(1, taalkunde) is de gehele of gedeeltelijke aanpassing van een klank aan een andere. Zij is van tweeërlei aard; indien de assimilatie plaats heeft tussen twee op elkander volgende klanken, dan is het een vereenvoudiging van de uitspraak, die daarin bestaat, dat men in plaats van twee articulatie-bewegingen er slechts één behoeft te doen.
De assimilatie kan dan betreffen zowel de plaats als de aard der articulatie; de woorden aanpakken en aankomen worden in de spreektaal aampakken en aangkomen. Een andere assimilatie is die tussen klanken, welke op een zekere afstand van elkander staan; hier is het een zuiver psychologische kwestie, daar een klank, die reeds in het bewustzijn aanwezig is, vóórdat hij wordt uitgesproken op een voorafgaande klank invloed kan uitoefenen, en omgekeerd een reeds gesproken klank zich nog in het geheugen kan handhaven tot de uitspraak van een volgende. Zo is in het woord vijf de tweede labiaal uit een gutturaal ontstaan (cf. quinque). Men rekent soms wel de umlautsverschijnselen tot de assimilatie; daarbij moet echter worden opgemerkt, dat hier, in tegenstelling tot de gewone vorm van de assimilatie, de invloed uitgaat van de zwakkere klank. Meer reden is er de vocaalharmonie als een assimilatieverschijnsel te beschouwen. Uit practische overwegingen maakt men wel onderscheid tussen gehele assimilatie (als in summus uit supmus) en gedeeltelijke assimilatie (als de reeds genoemde voorbeelden aampakken en aangkomen). Ook kan men verschil maken tussen regressieve assimilatie, of juister assimilatie door anticipatie, wanneer een voorafgaande klank zich aanpast aan een volgende (irrumpo uit inrumpo) en progressieve assimilatie, of juister assimilatie door inertie, als het omgekeerde het geval is (ondl. stemme uit stimna). Tegenover de assimilatie staat de dissimilatie.PROF. DR L. GROOTAERS
Lit.: M. Grammont, L’assimilation, Bulletin de la Société de Linguistique XXIV (1923); W. Wundt, Die Sprache I passim.
(2, plantkunde) is omzetting van stoffen, door een organisme uit de buitenwereld opgenomen, in meer samengestelde organische verbindingen, hetgeen dikwijls alleen na zeer ingrijpende veranderingen geschiedt. Deze verbindingen worden dan als bouwstenen voor de vorming van het protoplasma gebruikt of als reservemateriaal in de cellen opgehoopt. Het complex van chemische omzettingen die de opgenomen stoffen hierbij ondergaan, duidt men met assimilatie of anabolisme aan.
I. Koolzuurassimilatie.
De koolstof van alle organische verbindingen is, direct of indirect, afkomstig van het koolzuur van de dampkring. Bij de koolzuurassimilatie wordt het koolzuur door bepaalde cellen onder opneming van energie gereduceerd, waarbij als eindproduct koolhydraten ontstaan. Het is nog niet bekend, welke chemische omzettingen hierbij plaats vinden.
De energie, die nodig is om het koolzuur te reduceren, kan van verschillende aard zijn. Bekend zijn als energiebronnen het licht en de zgn. chemische energie, d.w.z. de energie, die bij bepaalde chemische processen (oxydaties) vrijkomt. In het eerstgenoemde geval spreekt men van een photosynthetische, in het tweede geval van een chemosynthetische koolzuurassimilatie.
A. PHOTOSYNTHESE
Het meest bekende voorbeeld van de photosynthese is de koolzuurassimilatie van de groene hogere plant. Landplanten verkrijgen het koolzuur uit de atmosfeer, waarin het in zeer kleine concentratie (0,03 pct) aanwezig is; het bereikt de groene bladcellen door de huidmondjes en de intercellulaire holten in het blad. Ondergedoken waterplanten nemen het koolzuur in den regel als bicarbonaat-ion op, waardoor het water een alkalische reactie verkrijgt.
Het proces van de koolzuurassimilatie kan men door de volgende bruto-vergelijking voorstellen:
6 CO2 + 6 H2O + 674 000 calorieën → C6H12O6 + 6 O2
koolzuur water licht-energie glucose zuurstof
Zuurstof wordt dus in gelijke volumina afgegeven als koolzuur wordt opgenomen (assimilatiequotiënt O2/CO2 = 1). Bij waterplanten kan men de zuurstofafgifte op zonnige dagen waarnemen; zuurstof toch is veel minder oplosbaar in water dan koolzuur en een stroom van zuurstofbellen stijgt uit de bladeren op (duidelijk is dit vooral bij afgesneden, ondergedoken waterplanten, waar dan een stroom zuurstofbelletjes uit de wondvlakte stroomt).
