(1, vergelijkende anatomie). Het oor omvat bij de hogere gewervelde dieren meestal 3 organen en wel een orgaan, dat door bewegingsveranderingen geprikkeld wordt, een evenwichtsorgaan, dat het dier oriënteert over zijn stand in de ruimte, en een gehoororgaan, dat voor geluidstrillingen gevoelig is.
Zelfstandige evenwichtsorganen (statocysten of statische organen, z evenwichtsregeling) komen bij allerlei ongewervelde dieren voor bijv. bij vrij in zee levende en in het slijk levende. Deze evenwichtsorganen hebben veelal de vorm van blaasjes, welker wand uit één laag cellen bestaat. Het blaasje is met vocht gevuld en in de wand komen zintuigcellen voor (neurosensorische cellen, z zintuigen), welker zenuwvezel (neuriet) de prikkel naar het centrale zenuwstelsel overbrengt. De zintuigcellen dragen in het blaasje uitstekende zintuigharen, op welke een zwaar lichaampje (statolith) rust, meestal gevormd door koolzure kalk met organische stof. Dit lichaampje drukt op of trekt aan de zintuigharen in de richting der zwaartekracht. Het orgaan wordt dus geprikkeld wanneer het dier zijn houding ten opzichte van de loodlijn verandert.
Zulke statocysten hebben bijv. pelagische slakken (Heteropoden), de ribkwallen, sommige ringwormen, de kreeften en krabben, bij wie de statocyst in het iste lid van de iste antenne ligt. Soms ligt de statolith in het uiteinde van een uit cellen opgebouwd tentakeltje, dat tegen zintuigharen stoot wanneer de stand van het lichaam zich wijzigt. Zulke organen zijn de statorhabden der Trachomedusen en de rhopalien der Scyphomedusen.Gehoororganen komen onder de ongewervelde dieren alleen bij de op het land levende insecten en spinachtige dieren voor en wel speciaal bij insecten, die zelf geluid geven. Wij noemen de van een „trommelvlies” voorziene tympanaalorganen aan de scheen van het iste paar looppoten bij sabelsprinkhanen en krekels en soortgelijke organen aan de iste achterlijfsring van de veldsprinkhanen (z insecten). Hun bouw wijkt geheel af van het oor der vertebraten.
Het oor is bij de gewervelde dieren op zeer verschillende manier gebouwd en deze bouw is direct afhankelijk van de levenswijze in water of in lucht. Bij de vissen wordt het oor uitsluitend gevormd door het inwendig oor of vliezig labyrint, dat aan weerszijden van de oorstreek in de schedel is opgesloten. Dit labyrint wordt aangelegd als een verdikking van het ectoderm, die met zijn omgeving in de diepte zakt en zich als een blaasje van het ectoderm afsnoert. De verdikking levert het zintuigepitheel (bestaande uit secundaire zintuigcellen z zintuigen), dat de prikkels opneemt. Bovendien maken zich van de ectodermverdikking cellen vrij, die een zenuwknoop (ganglion acusticum) leveren, waarvan enerzijds zenuwvezels (neurieten) naar de hersenen, anderzijds zenuwvezels (dendrieten) naar het zintuigepitheel uitgroeien. Zo ontstaat de gehoorzenuw (nerviis octavus = stato-acusticus).
Aan het labyrint kan men een bovenste en onderste deel onderscheiden, resp. utriculus en sacculus, die door een insnoering gescheiden zijn. Het blaasje bevat een vloeistof: de endolymphe. Van de insnoering gaat een blind-eindigend buisje, de ductus endolymphaticus, uit. Van de utriculus gaan de 3 loodrecht op elkaar staande halfcirkelvormige kanalen uit: een voorste en een achterste verticaal kanaal en een naar buiten (lateraalwaarts) gekeerd horizontaal kanaal. Ieder dezer kanalen vangt aan met een verwijding, de ampulle, die een zintuig bevat, de crista ampullaris d.i. een lijst, die zintuigcellen draagt. Deze bezitten haren, ingehuld door een geleiachtige massa, die in de endolymphe uitsteekt; zij worden geprikkeld door bewegingsveranderingen (bewegingszin). Utriculus en sacculus bezitten bovendien nog andere zintuigen, de maculae staticae, welker zintuigharen bedekt worden door een cuticulaire membraan, beladen met kalklichaampjes welke in de richting der zwaartekracht aan de haren trekt of op hen drukt (zwaartekrachtzin).
Deze maculae zijn: de macula utriculi en de m. sacculi en de in een achterste uitzakking van de bodem van de sacculus (lagena) gelegen macula lagenac. De macula utriculi bevindt zich meestal in een horizontale, de macula sacculi in een verticale positie, wat wel op hun functie in de richting van evenwichtsorgaan wijst. Andere eindorganen kunnen wij met stilzwijgen voorbijgaan.
Klankgeleidende delen bezit het oor van de vissen doorgaans niet, maar het is belangrijk, dat bij sommige vissen het labyrinth ook voor het waarnemen van geluidstrillingen geschikt is. Wij noemen als voorbeeld de karperachtige vissen (Ostariophysi), waarbij een keten van beentjes (derivaten van de voorste wervels, beentjes van E. H. Weber. genaamd, beschreven in 1820) aan weerszijden het voorste uiteinde van de zwemblaas met het labyrint verbindt. Macula sacculi en m. lagenae bevatten hier (evenals bij vele andere vissen) niet een aantal kleine kalkconcentraties maar een grote gehoorsteen van kalk ( z otolith).
