of integument is het orgaan, dat het dierlijk lichaam naar buiten afsluit en moet beschermen tegen de invloeden van de buitenwereld. De ééncelligen bezitten uit den aard der zaak geen huid; hier moet de buitenste laag van het protoplasma als zodanig dienst doen.
Bij de veelcellige dieren bestaat de huid in de meer eenvoudige gevallen uit een epitheel, één laag cellen dik, de opperhuid of epidermis, die ontstaat uit het ectoderm (z ontwikkelingsgeschiedenis). Bij de gewervelde dieren en bij de hogere ongewervelden sluit zich een oppervlakkige bindweefsellaag als lederhuid (corium) aan bij de opperhuid, zodat een uit 2 lagen bestaande huidbedekking het dier bekleedt. Deze lederhuid ontwikkelt zich uit het mesoderm.Bij de ongewervelde dieren is de opperhuid altijd uit één laag cellen opgebouwd. Deze kunnen allerlei bijzonderheden vertonen. Zij kunnen trilharen dragen, dat zijn contractiele protoplasmadraden, waardoor de epidermis tot voortbewegingsorgaan wordt bijv. bij de Turbellariën (z platwormen) en raderdieren en bij zeer vele larven uit allerlei diergroepen. Voor dieren, die in volwassen toestand vastzitten, is dit van betekenis voor de verspreiding van de soort. Trilharen in de nabijheid van de mondopening brengen bij allerlei (ook vastzittende) ongewervelde dieren voedsel in het darmkanaal.
In vele gevallen scheidt de epidermis aan haar buitenoppervlakte een laag af, die niet uit levend protoplasma bestaat en min of meer stevig is. Zulk een laag heet cuticula. Bij de ringwormen is de cuticula nog week, zodat vormveranderingen van het lichaam nog zeer goed mogelijk zijn. Bij de geleedpotigen (Arthropoda) kan de cuticula zeer dik zijn en extra hard worden door de afzetting van kalkzouten, zodat de dieren door een stevig pantser zijn omgeven en vormveranderingen onmogelijk zijn (bijv. vele kreeften). Een dergelijke cuticula is weinig doorlatend en wij mogen zeggen, dat het leven op het land voor vele geleedpotigen mogelijk is, omdat zij een cuticula bezitten, die hen tegen verdamping beschermt en hun tevens de nodige stevigheid verleent. Immers landdieren ondervinden de belemmerende trek van de zwaartekracht, die bij waterbewoners door de opwaartse druk van het water wordt tegengewerkt.
In tegenstelling met de ringwormen bestaat de cuticula der geleedpotigen uit chitine. Groei is slechts mogelijk, zo lang de cuticula nog jong en rekbaar is. Om verdere groei mogelijk te maken zal echter de oude cuticula van tijd tot tijd afgeworpen moeten worden. Vóór zulk een vervelling (ecdysis) wordt echter onder de oude cuticula een nieuwe, nog rekbare aangelegd. Het afwerpen der oude cuticula wordt voorafgegaan door het opensplijten er van. Ook andere ongewervelden (bijv. rondwormen) bezitten een cuticula en ondergaan vervellingen.
Bij de ongewervelde dieren kan de opperhuid nog op een andere wijze dan door vorming van een harde cuticula een uitwendig skelet vormen en wel o.a. bij de weekdieren door afscheiding van een kalkschaal, die aan de oppervlakte van het lichaam en van bepaalde daarvan uitgaande plooien (mantel, z weekdieren) wordt gevormd.
Skeletvorming kan bij ongewervelden van de lederhuid uitgaan, zoals dit ook voor de gewervelde dieren geldt (zie hierna huidskelet). Bij de Stekelhuidigen bijv. ontstaan kalk-(calciet-)naalden in bindweefselcellen. Deze naalden versmelten en zo kunnen grote skeletplaten gevormd worden bijv. bij de zeeëgels. Bij de zeekomkommers blijven de kalklichaampjes geïsoleerd.
De epidermis is voorts de zetel van de zintuiglijke waarnemingen, m.a.w. zij bezit zintuigcellen (z zintuigen, vergelijkend anatomisch), die begrijpelijkerwijze oorspronkelijk aan de oppervlakte liggen, waar prikkels van de buitenwereld ze gemakkelijk bereiken. Veelal verhuizen deze oppervlakkig gelegen ectodermale (z ontwikkelingsgeschiedenis) zintuigcellen gedurende de ontwikkeling naar de diepte. Bovendien gaan van de epidermis de huidklieren uit, die in het onderliggend weefsel indringen.
