De kieuwdarm of pharynx is bij de gewervelde dieren in het bezit van gepaarde, zijdelingse uitzakkingen (viscerale zakken, z dl I, p. 337), waarvan de eerste bij de landdieren de trommelholte (z oor) en de buis van Eustachius levert. Uit de epitheliale wand der overige viscerale zakken ontwikkelen zich bepaalde organen, dus kieuwdarmderivaten, branchiogene organen genoemd, die vooral belangrijk zijn, omdat zij hormonen afscheiden, terwijl deze viscerale zakken zelf bij de landdieren (Tetrapoda) verdwijnen.
Deze organen komen ten slotte bij de keel, in de hals of nog verder achterwaarts te liggen.Een kieuwdarmderivaat, dat echter niet van de viscerale zakken afkomstig is, is de schildklier (glandula thyreoidea), die als een ongepaard orgaan ontstaat uit de pharynxbodem. Bij de manteldieren en het lancetvisje heeft deze klier nog het karakter van een endostyl, d.i. een longitudinale mediane goot van de pharynxbodem, waarvan de cellen slijm afscheiden, waardoor opgenomen voedseldeeltjes ingehuld en neergeslagen worden. Bij de gewervelde dieren gaat de verbinding van dit orgaan met de pharynxbodem (ductus thyreoglossus) verloren en uit de epitheliale aanleg ontwikkelt zich de schildklier, die uit een aantal blaasjes bestaat, welker wand één cel dik is (z schildklier). De schildklier is dus een voorbeeld van een orgaan dat in de loop van de afstammingsgeschiedenis een ingrijpende functiewisseling en daarmede samengaande een grondige verbouwing (omconstructie) heeft ondergaan.
Een derivaat van de viscerale zakken zelf is de zwezerik (glandula thymus), die bij alle gewervelde dieren voorkomt en zich bij de haaien uit een groot aantal viscerale zakken ontwikkelt en bij de meeste zoogdieren uit de 3de en 4de viscerale zak. Deze klier is dus van entodermale oorsprong (z kiembladen), wat niet wegneemt dat zij ook uit het ectoderm van de halsstreek (bijv. mol) kan ontstaan. De thymus bestaat uit een netwerk (reticulum) van cellen, afkomstig uit de epitheliale aanleg. In de mazen van het netwerk liggen van buiten ingedrongen witte bloedlichaampjes (lymphocyten). De thymus is van de grootste betekenis bij de larve en het jonge dier; hij kan bij sommige zoogdieren op later leeftijd zelfs geheel verdwijnen.
De epitheellichaampjes zijn kieuwzakderivaten, die echter alleen bij de viervoeters voorkomen en in tegenstelling met de thymus hun epitheliale bouw behouden. Er zijn meestal 2 paar, afkomstig van het 3de en 4de paar viscerale zakken. Deze epitheellichaampjes kunnen als bij schildklieren (glandulae parathyreoideae) opgenomen worden in het weefsel van de schildklier, met welke zij overigens niets gemeen hebben. Opgemerkt moet worden dat bij de lagere vertebraten de thymus van de dorsale, de epitheellichaampjes van de ventrale wand der viscerale zakken afkomstig zijn, terwijl omgekeerd bij de zoogdieren juist de dorsale wand de epitheellichaampjes en de ventrale wand de thymusaanleg levert.
De ultimobranchiale lichaampjes vindt men met uitzondering van de beenvissen bij bijna alle vertebraten meestal als uitgroeiing van het laatste paar viscerale zakken, onafhankelijk van hun aantal, dus bij de zoogdieren uit de rudimentaire 5de viscerale zak, die zich niet meer tegen de huid aanlegt. Deze organen liggen bijv. bij de haaien rugwaarts van het hartzakje, maar worden bij de zoogdieren, bij welke zij geheel kunnen verdwijnen, ingesloten in het weefsel van de schildklier.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: J. Boeke, Leerboek der ontwikkelingsgeschiedenis van den mensch en de hoogere gewervelde dieren (1949); D. de Lange, Pharynx en zijn derivaten, in: Ihle, Leerboek der vergelijkende ontleedkunde van de Vertebraten (31947); A. S. Romer, The Vertebrate Body (Philadelphia - London 1950).