Bij de landdieren (4-voeters, Tetrapoden) is horen een algemene eigenschap en het gehoororgaan wordt verrijkt met een klankopvangend deel (oorschelp, uitwendige gehoorgang (indien aanwezig), trommelvlies). Het trommelvlies, geschikt voor het opnemen der geluidstrillingen, kan oppervlakkig liggen (bijv. bij kikvorsen) ofwel op de bodem van de uitwendige gehoorgang (bijv. bij zoogdieren). Het klankgeleidend deel (middenoor) is de trommelholte, waarin één of 3 gehoorbeentjes liggen. Merkwaardig is dat in de phylogenie bij de overgang van een visgroep (Crossopterygii) in de stamvormen der Tetrapoden de trommelholte niet nieuw gevormd is, maar ontstond door een omvorming (omconstructie) van de 1ste viscerale zak (z ademhalingsorganen), die de keel (pharynx) met de buitenwereld verbindt. Deze zak wordt echter bij de viervoeters naar buiten door het trommelvlies afgesloten en bestaat uit de wijdere trommelholte (cavum tympani) en de nauwe buis van Eustachius, die in de keel uitmondt. In de trommelholte ligt bij amphibieën, reptielen en vogels één gehoorbeentje (columella auris) of beter het puilt in de trommelholte uit, bekleed door diens slijmvlies en door een plooi met de wand van de holte verbonden.
Evenmin als de trommelholte is dit gehoorbeentje een nieuwvorming maar een derivaat van het skelet der vissen en wel van de 2de viscerale boog (hyomandibulare, z schedel). Bij de zoogdieren vindt men 3 gehoorbeentjes in de trommelholte, waarvan de stijgbeugel met de columella auris, aambeeld en hamer met kaakbeenderen (resp. quadratum en articulare) der lagere vertebraten vergelijkbaar zijn schedel). Deze keten van gehoorbeentjes strekt zich uit van het trommelvlies, dat de geluidstrillingen opvangt, naar het ovale venster, een gat in de benige schedel. Dit venster is door een vlies gesloten, dat de voetplaat van de stijgbeugel bevat. De trillingen die door het trommelvlies worden opgevangen, worden door de hamer, die tegen het trommelvlies aan ligt, en het aambeeld op de stijgbeugel overgebracht. Deze trillingen brengen de vloeistof (perilymphe) in trilling, die achter het ovale venster zich in de ruimte rondom het labyrint bevindt, welke ruimte door been begrensd wordt.
De trillingen der perilymphe brengen weer de direct te noemen membrana basilaris in trilling. Deze perilymphe-trillingen, die plaats vinden in een afgesloten ruimte, worden mogelijk gemaakt, doordat ergens in de wand der perilymphatische ruimte behalve het ovale venster een tweede plaats is, waar de wand kan uitwijken. Dit is bij de hogere vertebraten de fenestra rotunda, een gat in het been, gesloten door een vlies, dat trillende naar de trommelholte kan uitwijken.
Het eigenlijke gehoorzintuig der Tetrapoden ontbreekt bij de vissen en draagt de naam papilla basilaris, gelegen in de lagena en gekenmerkt door het bezit van zintuigcellen, die zintuigharen dragen, waarop een cuticulaire membraan (membrana tectoria) ligt. Onder de zintuigcellen in de wand der perilymphatische ruimte ligt de basilaire membraan, die door de trillingen der perilymphe in trilling wordt gebracht, zodat ook de zintuigcellen, die op haar rusten, in trilling komen en met hun van zintuigharen voorziene vrije uiteinden tegen de cuticulaire membraan stoten.
Bij de amphibieën heeft de lagena een geringe afmeting. Zij omvat hier naast de phylogenetisch nieuwe papilla basilaris nog de macula lagenae. Reeds bij krokodillen en vogels strekt de lagena zich als ductus cochlearis met de zich verlengende papilla basilaris buisvormig in de lengte, waarbij de macula lagenae op de top van de buis komt te liggen. Bij de zoogdieren rolt deze ductus cochlearis (gevuld met endolymphe) zich slakkenhuisvormig op). Evenals bij de reptielen is deze buis hier vergezeld van 2 perilymphatische ruimten, waartussen de ductus cochlearis ligt. Deze beide ruimten, die aan de top van het slakkenhuis in elkaar overgaan, heten scala vestibuli en scala tympani, waarvan de eerstgenoemde door de afgesloten fenestra ovalis met de stijgbeugel in verbinding staat, de andere door de afgesloten f. rotunda met de trommelholte samenhangt. De als orgaan van Corti verlengde papilla basilaris ligt op de wand die ductus cochlearis en scala tympani van elkaar scheidt.
Voor de beschrijving van het oor van de mens z oor 3.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: M. de Burlet, Die innere Ohrsphäre in: Bolk c.s. Handb. vergl. Anat. Wirbeltiere dl 2, 2 (1934); Idem, Die mittlere Ohrsphäre (ibid): O. Bütschli, Vorlesungen über vergl. Anatomie.
