(1, algemeen) is de wetenschap, die de veranderingen bestudeert, die het dier ondergaat bij zijn ontwikkeling van ei tot de volwassen toestand, eventueel tot de dood. Zolang het ontwikkelingsstadium in de eihulsels (z ei) of eivliezen ingesloten is, heet het embryo (z embryologie).
Bij het verlaten van het ei kan het jonge dier practisch genomen gelijk zijn aan de ouders (bijv. bij zoogdieren, vogels, reptielen) en verkeert dan in een jeugdstadium (neonatus, juvenis) ofwel het jonge dier wijkt in vele of enige opzichten van de ouders af, doordat het in het bezit is van organen, die of geheel zullen verdwijnen óf sterk moeten veranderen (provisorische of larvale organen). Het jonge dier heet dan larve (bijv. amphibieën, de meeste insecten). Zo is een rups de larve van een vlinder. Door een meer of minder ingrijpende gedaanteverwisseling (métamorphosé) gaat de larve via een pop-stadium direct in de volwassen toestand (imago) over zoals bij vele insecten, maar dikwijls wordt deze toestand eerst na een meer of minder lange groeiperiode bereikt (bijv. amphibieen). In de volwassen toestand plant het dier zich voort. Een ontwikkeling zonder métamorphosé noemt men direct, met métamorphosé indirect.
Voorbeeld: kikvorsen hebben een indirecte ontwikkeling. Bij de métamorphosé worden de hoorntandjes van de larve, de kieuwen en de larvale staart geresorbeerd en de jonge kikvors wordt pas na enige jaren van groei geslachtsrijp.
Dat de meercellige dieren ontstaan uit een bevruchte eicel, die zich geleidelijk ontwikkelt, werd in vroeger eeuwen niet algemeen aangenomen. Algemeen werd de praeformatie-theorie gehuldigd, die aannam, dat het organisme van den beginne als zodanig aanwezig zou zijn. De ontwikkeling zou slechts een ontplooiing (evolutie) van reeds aanwezige delen zijn. Harvey (1578-1657), De Graaf, Swammerdam (1637-1685) en Haller (1708-1777) (de ovisten) meenden het gepraeformeerde organisme in het ei te moeten zoeken: Leeuwenhoek (1632-1723) zag in de mannelijke zaadcel het organisme in aanleg. Met zijn aanhangers vormt hij de groep der animalculisten. G.
F. Wolff (1733-1794) toonde echter in 1764 de onjuistheid dezer praeformatie-theorie aan en werd daardoor tot de grondlegger van de epigenesis-leer, volgens welke tijdens de ontwikkeling nieuwe delen onststaan.
In de eerste helft van de 19de eeuw houdt zich een aantal onderzoekers bezig met de bestudering van de ontwikkeling der gewervelde dieren (K. E. von Baer (1828-’37), C. H. Pander (1817), R. Remak (1851) enz.). De grondslagen worden gelegd, waarop de latere onderzoekers voortbouwen, voor wie in de 2de helft der 19de eeuw het microtoom een belangrijk technisch hulpmiddel wordt.
Ook de bestudering van de ontwikkeling der ongewervelde dieren wordt ter hand genomen en in de 2de helft der 19de eeuw intensief voortgezet (F. Balfour, E. Korschelt, K. Heider en vele anderen).
Aan de ontwikkeling van het ei gaat de rijping der geslachtscellen vooraf, waaraan de bevruchting zich aansluit. Daarna gaat het ei zich delen in cellen (z eiklieving) en de kiembladen worden gevormd. Hieraan sluit zich de vorming der organen aan, waarop de histologische differentiëring volgt, waarbij de weefsels, die de organen opbouwen, geleidelijk hun definitieve structuur verkrijgen.
