In het dierenrijk wordt het meest primitieve spierweefsel (zie spieren) gerepresenteerd door cellen, die epitheelcellen zijn — dus meedoen aan het bekleden van een oppervlak — en aan hun basis in een spiervezel overgaan. Zulke cellen vindt men bijv. bij de holtedieren en bij de rondwormen; laatstgenoemde hebben onder de huid een laag van zulke cellen met in de lengterichting van het dier verlopende spiervezels.
In verreweg de meeste gevallen heeft de spiervezel echter alle verband met epitheel verloren.Wanneer men de bouw van het spierstelsel in het dierenrijk nagaat, dan blijkt het dat bij zeer vele dieren onder de huid een dikke spierlaag aanwezig is, die een huidspierzak vormt. Het buitenste gedeelte hiervan bestaat uit in dwarse richting verlopende vezels (ringspierlaag), het dikkere binnenste deel bestaat uit in de lengterichting van het dier verlopende vezels. Zulk een huidspierzak treft men zowel bij de platwormen aan, die geen lichaamsholte bezitten, als bij de ringwormen, waar de huidspierzak de lichaamsholte omgeeft. Dank zij de contracties van de huidspierzak kan het dier zich voortbewegen en van vorm veranderen. Bij de wormen met lichaamsholte speelt de vloeistof, die deze holte vult, onder druk van de spierlaag als „wateras” een grote rol bij de voortbeweging.
Bij de geleedpotigen is de huidspierzak in verband met de wijziging van de secundaire lichaamsholte in afzonderlijke spieren uiteengevallen, die de uitwendig zichtbare segmenten ten opzichte van elkaar bewegen.
Bij de meeste ongewervelde dieren bestaat het spierstelsel uit glad spierweefsel (zie spieren). Waar echter aan dit weefsel hogere functionele eisen worden gesteld, zoals bij de geleedpotigen, vindt men dwarsgestreepte musculatuur.
Wij bespreken kort het spierstelsel der gewervelde dieren. Ook in dit systeem komt het verschil tussen kop en romp duidelijk voor den dag, zodat wij kop- en rompmusculatuur kunnen onderscheiden. De rompmusculatuur is ten dele somatisch, ten dele visceraal. De eerstgenoemde heeft betrekking op de buitenwereld, vormt dus de gewone bewegingsmusculatuur, ligt meer oppervlakkig, ontstaat uit de scleromyotomen en wordt geïnnerveerd door somatomotorische, uit het ruggemerg ontspringende (spinale) zenuwen. Deze musculatuur moet snelle bewegingen uitvoeren en is dan ook dwarsgestreept. De viscerale musculatuur is de musculatuur van het inwendige van het lichaam (darmkanaal, bloedvaten enz.); zij ligt dus binnenwaarts van de somatische musculatuur, ontstaat uit mesenchym en wordt geïnnerveerd door viscero-motorische zenuwen van het autonome (sympathische) zenuwstelsel.
Deze musculatuur is glad: door trage contracties van de darmmusculatuur wordt de darminhoud langzaam voortbewogen. Wij laten de viscerale rompmusculatuur verder buiten beschouwing.
Zoals gezegd, ontstaat de somatische rompmusculatuur uit de oersegmenten of sclero-myotomen. Aan deze kunnen wij veelal een latero-dorsale en een medio-ventrale wand onderscheiden. Laatstgenoemde wand valt in mesenchymcellen uiteen. Deze vormen het sclerotoom d.w.z. het embryonale bindweefsel dat de kraakbeen- of been cellen van de wervelkolom en definitief bindweefsel levert. Ook de latero-dorsale wand valt in cellen uiteen. Zij vormen het dermatoom d.i. het bindweefsel van de huid, maar van de dorsale rand van het oersegment groeit binnenwaarts van het dermatoom een nieuw spierblad (myotoom) uit.