Bd. 1 (1921); R. Hesse, Anatomie der Sinnesorgane, in: Handwb. d. Naturwiss., 2. Aufl. Bd. 9 (2de dr., Jena 1931-35); L. Plate, Allg.
Zoologie u. Abstammungslehre, Bd. 2. Die Sinnesorgane d. Tiere (Jena 1924); N. Tinbergen, Zintuigen, in: Ihle, Leerb. der vergl. ontleedk. v. d. Vertebraten, dl 2, 3de dr. (1947).
(2, vergelijkende physiologie). Een aantal dieren bezit, evenals de mens, het vermogen geluiden waar te nemen. Met zekerheid weet men het van de gewervelde dieren (zoogdieren, vogels, reptielen, amphibieën en vissen) en van bepaalde insecten (sprinkhanen, nachtvlinders) . De meeste ongewervelde dieren zijn in dit opzicht nog niet onderzocht.
Van de mens is bekend, dat laagfrequente geluidstrillingen niet alleen met het oor worden gehoord, maar tevens met de huid worden gevoeld (vibratiezin). Iets dergelijks is ook van vele dieren bekend. Zij zijn voor trillingen van de vaste ondergrond vaak verbluffend gevoelig. Bepaalt men bijv. bij een bodemtrilling van ongeveer 1500 Hz (= 1500 trillingen per seconde) de geringste intensiteit (amplitude), waarop het vibratiezintuig van een kakkerlak nog aanspreekt, dan vindt men onvoorstelbaar kleine waarden: was het dier in plaats van 4 cm 4000 km lang, d.i. van de Noordkaap tot Sicilië, dan zou een trilling van minder dan een halve millimeter amplitude nog werkzaam zijn. Ook vogels zijn bijzonder gevoelig voor vibraties van de tak, waarop zij zitten. Het spreekt vanzelf, dat dergelijke vermogens voor de betrokken dieren van groot nut kunnen zijn, bijv. door tijdige waarschuwing bij nadering van een vijand.
De onderscheiding tussen vibratie- en gehoorzin berust op twee criteria: in het ene geval reageert het dier op bodemtrillingen en de waarneming geschiedt met niet-specifieke zintuigen (bijv. tastzin); in het andere geval reageert het op geluidstrillingen van het medium waarin het leeft (lucht of water) en de waarneming geschiedt met speciaal daartoe ontwikkelde gehoorzintuigen.
Van deze laatste kan men in overeenstemming met de physische aard van geluid twee typen onderscheiden: de bewegingsontvanger, die op de beweging van lucht- of waterdeeltjes aanspreekt; en de drukontvanger, die drukschommelingen registreert. Als gehoororganen van het eerste type dienen bijv. bij vele insecten lange, beweeglijke haren, die door de luchtdeeltjes worden meegenomen en op deze wijze geluidswaarneming mogelijk maken.
Gehoorzintuigen van het tweede type vindt men bij de mens en bij alle landbewonende gewervelde dieren. Zij zijn gekenmerkt door een min of meer strak gespannen membraan, het trommelvlies. Dit grenst aan een met lucht gevulde ruimte (trommelholte) en geraakt ten gevolge van de schommelingen van de geluidsdruk in trilling. De bewegingsamplitude van het trommelvlies is slechts gering. Door middel van de gehoorbeentjes wordt de trilling in geconcentreerde vorm op het ovale venster — de toegang tot het met vloeistof gevulde binnenoor — overgebracht. In deze vloeistof ten slotte bevindt zich het vliezige labyrint met de zintuigcellen, die de mechanische trillingen in electrische zenuwimpulsen omzetten, welke langs de gehoorzenuw naar de hersenen lopen en zo tot het optreden van een geluidsindruk leiden.
Het systeem trommelvlies + gehoorbeentjes vormt een noodzakelijke aanpassing voor de geluidsovergang van lucht naar lichaamsvloeistof. Waterdieren, zoals vissen, hebben een dergelijk systeem niet nodig.
Onder de zoogdieren zijn er verschillende, die beter horen dan de mens. Dit uit zich in een grotere gehoorscherpte, een hoger gelegen gehoorgrens en een fijner localisatievermogen voor geluidsbronnen. Dit geldt wel in bijzondere mate voor de vleermuizen. Hun gehoorgrens ligt ruim drie octaven boven die van de mens (nl. bij ruim 175 000 Hz). Hoe fijn zij op het gehoor de richting van een geluidsbron weten te bepalen blijkt uit hun gedrag. Het is reeds lang bekend, dat vleermuizen in volslagen duisternis hindernissen tot dunne draden toe weten te ontwijken (Spallanzani 1793).
Zij doen dit met hun oren: de dieren zenden tijdens de vlucht doorlopend series korte toonstootjes uit en weten op grond van het door de hindernissen teruggekaatste geluid plaats en vorm daarvan te bepalen. De frequentie van de toonstootjes bedraagt ca 50 000 Hz, hun duur slechts één duizendste seconde. Het aantal wisselt voortdurend — al naar de omstandigheden — van ca 10 tot meer dan 100 per seconde. Door middel van deze op „radar” gelijkende zgn. echolocalisatie zoeken en vinden vleermuizen ook hun prooi (vliegende nachtinsecten).