Photosynthese vindt alleen plaats, wanneer men de groene bladkleurstof, het chlorophyl, belicht. Dit werd op overtuigende wijze door Engelmann aangetoond. Vele bacteriën zijn gevoelig voor zuurstof en bewegen zich naar het gebied, waar de voor haar optimale zuurstof-concentratie zich bevindt. Brengt men bijv. een Spirogyra-draad (z algen) met deze bacteriën in een kleine, van de lucht afgesloten waterdruppel, dan zullen de bacteriën zich in het donker gelijkmatig over de vloeistof verdelen. Belicht men het chlorophyl van het wier, dan vindt er photosynthèse plaats, zuurstof wordt gevormd en de bacteriën hopen zich bij de belichte plaats op; belicht men een kleurloos deel van de cel, dan treedt geen ophoping van de bacteriën op.
De Nederlander Jan Ingenhousz is wel de eerste geweest, die het verband tussen de werking van het licht en de gaswisseling bij de groene plant heeft doorzien (1786-1790). De grote betekenis van dit proces werd reeds in het begin van de 19de eeuw ten volle begrepen: vrijwel alle leven op aarde is alleen mogelijk door deze binding van de zon-energie; ook de energie-voorziening is hiervan practisch geheel afhankelijk, omdat steenkool en olie van oude plantendelen afkomstig zijn.
a. Intensiteit van de photosynthèse
Deze hangt van vele factoren af. In het algemeen is de assimilatie bij zonplanten en zonbladeren groter dan bij schaduwplanten en schaduwbladeren; zo geeft Lundegårdh voor de photosynthese van zonbladeren van de Beuk een maximum waarde op van 3,3 mg CO2 per uur per 50 cm2 bladoppervlak, voor schaduwbladeren 1,2 mg CO2. De maximum waarde van de assimilatie wordt echter bij schaduwplanten bij veel kleiner lichtsterkte bereikt dan bij zonplanten; men schat, dat in het eerstgenoemde geval de lichtsterkte ongeveer 0,1 deel van het zonlicht van een zonnige Juli-dag moet zijn; in het tweede geval zou dit het 0,7 deel zijn.
Voor de ademhaling van de bladeren van de Beuk vond Lundegårdh: zonbladeren 0,5-0,7 mg CO2 per uur per 50 cm2 bladoppervlak, schaduwbladeren 0,1-0,2 mg CO2. Daar de assimilatie bij kleinere lichtsterkte minder wordt, zal bij een bepaalde lichtsterkte evenveel koolzuur worden verbruikt voor de assimilatie als door de ademhalingsprocessen weer gevormd wordt. Men noemt dit het compensatie-punt. (Voor schaduwbladeren Beuk: 150-200 Lux, zonbladeren 500-700 Lux). In het algemeen is het compensatie-punt voor zonplanten hoger dan voor schaduwplanten.
b. Het photosynthetisch apparaat
Het chlorophyl bevindt zich in de cel alleen in chloroplasten of bladgroenkorrels. Het komt hierin niet homogeen verspreid, maar in grana opgehoopt voor. Het chlorophyl van de hogere plant bestaat uit twee chemisch naverwante verbindingen: het chlorophyl a (C55H72O5N4Mg) en het chlorophyl b (C55H70O6N4Mg); ongeveer drie maal zoveel van a als van b. Bij vele wieren komt naar verhouding nog meer van het chlorophyl a voor; bij Roodwieren, Bruinwieren, Diatomeeën en Blauwwieren (z algen) ontbreekt het chlorophyl b vrijwel geheel. Enkele andere wieren (o.a. Ulva) bevatten echter veel chlorophyl b. Voor zover bekend, is de photosynthetische activiteit van beide chlorophyl-moleculen gelijk.
