(bij dieren). Daar de levensduur van alle organismen meer of minder beperkt is, is voortplanting noodzakelijk voor de instandhouding van de soort; voortplanting is het vermogen van alle dieren om aan hen zelf gelijke nakomelingen voort te brengen.
Men kan nu de verschillende wijzen van voortplanting in 2 rubrieken verdelen: asexuele, ongeslachtelijke of vegetatieve voortplanting en sexuele of geslachtelijke voortplanting.
I. ONGESLACHTELIJKE VOORTPLANTING
Hierbij speelt slechts één individu een rol; men kan dus van monogonie spreken. Deze wijze van voortplanting komt zowel bij oerdieren als bij veelcelligen (Metazoa) voor; bij beide groepen spelen zich soortgelijke processen af, die echter bij de oerdieren aan één cel, bij de Metazoa aan een veelcellig lichaam plaatsvinden.
Bij de oerdieren geschiedt deze voortplanting door (cel-) deling in tweeën, multipele deling en knopvorming. Bij soorten met meer of minder constante lichaamsvorm en hogere organisatie onderscheidt men naar de richting van het delingsvlak lengte- en dwarse deling. Voorbeelden: lengtedeling bij zweepdiertjes, dwarse deling bij afgietseldiertjes .
Bij multipele deling deelt de kern zich een aantal keren achter elkaar. Daarna verdeelt het protoplasma zich in zoveel stukken als er kernen aanwezig zijn. Deze delingsproducten noemt men in het algemeen agameten, wanneer zij zonder meer tot zelfstandige organismen kunnen uitgroeien. Het proces hunner vorming heet agamogonie en het organisme dat zich verdeelt heet agamont. Wanneer dit delingsproces zich niet in een kapsel afspeelt, is deze agamogonie een schizogonie en de delingsproducten zijn merozoieten.
Knopvorming heeft plaats, wanneer bij een celdeling in tweeën het ene delingsproduct (moedercel) veel groter is dan het andere (knop). Eén moedercel kan één of in een aantal gevallen talrijke knoppen vormen.
Bij de veelcelligen geschiedt de asexuele voortplanting op soortgelijke wijzen en wel door deling (divisio) en knopvorming (gemmatio). In beide gevallen zal, wanneer de delingsproducten niet geheel van elkaar gescheiden worden, kolonievorming optreden, die overigens ook bij de oerdieren niet ontbreekt.
Bij de deling valt het lichaam in 2 ongeveer even grote stukken uiteen, die dus ieder althans een deel der organen van het zich delende individu bezitten. De deling kan in 2 richtingen geschieden en wel overlangs of het delingsvlak staat dwars op de lichaamsas.
Lengtedeling komt evenals dwarse deling bijv. bij anemonen voor, waar de lengtedeling van de mondzijde tot de voet voortschrijdt. Bij vele koralen leidt lengtedeling tot kolonievorming. Herhaalde dwarse deling komt bij allerlei Turbellaria en Ringwormen voor, zodat tijdelijke ketens van individuen ontstaan.
Hierbij doen zich 2 mogelijkheden voor. De delingsvlakken kunnen op plaatsen optreden, die van tevoren nauwelijks veranderd waren (architomie) of er wordt, voordat de deling plaats vindt, een duidelijke delingszone gevormd, waarin de deling zich zal voltrekken (paratomie). Bovendien draagt het achterste gedeelte van de segmentenketen afwijkende borstels. Dit gedeelte zal ten slotte de geslachtsproducten bevatten en zich door dwarse deling van de keten losmaken. Dit verschijnsel heet epitokie.
Bij de knopvorming wordt slechts een klein gedeelte van het moederdier als knop aangelegd, zodat daarin ingrijpende nieuwvormingen moeten plaatsvinden. Dit verschijnsel komt bijv. bij holtedieren en manteldieren veelvuldig voor.
Bij de zoetwaterpoliep bijv. ontstaan vooral bij overvloedig voedsel aan de zijwand van het lichaam uitwassen van de lichaamswand waarin zich de darmholte voortzet. Aan de top van de knop ontstaat een krans van tentakels waarna een mondopening doorbreekt. Indien moederdier en knoppen een tijdlang blijven samenhangen, ontstaat een kleine kolonie.
In tegenstelling met zulke uitwendige knoppen kunnen ook van de lichaamswand naar het inwendige van het dier knoppen gevormd worden (bijv. mosdiertjes). Hieraan sluiten zich rustende knoppen aan, zoals de statoblasten der zoetwatermosdiertjes en de gemmulae der zoetwatersponsen, die geheel in het inwendige van het dier gevormd worden. Zij bestaan uit indifferente cellen en zijn door een schaal omgeven, die hen in staat stelt ongunstige omstandigheden te weerstaan, terwijl het moederdier dat hen geproduceerd heeft, afsterft.
II. GESLACHTELIJKE VOORTPLANTING
Deze is daardoor gekenmerkt, dat meestal 2 organismen samenwerken (amphigonie). Hierbij heeft meestal een bevruchtingsverschijnsel (celversmelting) plaats (2 bevruchting).