Een interessant probleem vormt de vraag of vissen kunnen horen. Voor een reeks van hen is een uitstekend gehoor aangetoond. Wat betreft gehoorgrens en gehoorscherpte blijven de prestaties in deze gevallen niet ver beneden die van de mens. Ook een opmerkelijk gevoel voor toonhoogteverschillen werd geconstateerd. De meeste dezer goed horende vissen bezitten geluid-versterken de mechanismen in de vorm van met gas gevulde holten, die hetzij direct tegen het labyrint (sacculus} aanliggen, hetzij (zoals de zwemblaas bij vele zoetwatervissen) door een keten van „gehoorbeentjes” daarmede verbonden zijn. Men kan zich voorstellen, dat de wand van deze holten als drukontvanger fungeert, evenals ons trommelvlies.
Bij vissen zonder gasblazen in contact met hun labyrint is het gehoorbereik kleiner en de gehoorscherpte aanmerkelijk minder. Hier zou de beweging van de waterdeeltjes als prikkel kunnen werken. Ten gevolge van de grote golflengte van geluid in water (bij een toon van 500 Hz bijv. ca 3 m) en het geringe verschil in dichtheid tussen vis en milieu zal het gehele dier in het rhythme van de geluidstrilling heen en weer schudden. Daarbij zullen de zware otolithen door hun traagheid steeds iets achterblijven en op de zintuigcellen inwerken.
Tot de laatste categorie behoren de meeste zeevissen, waaronder een aantal soorten, die krachtige geluiden produceren, althans gedurende de voortplantingstijd. Overigens is de vraag, waartoe het uitstekende gehoor van vele zoetwatervissen dient, nog vrijwel onopgelost.
Onder de ongewervelde dieren is het gehoor van krekels en sprinkhanen goed onderzocht. Bekend zijn de proeven, waarbij men een krekelmannetje in een telefoon liet sjirpen, die via een draad met een elders opgestelde luidspreker was verbonden (Regen). De in deze andere kamer aanwezige wijfjes kwamen op de luidspreker af en één sprong er zelfs in. Dergelijke reacties bleven na operatieve uitschakeling van het in de voorpoten gelegen gehoorzintuig achterwege. De bovenste gehoorgrens ligt bij sprinkhanen ongeveer een octaaf boven die van de mens. In afwijking van hetgeen voor de gewervelde dieren geldt zijn deze insecten niet of nauwelijks in staat toonhoogteverschillen waar te nemen. Wèl zijn zij uitermate gevoelig voor geluidsrhythmen, zoals die dan ook bij het sjirpen duidelijk naar voren komen.
In de laatste tijd is gebleken, dat ook nachtvlinders gevoelig zijn voor geluiden en wel speciaal voor tonen van ongeveer 50 000 Hz, in overeenstemming met het oriënteringsgeluid van vleermuizen. Aangezien de vlinders tot de voornaamste prooidieren van de vleermuizen behoren is het voor hen van belang, deze geluiden te kunnen horen. Overigens biedt reeds de wollige beharing van de meeste nachtvlinders een zekere bescherming, daar de hoogfrequente vleermuisgeluiden voor een groot deel in de vacht worden gesmoord en dus niet worden teruggekaatst.
PROF. DR S. DIJKGRAAF
Lit.: H. Autrum, Schallempfang bei Tier und Mensch. Naturwiss. 30 (1942); S. Dijkgraaf, Die Sinneswelt der Fledermäuse. Experientia 2, (1946); K. v. Frisch, Über den Gehörsinn der Fische.
Biol. Rev. 11 (1936); K. Herter, Vergleichende Physiologie der Tiere, II. Samml. Göschen Bd. 973 (Berlin 1947); R. J.
Pumphrey, Hearing. Symposia Soc. Exper. Biol. IV (1950); F. Scheminzky. Die Welt des Schalles 2de dr. (Salzburg 1943).
(3, van de mens) is een orgaan in de schedel dat het gehoor- en evenwichtszintuig bevat.
ANATOMIE
Aan het oor kan men drie delen onderscheiden: het uitwendige, het midden- en binnenoor. Het uitwendige oor bestaat uit oorschelp en gehoorgang. De oorschelp wordt gevormd door kraakbeen, bindweefsel en huid. De uitstekende stukken kraakbeen van de oorschelp dragen de namen helix, antihelix, tragus en antitragus (z pl.). Een groot aantal spiertjes hebben bij de mens weinig betekenis, maar zijn wel van belang bij dieren met beweeglijke oren. De vorm van het oorlelletje varieert individueel sterk; de betekenis van de verschillende oorvormen als raskenmerk is nog onzeker.
In de oorschelp begint de gehoorgang, die deels uit kraakbeen, deels uit been bestaat. Hij wordt bekleed met huid, die in het begin haartjes draagt en waarin zich kliertjes bevinden die een bruine vettige stof (cerumen of oorsmeer) afscheiden. Aan het einde van de uitwendige gehoorgang is het trommelvlies uitgespannen. Het is een licht concaaf vlies, aan de buitenkant bekleed met een zeer gevoelige epitheellaag.