De chloroplasten bevatten verder nog twee gele kleurstoffen: het carotine (C40H56) en het xanthophyl (C40H54(OH)2). Hoe al deze, niet in water oplosbare kleurstoffen in de chloroplast voorkomen, is nog niet geheel duidelijk. Het volgende schema werd door Baas Becking (gewijzigd door Frey-Wyssling) voor de structuur van de chloroplast opgesteld: kleurloze eiwitlagen zouden afwisselen met lagen, waarin de kleurstoffen opgehoopt zijn, waarbij het chlorophyl in monomoleculaire lagen aan het eiwit gebonden is. Zo beschouwd vertoont dit enige overeenkomst met simplex enzymen (Willstätter).
Dit systeem van groene en gele bladpigmenten heeft nu eigenschappen, die voor de photosynthese van belang zijn. In de eerste plaats absorbeert het chlorophyl zichtbaar licht en wel hoofdzakelijk rood licht. Door deze lichtabsorptie wordt het chlorophylmolecuul veranderd in het zgn. „aangeslagen chlorophyl”; een belangrijke aanwijzing hiervoor vindt men in de fluorescentie van de chloroplast. De assimilatie is nu door de vorming van dit „aangeslagen chlorophyl” mogelijk. Daar het chlorophyl het rode licht het sterkst absorbeert, is de assimilatie met dit licht het krachtigst. Daarom heeft neon-verlichting in kassen zo’n gunstige uitwerking. Overigens konden Warburg en Negelein aantonen, dat, wanneer het licht de beperkende factor is, de photosynthese alleen afhangt van de totale hoeveelheid geabsorbeerde lichtenergie en niet van de golflengte (kleur) van het licht.
Behalve de vier bovengenoemde pigmenten bevatten de Bruinwieren (z algen) en Diatomeeën nog het fucoxanthine, een carotinoïde van de formule C40H54O6; bij de Blauwwieren en Roodwieren (z algen) vindt men gekleurde eiwitten: het phycocyaan resp. het phycoerythrine. Vroeger en ook thans weer verdedigt men de mening, dat deze kleurstoffen een rol zouden spelen bij de photosynthese; zij zouden dan als een sensibilisator werken.
c. Invloed van verschillende factoren op de assimilatie.
1. Koolzuur
In het algemeen wordt de snelheid van de assimilatie groter bij toenemende koolzuurspanning van de lucht. Dikwijls bestaat er een directe evenredigheid tussen beide grootheden; niet wanneer de vrije diffusie van het koolzuur uit de atmosfeer naar het assimilerende apparaat belemmerd wordt (bijv. door het sluiten van de huidmondjes). Bij lage koolzuurspanningen is dit de beperkende factor; bij hoge koolzuurspanningen is de assimilatie hiervan onafhankelijk; bij zeer hoge waarden wordt zij zelfs geremd.
De kracht, waarmee de bladeren het koolzuur aan de lucht onttrekken, is zeer groot. Zo nam een assimilerend blad van de Zonnebloem 0,14 cm3 CO2 per cm2 bladoppervlak per uur op. De huidmondjes waren open, maar het totale oppervlak van alle open spleetjes was slechts 3 pct van het bladoppervlak, zodat de snelheid van de diffusie van het koolzuur door de open huidmondjes 4,6 cm3 CO2 per cm2 was. Vergelijkt men deze waarden met die, welke men voor de absorptie van koolzuur vindt bij stoffen, die dit gas zeer krachtig binden, dan blijken zij van dezelfde grootte-orde te zijn (1 normaal oplossing van natronloog neemt per uur per cm2 oppervlak uit stilstaande lucht 0,12 cm3 CO2 op; uit lucht, die snel over de oplossing heenstrijkt, 0,18 cm3).
2. Licht
Bij kleine lichtsterkten is de lichtintensiteit de beperkende factor, zodat de photosynthese evenredig is met de lichtsterkte. Met sterk licht is de assimilatie-waarde steeds gelijk; bij zeer sterke belichting kan de assimilatie zelfs afnemen, waarbij de assimilatieproducten (zetmeel) uit het blad verdwijnen (solarisatie).
3. Temperatuur
Hierbij kan men, als uitersten, twee gevallen onderscheiden. Belicht men de cellen zwak, dan heeft een temperatuursverandering vrijwel geen invloed op de assimilatie; de temperatuurscoëfficiënt Q10 = 1 (z temperatuur, invloed op het leven). De snelheid van de photosynthese wordt dan door een photochemische reactie bepaald. Worden de cellen zeer sterk belicht, dan is de Q10 ongeveer 2, zodat de assimilatiesnelheid bij 10 gr. temperatuursverhoging ongeveer tweemaal groter wordt. Chemische omzettingen bepalen nu de snelheid van het proces (zgn. Blackman-reactie).