Bij de Chordaten kan men aan de huid opper- en lederhuid onderscheiden. De opperhuid is alleen bij het lancetvisje éénlagig; bij de gewervelde dieren meerlagig. De opperhuid is een ectodermaal epitheel zonder bloedvaten, in tegenstelling tot de bindweefselige mesodermale lederhuid, die rijk is aan bloedvaten. Onderhuids bindweefsel verbindt lederhuid met onderliggend weefsel.
Met uitzondering van de Vissen, die niet aan het gevaar van uitdroging blootstaan, kan men aan de opperhuid minstens 2 lagen onderscheiden: het stratum corneum of hoornlaag en het stratum germinativum of kiemlaag (onjuist ook wel slijmlaag genoemd), waarvan de basale cellaag door celdeling voor vernieuwing van de epidermis moet zorgen, daar de hoornlaag voortdurend afslijt. In een aantal gevallen wordt het stratum corneum in zijn geheel of in gedeelten afgestoten (slangen, hagedissen). In de hoornlaag ondergaat het protoplasma een chemische verandering, zodat de oppervlakkige cellen tot hoornplaatjes kunnen worden zonder herkenbare kern. De hoornlaag vormt een bescherming tegen uitdrogen en kan een aanzienlijke dikte verkrijgen (z ook huid, 2). Bij de Amphibieën bestaat de hoornlaag meestal slechts uit één cellaag; amphibieën verkiezen dan ook een vochtig milieu. Veelal is de huid rijk aan pigment, dat doorgaans in bepaalde cellen (chromatophoren) is opgehoopt.
Bij de lagere gewervelde dieren komt pigment in de lederhuid voor, bij Zoogdieren en Vogels in de epidermis. In sommige gevallen kan kleurwisseling optreden door verplaatsing van pigmentkorrels in de vertakte, maar onbeweeglijke pigmentcellen.
Van de huid gaan bij de gewervelde dieren allerlei organen uit. Wij noemen een aantal derivaten van de opperhuid, bij welker vorming de lederhuid, die met haar bloedvaten voedsel moet aanvoeren, een belangrijke rol speelt, en wel: huidklieren (zie hierna), lichtgevende organen, hoornschubben, horens, veren, haren (z haar) en stekels, dat zijn bijzonder sterk ontwikkelde haren zoals bij egel en stekelvarken en ten slotte klauwen. De lederhuid produceert verschillende soorten harde weefsels, die wij tot het huidskelet rekenen. In dit verband moge ook het gewei der herten genoemd worden.
Hoornschubben spelen een grote rol bij de reptielen. Het zijn meest afgeplatte, achterwaarts gerichte, elkaar dakpansgewijs bedekkende uitpuilingen van de epidermis, bedekt met een dikke hoornlaag. In deze schubben dringt een lederhuidpapil in. Platte hoornschilden vindt men bijv. bij de krokodillen, op het beenpantser der schildpadden en de poten van de vogels. Hoornschubben komen ook op de staart van vele Zoogdieren voor; men kan deze schubben beschouwen als resten van een voormalige bekleding met hoornschubben bij de stamvormen der Zoogdieren. Een stellig secundaire versterking kregen de hoornschubben bij het schubdier (Manis) (z schubdieren), bij wie het lichaam grotendeels met grote schubben bedekt en het haarkleed sterk gereduceerd is.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: L. D. Brongersma, De huid en de huidspieren, in J. E. W. I hle, Leerb. der vergel. ontleedk. van de Vertebraten, I (3de dr. 1947), O.
Bütschli, Vorlesungen über vergl. Anatomie. Bd 1. Kapitel Integument (Berlin 1921); F. Maurer, Hautdecke der Tiere. Handwörterb. d.
Naturwiss. Bd 5 (2de dr., Jena 1934); en de verschillende hoofdstukken over het integument en het huidskelet in: Bolk, Göppert, Kallius und Lubosch, Handb. d. vergl. Anatomie d. Wirbeltiere, I (Berlin - Wien 1931).