Wij schetsen de ontwikkeling aan een schematisch schijnbaar eenvoudig voorbeeld. Na de totale klieving (z eiklieving) van het oligolecithale ei ontstaat het morula-stadium, waarop het blastulastadium volgt, dat de gedaante van een holle bol heeft, wiens cellen in één enkele laag (epitheel) rondom een centrale holte (blastocoel) zijn gerangschikt). De ei-as verbindt de animale pool, omgeven door micromeren, met de vegetatieve pool, die door de macromeren, d.z. grotere blastomeren in het bezit van meer dooier dan de kleinere micromeren, omringd wordt. Nu stulpen de macromeren naar binnen (zoals men met de vinger een elastieken bal kan indrukken, om een grove vergelijking te maken), zodat een dubbelwandig bekervormig embryo ontstaat, waarvan de instulpingsopening steeds kleiner wordt. De buitenwand van het embryo heet nu ectoderm of buitenste kiemblad, de binnenwand vormt het entoderm of binnenste kiemblad. Aan de instulpingsopening gaan beide kiembladen in elkaar over.
Deze opening heet oermond of blastoporus. Bij deze instulpingen wordt het blastocoel voortdurend nauwer. Deze ruimte wordt virtueel, wanneer de beide kiembladen tegen elkaar komen te liggen. Het embryo heeft nu het gastrula-stadium bereikt. Het ectoderm zal de opperhuid (epidermis) en het zenuwstelsel van het volwassen dier leveren. Het entoderm bekleedt de inwendige, door de instulping (invaginatie) ontstane holte (archenteron, oerdarm).
Het vormt het darmepitheel (z epitheel) van het volwassen dier. Het archenteron wordt tot de definitieve darmholte of een deel er van (mesenteron).
Na de vorming der beide eerste primaire kiembladen ontstaat het 3de of middelste kiemblad (mesoderm), in ons voorbeeld, doordat van het archenteron uit één paar uitzakkingen optreedt, die zich als blaasjes van het entoderm vrijmaken en zich naar voren en achteren en ook rug- en buikwaarts uitbreiden. Zo ontstaat een uitgebreide gepaarde holte, de secundaire lichaamsholte of het coeloom, welker wanden tegelijkertijd een ophang-apparaat (mesenterium) voor de darm vormen. Door verdwijnen van het ventrale mesenterium krijgt de lichaamsholte een ongepaard karakter. De coeloomwand, die zich tegen de huid aanlegt, is het pariëtale blad van het mesoderm, terwijl het viscerale blad tegen de darm aanligt. Het eerstgenoemde blad levert het bindweefsel van de huid en de lichaamsspieren, het tweede de spieren van de darmwand.
Opgemerkt moet worden, dat lang niet alle cellen van het embryo in het epitheliale verband blijven (z epitheel); vele maken zich los en begeven zich in de (reële of virtuele) primaire lichaamsholte. Zij zijn als amoeben beweeglijk; tussenstof wordt tussen hen gevormd, zodat zij in embryonale bindweefselcellen (mesenchym) veranderen. Zulke cellen kunnen al naar gelang van de plaats, waar zij terecht komen, onder invloed van de inducerende werking der omgeving in allerlei andere cellen veranderen. Zo levert het mesenchym het definitieve bindweefsel, maar mesenchymcellen kunnen ook in kraakbeen- en beencellen veranderen, verder in bloedlichaampjes, gladde en dwarsgestreepte spiercellen. Zij leveren ook de wanden der bloedvaten, welker binnenbekleding, endotheel genoemd, afkomstig is van uit mesenchym ontstane afgeplatte bindweefselcellen. Mesenchymcellen kunnen zich uit alle drie de primaire kiembladen of derivaten er van losmaken.
De ontwikkeling verloopt doorgaans niet volgens het hier weergegeven schema. Is de dooierrijkdom matig (mesolecithale eieren), dan zijn de macromeren veel groter dan de micromeren en het blastocoel is zo nauw, dat de gastrulatie niet door instulping (invaginatie) kan plaatsvinden, maar door epibolie geschiedt, d.w.z. de talrijke micromeren omgroeien de macromeren. Ook kan het gastrulatieproces in de vorm van polaire inwoekering plaatsvinden. In dit geval maken zich cellen van de vegetatieve pool los en verhuizen in het blastocoel, welke ruimte zij opvullen. Door uiteenwijking van deze naar binnen gedrongen entodermcellen kan dan later een darmholte ontstaan.
