuw en via deze vezels en de optische banen in de hersenen naar een bepaald gebied in de achterkwab van de hersenen, waar het gezichtscentrum is gelegen. Instelling van het oog voor verschillende voorwerpsafstanden wordt verkregen door vormverandering van de lens (z accommodatie).
De lichtabsorptie in het netvlies leidt in de eerste plaats tot reflectorische verschijnselen (vernauwing van de pupil en bij zeer sterke verlichting sluiten van de oogleden) en in de tweede plaats tot bewuste gezichtswaarnemingen, waaraan wij onderscheiden kwantiteit (z lichtzin), kwaliteit en ruimtelijkheid (z ruimtezien).
Bij deze ruimtelijke waarnemingskwaliteit speelt het feit dat de beide ogen kunnen samenwerken een belangrijke rol (z binoculair zien).
Een voorwerp, dat wij fixeren wordt afgebeeld op het centrum van de gele vlek van het netvlies van beide ogen. Om dit onder alle omstandigheden mogelijk te maken moet een perfect gecoördineerd systeem van oogbewegingen mogelijk zijn (z hieronder oogspieren).
De hoog gespecialiseerde functie van het oog vereist een zeer intense en gespecialiseerde stofwisseling. Het wordt dan ook rijk van bloed voorzien en wel via de voorste en achterste ciliaire slagaders en de netvliesslagader, die haar bloed ontvangen uit de oogslagader (art. ophthalmica), die op haar beurt weer een tak is van de inwendige halsslagader (art. carotis interna').
Bij de functie van het oog speelt een groot aantal hersenzenuwen een rol (oogzenuw, oogspieren, pijngevoeligheid van oog en omgeving, sluiten van oogleden).
Lit.: S. Duke Elder, Textbook of Ophthalmology (London 1938); Traité d’ophtalmologie (Paris Masson 1939).