Huidklieren
zijn klieren, die van de opperhuid (ectoderm) uitgaan en dikwijls in het onderliggende bindweefsel indringen. In het eenvoudigste geval zijn deze klieren ééncellig. Zulke kliercellen liggen dan verspreid te midden van de gewone epidermiscellen. Eencellige klieren blijven in het niveau van de epidermis liggen of verlengen zich min of meer, zodat zij zich tot onder de opperhuid in het bindweefsel uitstrekken. De secretieproductie der huidklieren is van zeer verschillende aard, bijv. slijm, reukstoffen, giftige stoffen, zweet, melk, enz. Soms hebben de stoffen, die door ééncellige klieren worden afgescheiden, een vaste vorm zoals de netelkapsels der holtedieren.
Zeer dikwijls zijn de huidklieren meercellig; zij kunnen dan als celgroep in het niveau van de epidermis blijven liggen, maar meestal zakt de klier in de diepte en blijft door een uitvoergang met de oppervlakte in samenhang. De cellen van de uitvoergang zijn dan gewone epitheelcellen, geen kliercellen. Bij de gewervelde dieren komen één- en meercellige huidklieren voor. Bij de Vissen zijn echter alle huidklieren nog ééncellig en liggen in de meerlagige opperhuid. Zulke cellen scheiden dikwijls slijm af, dat het dier beschermt tegen invloeden van de omgeving. Zij kunnen ontstaan in de basale cellaag van de opperhuid, zich van deze laag vrijmaken, en geleidelijk naar de oppervlakte opstijgen, tot zij ten slotte hun secretieproduct aan de oppervlakte afgeven.
Anders is het gesteld bij de viervoeters onder de gewervelde dieren, bij wie juist de veelcellige huidklieren van de grootste betekenis zijn, terwijl ééncellige klieren alleen nog maar bij de Amphibieën voorkomen. Deze hebben echter vooral meercellige klieren (gifklieren op bepaalde plaatsen, slijmklieren over de gehele lichaamsoppervlakte).
Terwijl de huid van Reptielen en Vogels arm is aan meercellige klieren, is de zoogdierhuid daar zeer rijk aan. Hier moeten wij monoptyche en polyptyche klieren onderscheiden, al naar gelang de wand der klieren uit één of uit twee of meer lagen is opgebouwd.
Monoptych zijn de gewone zweetklieren der Zoogdieren, die buisvormig plegen te zijn en een bekleding met ectodermale spiercellen (myo-epitheelcellen) bezitten. Deze klieren zijn eccrien (z klieren), terwijl bijv. de okselzweetklieren van de mens apocrien (z klieren) zijn. De eccriene zweetklieren monden zelden in de haarzakjes uit, de apocriene meestal wel.
Polyptyche klieren groeien van de haarzakjes uit en ontwikkelen zich tot de smeerklieren, die een vettig secretieproduct afscheiden, dat haren en huid vettig maakt en zo tegen invloeden van buiten beschermt. Deze klieren zijn holocrien (z klieren).
Op verschillende plaatsen van het zoogdierlichaam komen bepaalde groepen huidklieren voor met een bijzondere betekenis, bijv. het aanlokken der seksen en het herkennen van soortgenoten door de afscheiding van reukstoffen. De aangezichtsklieren van de Herkauwers zijn hier een voorbeeld van.
Een bijzondere vermelding verdienen de melkklieren der Zoogdieren, die het voedsel voor het jonge dier afscheiden. Het zijn apocriene, monoptyche klieren, omgeven door een laag contractiele cellen en dus vergelijkbaar met de apocriene zweetklieren. Deze klieren vindt men bij alle vrouwelijke Zoogdieren, ook bij de eierleggende Vogelbekdieren (Monotremata), die echter de zo karakteristieke tepels nog missen, zodat het jong de melk moet oplikken. Bij de mierenegel (z Vogelbekdieren) omgeeft de tijdelijke broedbuidel het gebied der melkklieren. Dit geldt ook voor de permanente buidel der Buideldieren.
Het aantal melkklieren en tepels is verschillend en hangt samen met het aantal jongen, dat gelijktijdig geboren wordt. Een melkklier ontstaat met de bijbehorende tepel uit één gemeenschappelijke aanleg. Bovendien zien wij, hoe de gemeenschappelijke aanleg van alle melkklieren van één zijde bestaat uit een gepaarde epidermisverdikking, die zich van oksel- tot liesstreek kan uitstrekken (melklijst). Plaatselijke aanzwellingen van deze melklijst leveren de aanleg van de tepel, terwijl de rest van de melklijst verdwijnt. De aanzwelling van de epidermis holt zich uit tot een ondiep epidermaal tepelzakje, waarvan de klierbuizen van de melkklier in de diepte (lederhuid) uitgroeien. Ten slotte verheft het tepelzakje met omgeving zich tot tepel.