Ook het mesoderm ontstaat maar in sommige gevallen (bijv. stekelhuidigen) op de aangegeven manier; dan is de coeloomholte dus een derivaat van het archenteron. Zeer dikwijls echter is de mesodermaanleg massief en de coeloomruimte treedt eerst door splijting in het mesoderm secundair op.
Overzien wij de ontwikkeling der Chordaten, dan biedt het lancetvisje een relatief eenvoudig geval. De eieren zijn klein, oligolecithaal (z ei) en holoblastisch (z eiklieving). De blastula bestaat uit een éénlagig epitheel. Bij de gastrulatie plat de blastula zich af, maar de daarop volgende instulping is niet gelijkmatig, is dicht bij het toekomstige voorste uiteinde het diepste, terwijl de randen van de afgeplatte blastula vooraan zeer sterk achterwaarts uitgroeien, zijdelings en vooral achteraan is dit uitgroeien veel minder sterk, zodat ten slotte een stadium bereikt wordt dat op het gastrula-stadium gelijkt, maar minder eenvoudig ontstaat en bovendien (evenals het bevruchte ei) bilateraal-symmetrisch gebouwd is. Het dak van het archenteron wordt nu door 2 celplaten gevormd, waarvan de buitenste uit het ectoderm bestaat. Het mediane deel er van vormt de aanleg van het centrale zenuwstelsel (hersenen en ruggemerg).
De binnenste celplaat is de chordaplaat, de aanleg van de chorda dorsalis. Wanneer de neuraalplaat zich differentieert is het neurula-stadium bereikt. Aan weerszijden wordt de chordaplaat geflankeerd door de aanleg van het mesoderm, dat dus meedoet aan de begrenzing van het archenteron. Men bedenke, dat de verschillende bestanddelen van de neurula reeds in het blastula-stadium zijn aan te wijzen, voordat zij nog in verschillende richting gedifferentieerd zijn, zodat het gastrula-proces bestaat in het op zijn definitieve plaats brengen van verschillende orgaanaanleggingen, waarbij oppervlakkig gelegen materiaal langs de blastoporusrand naar binnen verplaatst wordt. Het mesoderm ondergaat nu een segmentatie (z.o. en z segmentering), waarbij het zich in de richting van voren naar achteren in stukken (oersegmenten, mesodermsegmenten, scleromyotomen) verdeelt.
Onder de gewervelde dieren zijn de eieren in het meer eenvoudige geval holoblastisch en mesolecithaal (z ei en eiklieving) bijvoorbeeld bij sommige vissen en amphibieën of zij zijn meroblastisch en polylecithaal (z ei en eiklieving) bijvoorbeeld bij de meeste vissen, reptielen en vogels. Alleen het zoogdierei is oligolecithaal en holoblastisch.
Bij de amphibieën ontstaat een blastula, waarvan het blastocoel naar de animale pool is verschoven. De micromeren vormen het dak van het blastocoel, dat een aantal cellen dik is, terwijl de bodem door een groot aantal macromeren wordt ingenomen. De archenteron-instulping is nauw ten gevolge van de dooierrijkdom der macromeren en ligt onder het niveau van de aequator van het ei. Ook hier groeien evenals bij het lancetvisje de blastoporuslippen ongelijkmatig uit. De dorsale of voorste blastoporuslip verlengt zich veel sterker dan de ventrale of achterste lip en de blastoporus ligt ten slotte ongeveer aan de vegetatieve (achterste) pool van het embryo. Er ontstaat een neurula, die met die van Amphioxus vergelijkbaar is, en waarvan de archenteron-bodem door de dooierrijke macromerenmassa wordt gevormd. Langs de blastoporuslippen verhuist oppervlakkig gelegen materiaal naar binnen, zodat het in de wand van het archenteron komt te liggen en wel het materiaal van de chordaplaat langs de dorsale lip, het mesoderm-materiaal langs de laterale en ventrale lippen.