Deze myotomen vormen de somatische rompmusculatuur, die dus een segmentale bouw heeft. Het myotoom ligt aanvankelijk in het dorsale lichaamsgebied van het embryo aan weerszijden van ruggemerg en chorda dorsalis, maar breidt zich dan in de lichaamswand ventraalwaarts uit om ten slotte de ventrale mediaanlijn te bereiken. Het myotoom wordt tot spiersegment of myomeer.
In het algemeen groeien de epitheelcellen van het myotoom uit tot lange, in dorso-ventrale richting afgeplatte cellen, die de lengte van het myotoom hebben en de naam myoblasten verdienen, wanneer zich in hen contractiele spierfibrillen (myofibrillen) ontwikkelen. Later verdelen de afgeplatte cellen zich in de definitieve spiervezels met talrijke myofibrillen. In het algemeen kunnen mesenchymcellen in myoblasten en daarna in spiervezels veranderen. De ledemaatspieren der hogere Vertebraten bijv. ontstaan uit mesenchymcellen, die zich van de ventrale kanten der myotomen vrijmaken, in de ledemaataanleg binnendringen en in myoblasten veranderen. Ook de gladde spiervezels ontstaan uit mesenchymcellen.
De somatische rompmusculatuur blijft bij de Vissen betrekkelijk eenvoudig van bouw. Alleen de myomeren krijgen dikwijls een ingewikkelde gedaante. Zij worden gescheiden door de myocommata of myosepten, bindweefselschotten, die oorspronkelijk in dwarse richting geplaatst zijn, maar sterk geplooid worden als de myomeren een ingewikkelde gedaante krijgen. Bovendien wordt de rompmusculatuur der Vissen door een horizontaal septum in een dorsaal epaxonisch en een ventraal hypaxonisch deel verdeeld, resp. geïnnerveerd door dorsale en ventrale takken van ruggemergs- (spinale) zenuwen. In de staart worden rechter- en linkerhelft van de musculatuur door een verticaal bindweefselseptum van elkaar gescheiden. In de romp ligt rechter en linker hypaxonische musculatuur aan weerszijden van de lichaamsholte, terwijl het verticale septum rechter en linker epaxonische musculatuur van elkaar scheidt.
Bij de Vissen lopen de spiervezels van de rompmusculatuur in hoofdzaak in de lengterichting van het dier van het ene myocomma tot het volgende. Slechts een klein deel der spiervezels hecht zich aan skeletdelen vast. Zulk een musculatuur noemt men interligamenteus.
Bij de Viervoeters wijzigt zich de musculatuur van de romp geleidelijk mede in verband met de ledematen, die hier de lichaamslast moeten dragen. Het meest conservatief zijn de salamanders.
Bij de hogere Tetrapoden gaat de segmentale bouw van de rompmusculatuur meer en meer verloren. Deze valt in afzonderlijke spieren uiteen, die zich in hoofdzaak aan skeletdelen vasthechten. De interligamenteuze musculatuur wordt tot skeletmusculatuur. Hoewel het septum transversum verloren gaat, kan men nog epaxonische rugspieren, die de wervelkolom begeleiden, tegenover hypaxonische buikspieren onderscheiden. Nader kan deze rompmusculatuur hier niet besproken worden.
Ook de spieren van de ongepaarde vinnen der vissen en van de gepaarde ledematen der Vertebraten zijn derivaten van de rompmusculatuur. Dit blijkt duidelijk uit de ontwikkeling der haaien, bij wie zich aan de ventrale rand van elk der myotomen in het gebied van de borstvinnen twee knoppen vrijmaken, welker cellen in spierweefsel veranderen, dat de dorsale en ventrale vinmusculatuur vormt. Bij de landdieren komt deze ledemaatmusculatuur tot hoge ontwikkeling in verband met het feit, dat de ledematen hier de lichaamslast moeten dragen en tot voortbewegingsorganen worden. De afzonderlijke ledemaatspieren kunnen hier niet besproken worden. Men kan ze te zamen als een afzonderlijke groep beschouwen tegenover de rompspieren in engere zin, d.w.z. de axiale spieren, de spieren van de lichaamsas.