Bij de buideldieren groeien de klierbuizen van haarzakjes van het tepelzakje uit. Ook de apocriene zweetklieren van verschillende Zoogdieren groeien van haarzakjes uit.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Huidskelet
der gewervelde dieren (vergelijkend anatomisch), wordt ook exoskelet genoemd, in tegenstelling tot het inwendig skelet, dat zijn uitgangspunt vindt in de chorda dorsalis. Het huidskelet ontstaat in de lederhuid of op de grens van opper- en lederhuid. Het omvat verschillende harde weefsels, die steun aan het organisme geven. Het bestaat óf uit grote of kleinere platen, of wel uit schubben of uit beide. Bij de oudste gewervelde dieren is dit huidskelet sterk ontwikkeld, zodat men van een huidpantser mag spreken, dat mogelijk van betekenis was, toen de oorspronkelijke, in zee levende gewervelde dieren zich aan het leven in het zoete water aanpasten en zich moesten beschermen tegen het osmotisch indringende water. Het is met zekerheid vastgesteld, dat in allerlei groepen van vissen de oudere vormen zwaarder gepantserd zijn dan de jongere.
Reductie van het pantser bevordert de beweeglijkheid; zo hebben vele uitgestorven vissen een pantser van zware ruitvormige beenschubben, de thans levende beenvissen hebben dunne, buigzame schubben. Het harde weefsel, dat schubben en schilden van dit huidpantser opbouwt, is van zeer verschillende aard: dentine (tandbeen, z tanden); been met ingesloten beencellen; ganoine, glanzend, gelaagd en zonder ingesloten cellen; cosmine (gelijkt op tandbeen); verkalkt bindweefsel zonder cellen.
Bij de haaien en roggen komen placoiedschubben voor. Zij bestaan uit een naar achteren gerichte kegel, die de epidermis doorboort en in de lederhuid zich tot basaalplaat verbreedt. Deze basaalplaten liggen dicht bij elkaar, maar overdekken elkaar niet. In de kegel dringt een lederhuid-papil in, welker oppervlakkige cellen (odontoblasten) de dentinekegel afscheiden. Dentine is doorboord door fijne kanaaltjes, waarin de vertakte uitlopers der odontoblasten zijn ingesloten, terwijl de cellichamen aan de oppervlakte der papil (pulpa dentis) blijven liggen. De basaalplaat heeft geen dentine-structuur.
Dentine ontstaat op de grens van opper- en lederhuid en neemt van buiten naar binnen in dikte toe. Terwijl de placoiedschubben dus op de grens van opper- en lederhuid ontstaan, ontstaan de overige bestanddelen van het exoskelet in de lederhuid. Als voorbeeld in de groep der Vissen noemen wij de schubben van de beensnoek (Lepisosteus). Deze zijn ruitvormig. Zij bestaan uit twee delen; een oppervlakkige laag van ganoine en een diepere laag van beenweefsel. Bij de gewone beenvissen (Teleostei) zijn de schubben ronde, buigzame plaatjes geworden, die elkaar dakpansgewijs bedekken. In deze schubben ontbreken dikwijls beencellen. Behalve de gewone ronde schubben (cycloide schubben) vindt men bij de hogere beenvissen ctenoide schubben, welker achterrand tandjes draagt.
Beenschubben vindt men ook bij de oudste landdieren, de uitgestorven Stegocephalen. Ook bij de Reptielen zijn huidverbeningen algemeen, die dikwijls met hoornschubben gecombineerd zijn. Bekend is het grote huidskelet der schildpadden, waar een uit een aantal beenplaten bestaand rugschild (carapax) verbonden is met een buikschild (plastron). Dit tot de lederhuid behorend exoskelet is van buiten bedekt met hoornplaten, gevormd door de opperhuid. Hun grenzen vallen niet met die der beenplaten samen. In de Zoogdiergroep zijn huidverbeningen zeldzaam. Bij de gordeldieren (Dasypodidae) is een pantser aanwezig, dat uit een groot aantal kleine beenplaatjes bestaat.
Het is in ringen verdeeld, zodat de dieren zich kunnen oprollen. Het beenpantser is door hoornplaatjes bedekt.