Op een dwarse doorsnede zal men nu in het ectoderm de medio-dorsale neuraalplaat (de aanleg van het centrale zenuwstelsel) en de toekomstige opperhuid (epidermis) kunnen onderscheiden. Binnen het ectoderm ligt dorsaal de chordaaanleg, rechts en links daarvan het mesoderm, dat zich ten slotte van het entoderm vrijmaakt. De ontwikkeling schrijdt nu van voren naar achteren verder. De chorda-aanleg maakt zich als chorda dorsalis van de omgeving vrij, terwijl het mesoderm zich tussen ecto- en entoderm uitbreidt en het entoderm zich onder de chorda weer sluit tot buis. Het mesoderm in de romp gaat zich segmenteren maar dit geldt alleen voor het dorsale deel. Hier ontstaan in de richting van voren naar achteren de dobbelsteenvormige segmenten (scleromyotomen), terwijl het ventrale deel ongesegmenteerd blijft.
In de scleromyotomen treedt een coeloomholte op (z lichaamsholte), het myocoel. Uit deze mesodermblokjes ontstaan de spiersegmenten (myotomen of myomeren) (z spierstelsel), terwijl een deel er van in cellen uiteenvalt. Zulke cellen maken zich dus uit het epitheliale (z epitheel) verband los en worden tot amoeboid zich bewegende embryonale bindweefselcellen (z bindweefsel) of mesenchymcellen. Deze cellen vormen het definitieve hind- en steunweefsel, dat ook de wervelkolom opbouwt. Het ventrale deel van het mesoderm blijft ongesegmenteerd. Dit mesoderm wordt in 2 platen (de zijplaten) gespleten door het optreden van een coeloomruimte, het splanchnocoel. Deze ruimte wordt tot de definitieve lichaamsholte, want rechter en linker splanchnocoel komen onder de darm tot vereniging, waardoor de lichaamsholte haar aanvankelijk gepaard karakter verliest.
Bij de reptielen en vogels is een grote dooierhoeveelheid aanwezig. De eieren zijn polylecithaal en meroblastisch (z ei en eiklieving). Dit heeft ten gevolge dat door de klieving een ovale kiemschijf (embryonaalschild) ontstaat, die boven op de dooiermassa rust. Van het kiemschild uit, waar de kiembladen gevormd worden, omgroeien deze de dooierbol. De wand van de omgroeide dooierbol vormt de dooierzak, die van binnen door entoderm bekleed is en morphologisch de betekenis heeft van een uitzakking van de darm (z ei vliezen). Bij dergelijke meroblastische eieren wordt dus eerst de rugzijde van het embryo gevormd, die dus aanvankelijk vlak op de dooier is uitgebreid. Pas later ontstaan de zijwanden en de buikwand van het embryo.
Hoewel de zoogdieren oligolecithale, holoblastische eieren bezitten, stemt hun ontwikkeling in principe overeen met die der reptielen, wat verklaard kan worden door de veronderstelling, dat de zoogdieren van de reptielen afstammen en phylogenetisch (z phylogenie) de dooier verloren hebben. Zij bezitten dus zeer kleine, dooierarme eieren. Onder de zoogdieren hebben echter de merkwaardige vogelbekdieren de dooierrijke eieren behouden. Zij zijn eierleggend in tegenstelling met alle andere zoogdieren, die levendbarend (vivipaar) zijn, bij welke het verlies van de dooier vergoed wordt, doordat het embryo van de zijde van de moeder door een moederkoek of placenta gevoed wordt.