Achter het trommelvlies begint het middenoor, een zeer kleine ruimte in het slaapbeen. Aan de voorkant heeft het een verbinding met de neuskeelholte d.m.v. de buis van Eustachius en van achteren met de cellen van het tepelvormig uitsteeksel (processus mastoideus). Door de buis van Eustachius passeert lucht zodat aan beide kanten van het trommelvlies dezelfde druk heerst. Op de grens met het binnenoor heeft de wand van het middenoor twee openingen, het ovale en ronde venster, die afgesloten zijn met een dunne membraan. Er zijn drie gehoorbeentjes, hamer, aambeeld en stijgbeugel, die een, door middel van gewrichtjes, beweeglijke keten vormen. De hamersteel is bevestigd aan het trommelvlies, de voetplaat van de stijgbeugel aan het ovale venster, zodat bewegingen van het trommelvlies worden overgebracht op het ovale venster. Twee spiertjes houden de keten der gehoorbeentjes onder spanning (de aanspanner van het trommelvlies en stijgbeugelspier).
Daar het ovale venster veel kleiner is dan het trommelvlies is de kracht op het eerste het twintigvoudige van die waarmee de trillingen het middenoor bereiken. Het binnenoor of vliezig labyrint ligt in een holte in het rotsbeen, het benige labyrint. Tussen vliezig en benig labyrint bevindt zich een betrekkelijk grote ruimte die gevuld is met een vloeistof, perilymphe, die in verbinding staat met de ruimte tussen de hersenvliezen. Het vliezig labyrint bestaat uit het slakkenhuis (cochlea) en de drie halfcirkelvormige kanalen, die met elkaar verbonden zijn door de voorhof waarin de oorblaasjes, utriculus en sacculus, gelegen zijn. Het slakkenhuis is een spiraalvormig kanaal van 2½ slag, gewonden om een bot, modiolus. Een beenlamel verdeelt het kanaal gedeeltelijk in tweeën. Van deze beenlamel naar de buitenste wand van het slakkenhuis strekken zich twee membranen uit, de basale membraan en de membraan van Reissner. Het kanaal wordt zo in drieën verdeeld; de ruimte tussen de twee membranen heet de ductus cochlearis en is van bijzonder belang, daar hij het orgaan van Corti, het eigenlijke gehoorzintuig, bevat. Het bovenste en onderste kanaal, resp. scala vestibuli en scala tympani gevuld met vloeistof, komen samen aan de top van het slakkenhuis, het helicotremo).
Het middenoor staat door middel van het ovale venster in contact met de scala vestibuli en d.m.v. het ronde venster met de scala tympani. Het orgaan van Corti rust op de basale membraan en bestaat uit een groot aantal cellen met haartjes, die in een vloeistof, de endolymphe, uitsteken. De toppen van de haren worden bedekt door een dunne elastische membraan, de dekplaat. De basale membraan heeft ongeveer 13 000 elastische vezels, gehoorsnaren, die in lengte verschillen; de kortste liggen aan de basis en de langste aan de top van de spiraal. De gehoorzenuw, een deel van de achtste hersenzenuw, komt het slakkenhuis binnen in de modiolus en geeft de takjes af, die eindigen rondom de basis van de haarcellen van het orgaan van Corti. Trillingen die het oor bereiken worden via het trommelvlies en het ovale venster overgebracht op de scala vestibuli.
Vandaar planten zij zich voort op de ductus cochlearis en de scala tympani. De stoot van de haartjes tegen de dekplaat is de prikkel die de gehoorzenuw naar de hersenen leidt.
De drie halfcirkelvormige kanalen maken hoeken van 90° met elkaar; twee zijn verticaal, één horizontaal. Zij zijn gevuld met endolymphe. Eén eind van ieder kanaal is verwijd en heet ampulla. Hierin bevindt zich een kleine verheffing: de crista, die is samengesteld uit haarcellen en een gelatineuze massa. De cristae zijn de eigenlijke evenwichtszintuigen. Beide einden van ieder kanaal komen uit in de utriculus. De utriculus en sacculus zijn vliezige zakjes, gelegen tussen het slakkenhuis en de halfcirkelvormige kanalen.
De utriculus communiceert met de kanalen, de sacculus met de cochlea. De oorblaasjes zijn indirect met elkaar verbonden door een Y-vormig buisje, zodat dus het vliezige labyrint één geheel vormt. De utriculus en sacculus bevatten ieder een zintuigorgaan (macula), dat uit haarcellen, statoliethen (kristallen) en gelatine bestaat. De zenuweinden der evenwichtszenuw, een deel van de achtste hersenzenuw, vertakken zich om de haarcellen van de cristae en maculae. De zintuigprikkels worden verder geleid naar het verlengde merg en de hersenen.
PHYSiOLOGiE
Het uitwendige en middenoor dienen in hoofdzaak om de geluidstrillingen (z geluidsleer) te geleiden naar het binnenoor. Bij de mens heeft de oorschelp slechts een geringe concentrerende werking, in tegenstelling tot verschillende dieren, die hun oren naar de geluidsbron kunnen richten. De gehoorbeentjes zijn zo met elkaar verbonden dat ze een kleine hefboom vormen. Trillingen van het trommelvlies worden via hamer, aambeeld en stijgbeugel door het middenoor geleid. De heen en weergaande bewegingen van de voetplaat van de stijgbeugel in het ovale venster brengen overeenkomstige bewegingen in de vloeistof van de scala vestibuli teweeg en vandaar in de endolymphe van de ductus cochlearis. Deze vloeistoftriliingen worden medegedeeld aan het orgaan van Corti.
