(vergelijkend-physiologisch). Het vermogen tot actieve beweging is een van de grondkenmerken van de levende stof, het protoplasma.
Ook de voortbeweging kan op protoplasmastroming berusten. Zo kruipen sommige amoeben door middel van een kringvormige plasmastroom, als een vechtwagen op zijn rupsbanden. Andere verplaatsen zich door de vorming van uitlopers, de zgn. schijnvoetjes (pseudopodiën), die uitgestrekt, vastgehecht en weer ingetrokken worden. Ook onze witte bloedlichaampjes kruipen op een dergelijke wijze.Een tweede type van voortbeweging berust op de aanwezigheid van reeksen trilharen aan het lichaamsoppervlak. De haartjes werken als evenveel kleine roeispaantjes. Ze slaan gestrekt en snel naar één zijde, om gebogen en langzamer in de oorspronkelijke stand terug te keren. De haartjes slaan niet alle gelijktijdig; er bestaan kleine phaseverschillen, waardoor men de trilhaarbeweging in golven langs het lichaam ziet lopen. Aldus roeiend bewegen zich talrijke kleine waterbewoners. Andere bezitten in plaats van vele kleine trilharen één lang zweephaar, dat zich kronkelend als een slang door het water werkt en het dier meetrekt.
Bij alle grotere dieren berust de locomotie uitsluitend op de werking van spieren (z ook spierstelsel). De spiervezels bevatten contractiele draadjes, de spierfibrillen, die zich onder invloed van zenuwprikkels samentrekken. De spier verkort zich en trekt de aan haar uiteinden vastzittende lichaamsdelen naar elkaar toe. Men kan op grond van aard en rangschikking van de spiervezels drie typen van spierbeweging onderscheiden :
Bij sommige dieren, bijv. platwormen, is de lichaamsholte geheel opgevuld met weefsel en de spiervezels verlopen hierin naar allerlei richtingen. De dieren zijn daardoor in staat tot de meest gecompliceerde en variabele bewegingen. Ook de menselijke tong vertoont een dergelijk bewegingstype.
Vele andere dieren, bijv. de regenworm (z ringwormen), hebben een min of meer buisvormig lichaam, waarvan de holte met vloeistof is gevuld, terwijl de wand de bewegingsspieren bevat. Deze bestaan dan vaak uit twee lagen: één waarvan de vezels overlangs gericht verlopen, en een kringspierlaag. Contractie van de kringspieren leidt ter plaatse tot vernauwing van de lichaamsholte; doordat er contractiegolven van achteren naar voren lopen wordt de lichaamsvloeistof naar voren geduwd en het kopeinde uitgestrekt. Samentrekking van de overlangse spieren veroorzaakt het bijtrekken van het achtereinde, waarbij een reeks korte en schuin naar achteren gerichte borstelhaartjes aan de buikzijde van het dier een belangrijke rol vervult. Een soortgelijk voortschrijden van „peristaltische” bewegingsgolven vertoont bijv. ook onze darm; het gaat hierbij uiteraard slechts om transport van de darminhoud.
Bij de meeste hoger ontwikkelde dieren is het lichaam gesteund door een skelet, hetzij een uitwendig pantser, zoals bij kreeften en insecten, dan wel een inwendig geraamte, zoals bij de gewervelde dieren. De locomotiespieren zijn dan aan de skeletelementen vastgehecht en wel steeds paarsgewijze, zodanig dat de werking van beide spieren aan elkaar tegengesteld is: zij zijn eikaars „antagonisten”.
In de regel zijn er speciale lichaamsaanhangsels voor de voortbeweging aanwezig, de extremiteiten (vinnen, poten, vleugels). Ontbreken deze nagenoeg of geheel, zoals bij de paling of bij slangen, dan kan het dier zich slechts door kronkelen voortbewegen, waarbij het zich met de bochten van zijn lichaam tegen het omgevende medium afzet. De kronkelende beweging ontstaat door alternerende contractie van de rechter en linker rompspieren, die aan de wervelkolom zijn vastgehecht. Ook bij aanwezigheid van extremiteiten kunnen de rompspieren op deze wijze aan de beweging deelnemen. Het zwemmen van de meeste vissen, het kruipen van een salamander zijn hiervan algemeen bekende voorbeelden.