De zoogdieren (z ei) hebben geen eigenlijke eischaal en ontwikkelen zich in de baarmoeder (uterus) van het wijfje. De klieving resulteert in een morula (z.b.), die door opneming van vocht uit de uterus tot kiemblaas (blastocyst) wordt. Deze kiemblaas) bestaat uit een buitenste cellaag (trophoblast), die bij de voeding van het zeer jonge embryo een rol speelt en waartegen een inwendige celmassa (= het eigenlijke embryo) eenzijdig aanligt. Deze massa noemt men de embryonaalknobbel. Onder vergroting van de kiemblaas plat deze knobbel zich af tot het embryonaalschild of kiemschijf. De holte van de kiemblaas is een blastocoel.
Aan de zijde van het embryonaalschild, die naar het blastocoel is toegekeerd, differentieert zich het entoderm, dat geleidelijk zich aan de gehele binnenzijde van de trophoblast uitbreidt. Zo wordt het blastocoel tot een lecithocoel en het navelblaasje (z eivliezen) is tot stand gekomen, dat met de dooierzak van vogels en reptielen vergelijkbaar is.
In de achterste helft van het kiemschild komt een longitudinale verdikking tot stand (primitiefstreep), die als plaats van nieuwvorming met de blastoporus van het amphibieën-embryo vergelijkbaar is, terwijl vóór de primitiefstreep zich uit het ectoderm de neuraalplaat differentieert De primitiefstreep is evenals de blastoporus een plaats, waar oppervlakkig gelegen materiaal naar binnen verhuist. Bij de verdere ontwikkeling wordt de primitiefstreep relatief korter, terwijl de neuraalplaat zich over de oppervlakte van het kiemschild uitbreidt. Een dwarse doorsnede door de romp van een zoogdier-embryo laat nu de neuraalplaat in het ectoderm zien, begrensd door de beide neuraalwallen. Daaronder de chorda dorsalis, een cylindrische celstreng, aan weerszijden, waarvan het mesoderm ligt. In de kop blijft dit ongesegmenteerd. In de romp verdeelt het dorsale (mediale) deel van het mesoderm zich in blokjes in de richting van voor naar achter.
Dit zijn de oersegmenten of scleromyotomen, die een groot aantal mesenchymcellen (zie boven) afgeven, terwijl men er verder een buitenste huidblad en een binnenste spierblad aan onderscheidt, waarvan het laatste de rompspieren levert, terwijl het huidblad in mesenchym voor de lederhuid uiteenvalt. Het ventrale (laterale) deel van het mesoderm blijft ongesegmenteerd, maar splitst zich evenals bij de overige gewervelde dieren in 2 platen (pariëtaal en visceraal blad), waartussen het splanchnocoel, de definitieve lichaamsholte, optreedt, die dus aanvankelijk een gepaarde holte is.
Zo wordt dus het eerst de rugzijde van het embryo gevormd, eerst later de zijden van het lichaam en de buikzijde, waarbij de lichaamsnavel voortdurend kleiner wordt. Hieronder verstaat men de opening, waar het ectoderm van het embryo in het amnion (z eivliezen) overgaat. Reeds eerder verkleint zich de communicatie-opening tussen darm en navelblaasje (darmnavel), doordat rechter en linker splanchnocoel zich onder de darm met elkaar verenigen en ook het ectoderm zich verder uitbreidt.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: Het aantal leer- en handboeken der ontwikkelingsgeschiedenis is zeer groot: Wij noemen slechts: J. Boeke, Leerboek d. ontwikkelingsgesch. v. d. mens (en de hogere gewervelde dieren) (Utrecht 1949); A. Brachet, Traité d’embryologie des Vertébrés. 2. ed. par A. Dalcq et P. Gérard (Paris 1935); C. Dawydoff, Traité d’embryologie comparée des Invertébrés (Paris 1928); O.
Hertwig (m. vele medew.), Handb. d. vergleich. u. experim. Entwicklungslehre d. Wirbeltiere. 3 dln (Jena 1902-1906); E. Korschelt, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, 2 dln (Jena 1936).
(2, van de mens). De ontwikkeling van de mens vóór de geboorte is in principe gelijk aan die van de zoogdieren, inzonderheid de primaten.