Het menselijk oor is gevoelig voor geluid van 40-20 000 trillingen per seconde. Deze grenzen variëren individueel enigszins. De grote vraag is nu op welke wijze verschillen in frequentie van de geluidsgolven worden omgezet in boodschappen, die de hersenen interpreteren als verschillen in toonhoogte. De belangrijkste theorieën zijn die van Helmholtz, Ewald en Békesy.
Helmholtz nam aan dat de gehoorsnaren van de basale membraan op dezelfde wijze resoneren als de snaren van bijv. een piano. De korte snaren aan de basis trillen bij hoge tonen, de lange snaren bij lage. Elke toon brengt één snaar in resonantie. Hebben we te doen met een complex geluid, dan gaan verscheidene snaren trillen. De haarcellen boven deze worden geprikkeld. De vezels van de gehoorzenuw geleiden de prikkels verder naar de hersenen.
Een complex geluid wordt dus in zijn samenstellende delen ontleed door het binnenoor. Vóór deze theorie pleit, dat langdurig in werkende hoge tonen het orgaan van Corti aan de basis doen degenereren. Er zijn echter ook vele bezwaren; o.a. is het lengteverschil van de gehoorsnaren te gering om resonantie van de verschillende tonen mogelijk te maken.
Ewald vergelijkt het gehoororgaan met een telefoon. De geluidsgolven worden omgezet in electrische impulsen van dezelfde frequentie. Deze worden door de gehoorzenuw naar de hersenen geleid en aldaar geanalyseerd. Als direct bewijs hiervoor gold het Waver en Bray-effect: van de gehoorzenuw zijn electrische stroompjes af te leiden, die, naar een luidspreker geleid, natuurgetrouw het aan het oor toegevoegde geluid weergeven. Later bleek dat dit proces slechts van secundaire betekenis is.
Békesy toonde in een door hem gemaakt model van het binnenoor aan, dat er wervelingen in de endolymphe ontstaan, die een plaatselijke druk uitoefenen op de basale membraan. Deze theorie neemt dus wel een geluidsanalyse in het binnenoor aan, maar niet door resonantie van de verschillende gehoorsnaren.
Bij een normaal oor brengen de trillende luchtdeeltjes het binnenoor in trilling (luchtgeleiding). Het geluid moet een minimum-intensiteit hebben, wil het hoorbaar zijn (drempelwaarde). Het menselijk oor is het gevoeligst voor geluid 1000—2000 trillingen per seconde. Er onder en er boven neemt de drempelwaarde toe en is de gevoeligheid dus geringer. Er is ook een bovengrens aan de intensiteit van het geluid (pijndrempel); boven een bepaalde intensiteit worden behalve zuivere gehoorsensaties ook pijnsensaties teweeggebracht. Om de gehoordrempel voor de verschillende tonen te bepalen maakt men gebruik van de audiometer. Een verschijnsel dat ten nauwste samenhangt met de gehoorwaarwording is de zgn. maskage, waaronder men verstaat het onhoorbaar maken van een bepaald geluid door een andere toon.
Het is een bekend feit dat sommige geluiden in het straatrumoer niet hoorbaar zijn maar wel in een stille kamer. Doven kunnen soms in een rijdende trein beter horen dan normale personen. De eersten horen het maskerende geruis nl. niet.
De toonhoogte, die gehoord wordt, is niet alleen afhankelijk van de frequentie van de toon, maar ook van de intensiteit en de duur. Dit is het zgn. Broca-phaenomeen. Het minimale verschil in frequentie, dat nog juist gehoord wordt, is afhankelijk van de intensiteit. Een complex geluid, d.i. een geluid bestaande uit verschillende zuivere tonen, laat een toonhoogte-indruk achter van een toon, die vaak zelf niet in het complex voorkomt maar die als frequentie heeft het kleinste verschil tussen twee tonen van het complex (verschiltoon).
Bij beengeleiding wordt het oor niet geprikkeld door luchttrillingen, maar door trillingen die direct aan de schedelbeenderen worden medegedeeld. In grote trekken is de gehoorgewaarwording bij beengeleiding dezelfde als die bij luchtgeleiding. Ook de drempelwaardecurve (audiogram) vertoont grote gelijkenis. De beengeleiding heeft van oudsher betekenis gehad voor het klinisch onderzoek bij oorziekten. Het richting horen is gebonden aan de functie van de beide oren en wel aan het phaseverschil d.i. het tijdsverschil waarmee de geluidsgolven de beide oren bereiken. De halfcirkelvormige kanalen en de utriculus worden het evenwichtsorgaan genoemd en geven het organisme inlichtingen omtrent de stand en bewegingen van hoofd en romp. Hierbij wordt het geholpen door het gezichtszintuig en het diepe gevoel van de spieren.