Bij zeer lage temperaturen (zelfs beneden die van het vriespunt) is assimilatie nog mogelijk; bij hoge temperaturen (boven 30 gr. tot 40 gr. C.) neemt de photosynthèse door een beschadiging van de cellen sterk af.
4. Chlorophyl
De invloed van het chlorophylgehalte komt tot uitdrukking in het assimilatiegetal, d.i. de hoeveelheid koolzuur in g, die onder de gunstigste omstandigheden per uur wordt geassimileerd door een hoeveelheid bladeren, waarin zich 1 g chlorophyl bevindt. De assimilatie-getallen zijn niet gelijk voor verschillende planten (Esdoorn 5; Zonnebloem 11-17); van oude bladeren zijn zij kleiner dan van jonge, van bleekgroene groter dan van normale.
d. Chemisme van de photosynthèse
Hierover is weinig bekend. De assimilatie vindt plaats door een keten van opeenvolgende reacties, maar de tussenproducten, die hierbij gevormd worden, kent men niet. Het eerste product, dat men met zekerheid kan aantonen, is glucose. De glucose-concentratie verandert echter in de meeste cellen slechts binnen nauwe grenzen; reeds bij een zwakke photosynthese wordt een condensatie-product, zetmeel, in de chloroplasten gevormd (enkele planten vormen geen zetmeel, o.a. de ui).
Van Niel stelde de volgende hypothese op over het verloop van de assimilatie: Het chlorophyl, gebonden aan eiwit, zou een watermolecuul binden. Door de belichting zou het chlorophyl in de actieve, aangeslagen toestand overgaan en daardoor in staat zijn van het gebonden watermolecuul een H-atoom af te splitsen, dat op het koolzuur molecuul wordt overgedragen. Indien dit viermaal achtereen gebeurt, zou het koolzuurmolecuul gereduceerd zijn volgens de vergelijking:
CO2 + 4H → CHO2 + H2O
Volgens een oude hypothese van Bayer zou dit tussenproduct CH2O formaldehyde moeten zijn, dat door condensatie in een suiker zou overgaan. De OH-groepen, die bij de afsplitsing van een H-atoom van het watermolecuul achterblijven, zouden aanleiding geven tot de ontwikkeling van zuurstof volgens de vergelijking:
4 OH → 2 H2O + O2
Inderdaad is de zuurstof, die bij de photosynthese vrijkomt, niet uit het opgenomen koolzuur afkomstig.
Een tweede voorbeeld van photosynthese geven de purperbacteriën (Thiorhodaceae). Deze komen algemeen, — ook in Nederland —, in het zoete en brakke water voor. Zij assimileren het koolzuur bij uitsluiting van vrije zuurstof en bij aanwezigheid van zwavelwaterstof (H2S). Hier wordt het licht geabsorbeerd door een groen pigment, het bacteriochlorophyl, dat in zijn bouw van het chlorophyl van de hogere plant afwijkt. De energie wordt nu gebruikt voor de splitsing van de opgenomen zwavelwaterstof in H-atomen en zwavel. Met behulp van deze H-atomen wordt het koolzuur-molecuul gereduceerd, zodat men de volgende deelreacties zou kunnen onderscheiden:
2 H2S → 4 H + 2 S (opneming energie)
CO2 + 4 H → CH2O + H2O
die samengevoegd kunnen worden tot de brutoreactie:
CO2 + 2 H2S → CH2O + 2 S + H2O (onder opneming energie)
Het tussenproduct CH2O wordt dan weer tot een koolhydraat gepolymeriseerd.
Volgens deze beschouwingen is de rol van het zwavelwaterstof in dit proces, die van een waterstofdonator; immers het geeft de waterstofatomen af, die voor de reductie van het koolzuur nodig zijn. Ook andere verbindingen, zoals zwavel, sulphiet, thiosulphaat, pepton, vetzuren, kunnen bij de photosynthese van de purperbacteriën als H-donator werkzaam zijn. Enkele vormen kunnen zelfs koolzuur assimileren onder gelijktijdige opneming van gasvormige waterstof. Dit is wel een zeer mooie bevestiging van deze assimilatietheorie.