De ovulatie (vrijkomen van de eicel uit het blaasje van De Graaf) kan bij de mens op elke plaats van het vrije oppervlak van het ovarium geschieden. Er is dus geen emissiegroeve, d.w.z. geen voorkeurplaats voor de ovulatie. De eicel komt terecht in de vrije buikholte, veelal vlak bij de toegang tot de eileider. De eicel wordt dan door vochtstroompjes, die door trilharen worden opgewekt in de eileider gevoerd. Er is echter geen bursa ovarica, d.w.z. een verbinding tussen ovariumoppervlak en het lumen van de eileider. De eicel kan dus in de buikholte terechtkomen en bij bevruchting een abdominale zwangerschap veroorzaken. In dit opzicht is de mens dus niet het meest volmaakte organisme.
Wanneer bevruchting optreedt, geschiedt dit in de regel in de eileider. De bevruchte eicel, het ei, heeft dan nog 3 à 4 dagen nodig voor de tocht naar de baarmoeder. Gedurende deze tocht deelt het ei zich ongeveer 6 maal en bestaat dan uit 128 cellen. De eicel, die een doorsnede heeft van 0,2 mm en dus groter is dan die der zoogdieren, is oligolecithaal, d.w.z. dat zij weinig dooier bevat. Na de bevruchting wordt het tweede poollichaampje afgesnoerd en begint de deling of klieving.
Zoals bij een oligolecithaal ei past, is de klieving totaal en adaequaal, d.w.z. het gehele ei deelt zich en wel in nagenoeg gelijke dochtercellen.
De jongste stadia van het menselijk ei worden, vooral in de laatste jaren hoe langer hoe beter bekend. In het Carnegie Institution of Washington te Baltimore bevinden zich enkele zeer jonge stadia, o.a. een menselijk ei in het twee-cellig klievingsstadium. Dit laatste, pas bevruchte ei werd bij een operatie in de eileider gevonden. Vanaf ongeveer de 11de dag na de bevruchting is een groter aantal eieren in goede toestand nauwkeurig bestudeerd.
Men heeft de indruk dat de eerste ontwikkeling van het menselijk ei snel verloopt en dat het ontwikkelingsproces, vergeleken bij de zoogdieren, afgekort is. Zo wordt bijv. het massieve morulastadium overgeslagen en bij de deling aanstonds een blastula gevormd. Deze blastula vormt aan de buitenkant zeer spoedig de trophoblast, die het ei alzijdig omgeeft en zich zeer sterk ontwikkelt. Binnen de trophoblast treedt nu een differentiatie op die aan het ei het aspect verleent, dat ons van polylecithale (dooierrijke) eieren bekend is. Er vormt zich naar de animale pool nl. een embryonaal schild, terwijl naar dé vegetatiepool amnion, allantois en dooierblaasje uitgroeien, d.w.z. de extra-embryonale voedingsorganen. Het dooierblaasje bevat echter geen dooier; wel blijft het met het zich ontwikkelende darmkanaal verbonden.
Na de nidatie, d.w.z. de innesteling van het ei in het slijmvlies van de baarmoeder, groeit de buitenlaag van de trophoblast, het chorion, met talloze vlokken in het slijmvlies (z plaat). Later wordt de vorming van chorionvlokken beperkt tot een enkel segment, waar dan de placenta (moederkoek) ontstaat. Langs de allantois groeien de vaten van het embryo uit naar de placenta.