Bij de oerdieren is deze versmelting soms een hologamie, maar meestal een merogamie. In dit geval ontstaan op dezelfde manier als de agameten door multipele deling gameten, die 2 aan 2 versmelten. Hun vormingsproces heet gamogonie. Het individu, dat zich deelt heet gamont of gametocyt (z verder bevruchting). Het versmeltingsproduct heet zygote vergelijkbaar met de bevruchte eicel der veelcelligen. Terwijl de delingsproducten van de bevruchte eicel der veelcelligen bijeenblijven om het embryo te vormen, scheiden zich de delingsproducten van de oerdierzygote van elkaar. Wanneer deze deling der zygote zich in een kapsel afspeelt, spreekt men van sporogonie.
Bij meercelligen komt de bevruchting tot stand door vereniging van eicel en spermatozoied. (Voor rijping der geslachtscellen en bevruchting z bevruchting, voor gonochorist en hermaphrodiet, proteranderie en protogynie z geslachtsorganen.) Bedoelde vereniging geschiedt uit de aard der zaak op zeer verschillende manier, bij waterdieren dikwijls eenvoudig, doordat de geslachtsproducten in het water ontlast worden, waar de vereniging plaats kan vinden.
Het is gebleken, dat bij zeeëgels de rijpe, beweeglijke spermatozoieden bepaalde hormonen afscheiden, androgamon I en II genaamd, die met de hormonen, afgescheiden door de rijpe eicellen (gynogamon I en II), samenwerken om de bevruchting te verzekeren. Van deze stoffen werkt het gynogamon I chemotactisch op de spermatozoieden in, m.a.w. lokt hen aan.
Bij een aantal waterdieren (bijv. haaien) en bij de landdieren komt een paring (copulatie) voor om de bevruchting te bewerkstelligen. Aan de paring gaat in vele gevallen een duidelijke bronst(oestrus-) periode vooraf, waarin de geslachtscellen rijp en de dieren tot paren bereid worden. De bronstverschijnselen worden teweeggebracht door hormonen, afgescheiden door de geslachtsklieren (z geslachtsorganen), die voor en in de puberteit ook het optreden der secundaire geslachtskenmerken (z dimorfie) ten gevolge hebben. Vóór de paring spelen lokmiddelen van de meest uiteenlopende aard en bij hogere dieren dikwijls allerlei bepaalde, zeer verschillende handelingen een rol, waardoor de seksen tot elkaar gebracht worden. (Het is echter onmogelijk hier op deze paringsbiologie in te gaan.)
Voor ovipariteit en vivipariteit z geslachtsorganen.
Terwijl de lagere dieren in vele gevallen na het leggen van de eieren zich er verder niet om bekommeren, heeft in talloze gevallen in het dierenrijk verzorging (broedverzorging, broedzorg) van eieren en nakomelingschap plaats. Wij kunnen over dit uitgebreide onderwerp slechts een enkele opmerking maken.
In de meest eenvoudige gevallen beperkt de broedzorg zich daarop, dat de dieren daar hun eieren leggen, waar de uitgekomen jongen direct voedsel vinden (bijv. vliegen). Hierbij kunnen reeds ingewikkelde instincten een rol spelen, zoals bijv. bij de sluipwespen, die met hun legboor in bepaalde andere insectenlarven hun eieren leggen, zelfs in zulke, die in het hout verborgen zijn. De uitgekomen sluipwesplarven voeden zich met de organen van de geïnfecteerde insectenlarve.
In veel gevallen bestaat de broedzorg in het bewaken of bebroeden van de eieren en de verzorging van de uitgekomen jonge dieren. Zeer verschillende voorbeelden vinden wij bijv. in de groep der amphibieën. In de meer extreme gevallen worden de jonge dieren ook door de ouders gevoed, bijv. bij de nestblijvers onder de vogels. Nog verder gaat de broedzorg bij de zoogdieren, die niet alleen vivipaar zijn maar bovendien de jongen voeden met het afscheidingsproduct der melkklieren.
De broedzorg geschiedt meestal van de zijde van het wijfje, maar in een aantal gevallen speelt het mannetje een belangrijke rol. bijv. de manlijke stekelbaars, die een nest bouwt en de daarin door het wijfje gelegde eieren bewaakt. Het mannetje van de nandoe (Rhea), bebroedt de eieren en verzorgt de jongen.
In allerlei groepen van het dierenrijk wisselen geregeld bepaalde wijzen van voortplanting met elkaar af. Er heerst dan generatiewisseling waarbij ook parthenogenesis een rol kan spelen.
Lit.: W. Harms, Brutpflege, in: Handwörterbuch der Naturwiss., II, 2de dr. (1933); R. Hesse en F. Doflein, Tierbau u. Tierleben betrachtet in ihrem Zusammenhang, I: Der Tierkörper als selbstst. Organismus, 2de dr. (1935); E.
Korschelt en K. Heider, Lehrb. der Vergl. Entwicklungsgesch. der Tiere, neu bearb. v. E. Korschelt, II (1936), blz. 1043 e.v.: Ungeschlechtliche Fortpflanzung; E. Korschelt, Fortpflanzung der Tiere, in: Handwörterbuch d.
Naturwiss. Bd. 4, 2. Auflage (Jena 1910); J. Meisenheimer, Geschlecht und Geschlechter im Tierreich, 2 Bde (Jena 1921-’30).