B. CHEMOSYNTHESE
Zoals reeds vermeld, kan, behalve lichtenergie, ook chemische energie in de koolzuurassimilatie worden benut. Men heeft deze chemosynthetische koolzuurassimilatie tot dusver alleen onder bacteriën aangetroffen. Winogradsky is de eerste geweest, die tegen het einde der vorige eeuw ontdekte, dat een aantal bacteriën in staat is in het donker op volkomen anorganische voedingsbodems te leven. De organische stoffen verkrijgen zij door een reductie van het koolzuur; de energie, die hiervoor nodig is, verkrijgen zij uit de oxydatie van anorganische stoffen. Zo oxyderen de nitrificerende bacteriën ammoniak tot salpeterigzuur en dit weer tot salpeterzuur; zwavelbacteriën oxyderen zwavelwaterstof tot zwavel of zwavelzuur; ijzerbacteriën oxyderen ferro-verbindingen tot ferri-verbindingen (z chemo-autotrophe bacteriën).
II. Assimilatie van de stikstof, zwavel, phosphor (z stofwisseling).
PROF. DR A. W. H. VAN HERK
Lit.: V. J. Koningsberger, Leerboek der algemeene Plantkunde, II; H. A. Spoehr, Photosynthesis (1926); J. Ingenhousz, Experiments with vegetables (1780); W.
Stiles, Photosynthesis (1926); O. Warburg, Ueber die katalytischen Wirkungen der lebendigen Substanz (1928); R. Willstätter, A. Stoll, Untersuchungen über Chlorophyll (1913); C. B. van Niel, Photosynthesis of Bacteria, Cold Spring Harbor Symposia on Quant. Biology (1935); A. Frey-Wyssling, Der Aufbau der Chlorophyllkörner, Protoplasma (1937); Rabinowitch, Photosynthesis (1945).
(3, geologie). In de petrografie verstaat men onder magmatische assimilatie het via smelten in zich opnemen van gesteente door het magma.
(4, sociologie, sociale psychologie) is het proces, waardoor individuen zich invoegen in een nieuwe sociale omgeving of zich schikken in nieuwe maatschappelijke omstandigheden. Dit veronderstelt geen volledige identificatie, doch zodanige wijzigingen als nodig zijn om de opvallende kenmerken van vreemde oorsprong te verwijderen en de individuen in staat te stellen opgenomen te worden in de typische sociale structuur en psychische sfeer der nieuwe maatschappelijke eenheid. In de kern is assimilatie de vervanging van een bepaalde levensvorm door een andere. Hoe sterker de levensvormen verschillen, des te moeilijker is de assimilatie. Verschillen in godsdienst bijv. belemmeren het proces; verschillen in culturele traditie werken op zijn minst zeer vertragend, evenals taalverschillen. Wanneer twee sociale groepen in een zodanig eng contact komen, dat er een assimilatie plaats vindt, is het de zwakkere — en doorgaans, doch niet altijd, de numeriek inferieure — groep, die zich aan de levensgewoonten en de geestelijke instelling van de andere aanpast. Somtijds is het bijv. de overwonnen en gewelddadig onderworpen bevolking, die door de overheersers wordt geassimileerd, maar soms ook assimileren de overwonnenen geleidelijk de overwinnaars.
Het assimilatie -vermogen hangt van vele factoren vnl. van de vitaliteit en van de psychische plooibaarheid der individuen, af. Jongere mensen assimileren zich over het algemeen gemakkelijker dan oudere, en mensen, die onder verschillende omstandigheden hebben geleefd gemakkelijker dan zij, die steeds in eenzelfde omgeving zijn gebleven. Het assimilerend vermogen is weinig onderzocht. Dat een krachtige traditie dit vermogen vergroot, schijnt wel vast te staan. Van de volken die een sterk assimilerend vermogen bezeten hebben, zijn de Ieren en de Chinezen misschien het meest bekend.
In de cultuurgeschiedenis spreekt men van assimilatie, wanneer verschillende culturen met elkaar in contact komen en ten gevolge daarvan een min of meer homogene eenheid gaan vormen, waarbij een van hen — de assimilerende — haar oorspronkelijke kenmerken in wezen behoudt (z Amerikanisatie).
DR A. OLDENDORFF
Lit.: R. E. Park and E. W. Burgess, Introduction to the Science of Sociology (1924); Kimball Young, Sociology (1942); W. I.
Thomas and F. Znaniecki, The Polish Peasant in Europe and America, 2 vols (1927); E. B. Reuter and C. W. Hart, Introduction to Sociology (1933); J.
L. and J. Ph. Gillin, An Introduction to Sociology (1945).