Door de innige verbinding van chorion en baarmoederslijmvlies behoort de mens tot de deciduaten, d.w.z. de organismen waarbij tijdens de geboorte een deel van het baarmoederslijmvlies (decidua) wordt afgestoten. Ook de roofdieren, insectivoren, knaagdieren, vleermuizen en primaten zijn deciduaten. Met de knaagdieren, insectivoren en de primaten heeft de mens een placenta discoidalis, d.w.z. een schijfvormige placenta. Ook spreekt men bij de mens van een placenta olliformis (panvormig), omdat de chorionvlokken door wijde bloedruimten, waarin het moederlijk bloed circuleert, worden omgeven. Ten slotte heeft de mens met de primaten een placenta haemochorialis, d.w.z. een placenta waarbij de chorionvlokken van het ei direct door het moederlijke bloed worden omspoeld. Hoewel moederlijk en kinderlijk bloed gescheiden blijven door het epitheel van de chorionvlokken en het endotheel van de daarin gelegen embryonale capillairen, is het contact toch wel zeer innig.
Dit geldt voor mens en primaten. Aan de hand van de platen krijgt men een indruk op welke wijze zich de verschillende organen (hersenen en gezicht) ontwikkelen en hoe de menselijke vorm ontstaat.
Van belang is de leeftijdsbepaling van de menselijke vrucht. Men weet nl. meestal het ogenblik van de bevruchting niet. Bij dieren kan men dit wel weten. Er worden verschillende leeftijdscriteria gebruikt, waarvan de lichaamslengte nog de beste resultaten oplevert. Toch blijft het altijd een kwestie van schatting.
Ook de ontwikkelingsafwijkingen zijn bij de mens van bijzondere betekenis. Deze kunnen een erfelijke grondslag hebben of ook tijdens de ontwikkeling ontstaan. Ernstige algemene of plaatselijke afwijkingen leiden in de regel tot de dood van de vrucht vóór, tijdens of kort na de geboorte. Zij betekenen voor de moeder een psychisch trauma. Lichtere plaatselijke afwijkingen zijn vaak met het leven verenigbaar, zoals bijv. de hazenlip (gespleten bovenlip en verhemelte). Zij vormen voor de drager een psychische belasting. Vaak is het de chirurg mogelijk het euvel geheel of ten dele te verhelpen.
Een bijzondere plaats nemen de zgn. dubbelmonstra in (z dubbelmonstrum en monstruositeiten). Algemeen bekend zijn de Siamese tweelingen, die ter plaatse van het borstbeen vergroeid waren. Tal van variaties kunnen zich hierbij voordoen. Men onderscheidt dubbelmonstra met gelijkwaardige partners en met ongelijkwaardige partners. In het laatste geval kan sprake zijn van één overigens normaal en één abnormaal ontwikkeld kind of van één overigens normaal ontwikkeld kind met een plaatselijke gezwelvorming. Zulk een gezwel, teratoom of wondergezwel, heeft een geheel eigen ontstaanswijze.
Bij dubbelmonstra, ook waar de verbinding uitwendig gering lijkt, staat de chirurg meestal machteloos, daar de verbinding veelal orgaanbruggen of grote bloedvaten bevat. Dubbelmonstra komen hoogstwaarschijnlijk op dezelfde wijze tot stand als eeneiige tweelingen (z tweelingen). Men kan dubbelmonstra dan beschouwen als mislukte tweelingen. Vermoedelijk is de wijze waarop dubbelmonstra en deze tweelingen tot stand komen niet altijd gelijk. De oorzaak kan daarin gelegen zijn dat in het twee-cellig stadium de beide blastomeren geheel (tweelingen) of ten dele (dubbelmonstra) losraken. Ook is het mogelijk dat op een later stadium zich meer dan één organisatiecentrum vormt.
Beide organisatiecentra kunnen dan gesepareerd blijven (tweelingen) of samenhang verkrijgen (dubbelmonstra). Het is H. Lutz gelukt bij vogel-embryonen experimenteel het aantal organisatiecentra te vermenigvuldigen en wel door het aanbrengen van kleine sneden in het organisatiecentrum. DR A. DE FROE
Lit.: J. Boeke. Leerb. d. ontwikkelingsgesch. v. d. Mensch (Utrecht 1949); Gelestino da Costa, Eléments d’Embryologie; W. Brandt, Lehrb. d. Embryologie; B.
M. Patten, Human Embryology (London 1947).