De halfcirkelvormige kanalen zijn de zintuigen voor de draaibewegingen, de utriculus voor de rechtlijnige bewegingen. Bij een bepaalde draaiende beweging van het lichaam beweegt de endolymphe in de halfcirkelvormige kanalen eveneens, maar door zijn traagheid iets later. Hierdoor ontstaat een drukverandering op de haarcellen van de cristae, hetgeen een prikkel is voor het zintuig. Deze prikkel wordt via de evenwichtszenuw naar de hersenen geleid en komt daar tot bewustzijn. Bovendien geeft de prikkel aanleiding tot reflectoire spierbewegingen labyrintreflexen). Daar de kanalen loodrecht op elkaar staan kan elke draaibeweging in de ruimte herleid worden tot bewegingen in elk der drie vlakken van de kanalen en dus worden waargenomen.
De statoliethen van de utriculus worden door de zwaartekracht op de haarcellen van de macula gedrukt; bij rechtlijnige bewegingen blijven de statoliethen door hun traagheid achter, hetgeen een drukverandering op de haarcellen betekent. Deze prikkel op de zintuigcellen wordt eveneens naar de hersenen geleid of geeft aanleiding tot reflexen. Prikkeling van de kanalen veroorzaakt via het autonome zenuwstelsel misselijkheid, braakneiging, zweten, bleekheid en bloeddrukdaling. Zeeziekte ontstaat vooral door prikkeling van de verticale kanalen. Het evenwichtszintuig is voor de mens niet zo belangrijk als voor de meeste dieren. Deze zijn zonder labyrint niet in staat normaal te leven, terwijl bij de mens op den duur het oog en het diepe spiergevoel de functie overnemen. Over de functie van de sacculen is nog weinig bekend, z verder evenwichtsregeling.
Oorziekten
zijn ziekten van de gehoor- en evenwichtsorganen. Daar slechts de oorschelp en een deel van de uitwendige gehoorgang met het blote oog zichtbaar zijn heeft men verschillende hulpmiddelen nodig om afwijkingen in vorm en functie te kunnen vaststellen. Het trommelvlies en omgeving kan men bekijken met behulp van de voorhoofdspiegel, ontworpen door Helmholtz. Het is een ronde spiegel, die in het midden doorboord is. Hij maakt het mogelijk licht van een lichtbron in het oor te concentreren en tegelijkertijd door het gat te kijken. Door middel van een oortrechtertje maakt men de weg naar het trommelvlies vrij.
De laatste tijd wordt veel van een electrische oorspiegel gebruik gemaakt. Het gehoor kan grof bepaald worden door na te gaan op welke afstand fluisteren nog gehoord wordt. Een audiogram geeft nauwkeurig inlichtingen omtrent de gehoorsfunctie voor de verschillende tonen afzonderlijk. Onderzoek met stemvorken is van het grootste belang om uit te maken of doofheid het gevolg is van afwijkingen in het middenoor of binnenoor. Bij middenoordoofheid is de luchtgeleiding gestoord, de beengeleiding goed; bij binnenoordoofheid is zowel lucht- als beengeleiding gestoord. Bij middenoordoofheid, ook wel geleidingsdoofheid genoemd, kan het gehoor worden verbeterd door electrische hoorapparaten. Bij binnenoordoofheid ziet men hiermee nauwelijks verbetering.
In de gehoorgang kunnen steenpuisten(furunkels) en hardnekkige eczemen voorkomen. Sommige mensen hebben veel last van overvloedige oorsmeerafscheiding, waardoor proppen in de uitwendige gehoorgang ontstaan, die aanleiding geven tot doofheid en oorsuizingen. De proppen kunnen gemakkelijk worden verwijderd met warm water. In de benige gehoorgang ziet men wel eens botuitsteeksels die zo groot worden dat ze de gehoorgang geheel of gedeeltelijk afsluiten en operatief moeten worden verwijderd.
Middenoorontsteking is een ontsteking van het slijmvlies dat de middenoorholte en het trommelvlies bekleedt. Zij ontstaat vaak in aansluiting aan infectieziekten, roodvonk en mazelen, door keelontsteking of ontsteking der neusamandelen (z adenoide vegetaties). De etter in het middenoor gevormd heeft slechts een afvloedmogelijkheid indien het trommelvlies doorbreekt. Meestal gebeurt dit spontaan, anders maakt men een opening (paracentese). Hierna geneest de ontsteking meest binnen drie weken. In het verloop van de middenoorontsteking kunnen zich echter ook vele complicaties ontwikkelen. Daar het middenoor in verbinding staat met de luchthoudende cellen van het rotsbeen kan de ontsteking zich hierheen uitbreiden.
Indien penicilline geen spoedige verbetering brengt moet operatief worden ingegrepen om hersenvliesontsteking en hersenabsces te voorkomen. Bij de operatie worden de met etter gevulde cellen van het rotsbeen verwijderd. De ontsteking kan zich verder nog uitbreiden naar het binnenoor (labyrinthitis) en naar de bloedsinussen van de hersenen (sinusthrombose).