De viscerale rompmusculatuur laten wij hier buiten beschouwing. Zij bestaat uit gladde spiervezels in de wand van het darmkanaal, van afvoergangen van organen, bloedvaten enz. en ontstaat uit mesenchym.
De kopmusculatuur bestaat evenals de rompmusculatuur uit een somatisch en visceraal gedeelte, die echter sterk van de gelijknamige delen der rompmusculatuur verschillen. Het somatisch deel wordt gevormd door de oogspieren, het viscerale deel door de branchiale of viscerale kopmusculatuur, dat is dus de musculatuur die de delen van het viscerale skelet (zie schedel) beweegt, dat de pharynx of kieuwdarm steunt.
De oogspieren worden ontogenetisch afgeleid van 3 paar mesodermmassa’s, die in het kopgebied vóór het labyrintblaasje liggen. Sommige onderzoekers menen deze mesodermmassa’s met rompmyotomen te mogen vergelijken. Men zou dan van kopmyotomen mogen spreken. Tegenwoordig menen vele onderzoekers echter dat het kopmesoderm ongesegmenteerd is en dat er van kopmyotomen geen sprake kan zijn.
De 6 oogspieren worden geïnnerveerd door de 3 oogspierzenuwen, die uit de hersenen ontspringen en de nummers III, IV en VI dragen (zie zenuwstelsel).
De viscerale kopmusculatuur wijkt sterk af van de gelijknamige rompmusculatuur. Dit is begrijpelijk met het oog op de functie. De viscerale rompmusculatuur is glad: door haar contracties (peristaltiek) moet de darminhoud langzaam voortbewogen worden. De viscerale kopmusculatuur is dwars gestreept. Door snelle contracties moet de prooi aangegrepen en doorgeslikt worden en het ademhalingswater moet voortgestuwd worden. Ook de innervatie is geheel verschillend.
De viscerale rompmusculatuur wordt verzorgd door het autonome (sympathische) zenuwstelsel van de romp (zie zenuwstelsel, verg. anat.). De viscerale kopspieren daarentegen worden geïnnerveerd door de branchiale hersenzenuwen d.z. de zenuwen van de kieuwdarm en wel: nervus trigeminus (V), n. facialis (VII), n. glossopharyngeus (IX) en n. vagus (X) (zie zenuwstelsel, verg. anat.). Hiervan innerveert n.V de spieren van de kaakboog, n.VII die van de tongbeenboog, n.IX die van de 3de viscerale boog en n.X die van de overige viscerale bogen. Wanneer bij de hogere gewervelde dieren de regelmatige bouw van het viscerale skelet zich sterk wijzigt, ondergaan ook de viscerale spieren een sterke verandering, maar de oorspronkelijke relatie van spieren en zenuwen gaat niet verloren. Altijd worden bijv. de kauwspieren, als spieren van de kaakboog, geïnnerveerd door n.V, terwijl de spieren van de tongbeenboog de aangezichtsspieren van de Zoogdieren vormen, die dus door n.VII worden verzorgd.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: Wij noemen behalve de hfdst. over het spierstelsel in dl 5 van: Bolk, c.s. Handbuch vergl. Anatomie Wirbeltiere (1938) nog slechts: Romer, The Vertebrate Body (Philadelphia-London 1950); E. J. Slijper, Voortbewegingsorganen, in: Ihle, Leerb. verg. ontleedk. Vertebraten, dl I, 3de dr. (1947); J.
Versluys, Spierstelsel, in: Ihle, v. Kampen, Nierstrasz en Versluys, Leerboek verg. ontleedk. Vertebraten, dl II, 1ste dr. (1925).