De beweging met behulp van extremiteiten is sterk gevarieerd. Men onderscheidt behalve zwemmen en kruipen nog lopen, springen, klimmen, graven en vliegen. Elk van deze voortbewegingswijzen stelt haar eigen eisen. Zo is voor goede zwemmers de stroomlijnvorm van het lichaam ter vermindering van de weerstand van het water onontbeerlijk. Bij vissen wordt de stuwkracht meestal hoofdzakelijk door de staartvin geleverd; de overige vinnen dienen dan voor het sturen en de stabilisatie. In een aantal gevallen geschiedt de locomotie echter door roeien met de borstvinnen; rompspieren en staartvin komen dan slechts in actie indien snelle vlucht noodzakelijk is. Inktvissen maken in het laatste geval gebruik van het raketprincipe: zij stoten met kracht water uit hun mantelholte via de zgn. trechter naar buiten en schieten daarbij zelf door de terugstoot snel een eind achteruit.
De overgang van kruipen naar lopen berust op het langer worden van de poten en verheffing van de romp boven de grond. Deze ontwikkeling is o.a. karakteristiek voor de zoogdieren. Zij betekent een sterke vergroting van de bereikbare bewegingssnelheid. Het biologische belang hiervan springt in het oog indien men bedenkt, dat verschillende zoogdieren (bijv. paarden) slechts door hun vluchtvermogen tegen roofvijanden en andere gevaren beschermd zijn.
Het laatste geldt vrij algemeen ook voor de vogels, die met de insecten en de vleermuizen de enige dieren zijn, die van nature kunnen vliegen (de vliegende reptielen uit het Jura- en Krijttijdperk zijn reeds sedert meer dan 100 millioen jaren uitgestorven, z Pterosauria). De vleugelslag moet het dier niet alleen voorwaarts stuwen, maar tevens een opwaartse kracht leveren, groot genoeg om het gewicht van het dier te dragen en het eventueel hoogte te doen winnen. Dit wordt bereikt door de wijze, waarop de vleugel bij de neerslag van achter-boven naar voor-beneden wordt bewogen en door de stand, die hij daarbij inneemt. De laatste wordt ten dele passief bepaald, doordat de voorrand van de vleugel stijver is dan de rest van het vleugeloppervlak; bij vogels en vleermuizen zitten hier de skeletelementen, waaraan de vliegspieren zijn vastgehecht. De vleugelstand wordt daarnaast ook actief geregeld door de werking van spieren, die de vleugel (of een deel er van) enigszins om zijn lengteas kunnen doen draaien. Bij de opslag bewerken allerlei factoren, dat de luchtweerstand veel geringer is.
De welving van het vleugeloppervlak bij vogels - van onderen hol, van boven bol — maakt, dat reeds hierdoor tijdens de vlucht een zekere „lift” (opwaartse kracht) ontstaat: de lucht stroomt boven langs de vleugel sneller dan van onderen, waardoor o.a. boven de vleugel onderdruk ontstaat (vgl. waterstraal-zuigpomp). Aan de andere kant betekent welving van de vleugel afwijking van de zuivere stroomlijnvorm, dus vergrote luchtweerstand. De uiteindelijke vorm van het vleugelprofiel moet dus als een compromis tussen twee tegenstrijdige eisen worden beschouwd.
Men onderscheidt bij vogels behalve de gewone slagvlucht verschillende bijzondere vliegwijzen: de zweefvlucht, die bijv. meeuwen en roofvogels in staat stelt vrijwel zonder vleugelslag, doch onder gebruikmaking van opwaartse luchtstromingen, geruime tijd in de lucht te blijven en daarbij eventueel nog op te stijgen; de „Schwirrflug”, waarbij de dieren (bijv. Kolibri’s) in de lucht op één plaats weten te blijven, doordat de vleugels met grote frequentie vrijwel horizontaal heen en weer slaan, onder sterke draaiing om hun lengteas; het fladderen bij start en landing, enz. Vleermuizen vangen tijdens hun geruisloze fladdervlucht met de talrijke snelle wendingen hun prooi: vliegende nachtinsecten. Van de vele bijzondere vliegwijzen bij insecten vermelden wij slechts de merkwaardige vlucht van libellen, waarbij de voor- en achtervleugels los van elkaar en wel alternerend worden bewogen.
PROF. DR S. DIJKGRAAF
Lit.: E. J. Slijper, De voortbewegingsorganen, in: Ihle, Leerboek der verg. ontleedk. van de Vertebraten, dl I (Utrecht 1947); E. J. Slijper en J. M. Burgers, De vliegkunst in het dierenrijk (Leiden 1950).