Bij een chronische middenoorontsteking houdt de etterafscheiding niet op. Het grootste gevaar hiervan is de ontwikkeling van een cholesteatoom: huidepitheel van de uitwendige gehoorgang dringt in het slijmvlies van het middenoor door: de afschilferende cellen vormen een grote massa, die sterk geïnfecteerd is en die steeds weerkerende acute oorontstekingen en zelfs sepsis kan veroorzaken. Hierbij is het nodig het middenoor geheel uit te ruimen, zodat de patiënt blijvend aan dit oor doof is.
Ontsteking van de buis van Eustachius veroorzaakt dikwijls een afsluiting van deze buis, zodat geen lucht meer naar het middenoor wordt aangevoerd. Daar de zuurstof wordt geresorbeerd ontstaat er een negatieve druk in het middenoor, waardoor het trommelvlies naar binnen wordt gezogen. Sterke gehoorsvermindering is hiervan het gevolg. Inblazing van lucht in de buis van Eustachius heft de doofheid onmiddellijk op. Dit geschiedt volgens de methode van Politzer: met een ballon wordt door een neusgat lucht ingeblazen terwijl de neuskeelholte wordt afgesloten door de patiënt op het moment van inblazen te laten slikken. Volledige genezing van de doofheid verkrijgt men pas indien de ontsteking zelf wordt behandeld.
Otosclerose is een erfelijke aandoening van het oor, waarbij de voetplaat van de stijgbeugel onbeweeglijk wordt. De luchtgeleiding wordt ernstig belemmerd daar de trillingen van het trommelvlies niet meer worden overgebracht op het ovale venster. Af en toe wordt ook de zenuw in het slakkenhuis aangetast. De ziekte treft meest jonge mensen. Na Wereldoorlog II is het mogelijk geworden het gehoor te verbeteren door een nieuw venster te maken in de horizontale booggang ter vervanging van het dichtgegroeide ovale venster. De operatie is voor het eerst uitgevoerd door Holmgren in Zweden. Helaas zijn de gunstige resultaten niet steeds van blijvende aard.
Binnenoordoofheid is het gevolg van beschadiging van het orgaan van Gorti. Het eerst valt het gehoor voor de hoge tonen uit. Vergiftigingen o.a. met chinine, aangeboren syphilis, epidemische hersenvliesontsteking, gezwellen van de achtste hersenzenuw kunnen tot deze vorm van doofheid leiden. Op hogere leeftijd is het binnenoor aan een normaal slijtageproces onderhevig. Ook door aderverkalking gaat soms een deel van het orgaan van Gorti te gronde.
Voor het bepalen van de functie van het evenwichtsorgaan (labyrint) heeft men verschillende onderzoekmethodes. Bij de proef van Romberg laat men een patiënt, die in staande houding de voeten naast elkaar heeft geplaatst, de ogen sluiten.
Zijn er labyrintstoornissen dan vertoont hij een valneiging naar de zieke kant. Bij de loopproeven, waarbij men de patiënt een aantal passen vooruit laat maken met gesloten ogen, wijkt het gangspoor af naar dezelfde kant. Verder wordt de patiënt onderzocht op zijn reacties op draaibewegingen, op uitspuiten met koud en warm water en op prikkeling met galvanische stroom.
Uitschakeling van één labyrint komt voor bij bloeding of doorbraak van een middenoorettering. De patiënt wordt dan overvallen door een heftige duizeling, valneiging en doofheid. De stoornissen herstellen zich snel door de compensatiemogelijkheid van oog en gevoel. Een dubbelzijdige uitschakeling van de labyrinten ontstaat wel eens door epidemische hersenvliesontsteking. De duizeligheid ontbreekt geheel. De patiënt is slechts onzeker bij lopen in het donker en zwemmen onder water.
Vaker dan uitschakeling van een labyrint worden prikkelingsverschijnselen waargenomen, die zijn samengevat onder de naam van syndroom van Ménière. Een lijder aan deze ziekte klaagt tijdens een typische aanval over heftige duizeligheid en het gevoel alsof de omgeving om hem heen draait. Vaak is hij misselijk en vertoont vasomotorische verschijnselen als zweten, bleekheid. Het gehoor is gewoonlijk aan het zieke oor verminderd. Na de aanval, die enkele minuten tot dagen duurt, is hij veelal vrij van klachten en worden geen afwijkingen gevonden. In de meeste gevallen is de oorzaak onbekend, soms brengt een alkohol- of nicotinevergiftiging een aanval teweeg. Is de oorzaak van het syndroom van Ménière een hersentumor, meningitis, neuritis of syphilis van het binnenoor, dan vindt men bij neurologisch onderzoek ook buiten de aanval afwijkingen.
De behandeling is afhankelijk van de oorzaak. In ernstige gevallen snijdt men de achtste hersenzenuw door; de aanvallen houden dan op maar de patiënt is aan één oor blijvend doof.
A. WESSELIUS-DE CASPARIS
Lit.: C. H. Best en N. B. Taylor, The living Body (London 1949); A. J.
P. v. d. Broek, J. Boeke en J. A. J. Barge, Leerb. der beschrijvende ontleedkunde (Utrecht 1940); G. van Rijnberk en anderen, Nederlands leerb. der physiologie (A’dam 1940); H. Burger, Leerb. der ziekten van oren, neus, mond, keel en slokdarm (Haarlem 1947).
