(verg. anatomie). Vele dieren bezitten een steunapparaat, skelet, dat hen tegen bepaalde invloeden van de buitenwereld beschermt, bijv. landdieren tegen de invloed van de zwaartekracht, in zee levende dieren tegen de druk van het water (golfslag enz.).
Stoffen van allerlei aard kunnen dit skelet opbouwen, bijv. koolzure kalk, kraakbeen, been, hoornachtige stoffen, chitine enz.De skeletten der oerdieren geheel terzijde latend, kunnen wij bij de veelcellige dieren exo- en endoskeletten onderscheiden. Een exoskelet ligt aan de oppervlakte van het lichaam of direct er onder in het bindweefsel onder de opperhuid (epidermis). Deze definitie accepterend behoren tot het exoskelet dus zeer uiteenlopende vormingen, bijv. de aan de oppervlakte van de epidermis afgescheiden kalkschaal der weekdieren, het skelet der stekelhuidigen, gevormd in het bindweefsel onder de epidermis, de chitinecuticula der geleedpotigen, gevormd door de epidermis en het huidskeiet der gewervelde dieren. Overigens verwijzen wij voor het exoskelet der ongewervelde dieren naar de artikelen over de verschillende groepen.
Wij bespreken alleen enkele hoofdzaken betreffende het endoskelet of inwendig skelet (geraamte) der gewervelde dieren. Voor het skelet van de mens zie Skelet (van de mens). Het endoskelet bestaat histologisch uit been en kraakbeen.
De verdeling van het lichaam in kop en romp uit zich ook in het endoskelet. Het skelet van de kop heet schedel en herbergt de hersenen, terwijl de tot het rompskelet behorende wervelkolom het ruggemerg omsluit. Verder behoren tot het rompskelet de ribben, het borstbeen en het skelet der vrije ledematen met schouder- en bekkengordel. Dit endoskelet is kraakbenig gepraeformeerd. De beenderen zijn dus autostosen (zie schedel). Alleen enkele dekbeenderen (zie schedel), tot het huidskelet behorend, verbinden zich met de overigens kraakbenig gepraeformeerde schoudergordel.
Wervelkolom.
De basis voor de opbouw van de wervelkolom vormt de chorda dorsalis, die ventraal van het ruggemerg verloopt. Om de chorda ontstaat de chordaschede, die bijv. bij de prikken en de steur (zie kraakbeenganoiden) voldoende steun geeft, zonder dat wervellichamen tot ontwikkeling komen. Boogelementen (z.o.) zijn bij alle gewervelde dieren aanwezig. Bij de meeste gewervelde dieren wordt de chordaschede echter geheel door de wervellichamen verdrongen of deze is van de aanvang af zonder betekenis, zoals bij reptielen, vogels en zoogdieren, waar de wervellichamen direct rondom de chorda worden aangelegd.
Bij de opbouw van de wervelkolom is het sclerotoom (zie spierstelsel) van grote betekenis. Dit bestaat uit mesenchymcellen, afkomstig van het scleromyotoom. Deze cellen kunnen in kraakbeen- of beencellen veranderen. Zij omgeven met een continue laag ruggemerg en chorda dorsalis. Oorspronkelijk zijn in ieder segment (sclerotoom) 2 paar dorsale (neurale) en 2 paar ventrale (haemale) kraakbenige boogstukken aanwezig. De dorsale liggen ter weerszijden van het ruggemerg, de ventrale omsluiten in de staart het staartkanaal, dat de bloedvaten van de staart herbergt.
Het ruggemergkanaal ligt dorsaal, het staartkanaal ventraal van de chorda dorsalis. In de oorspronkelijke gevallen vindt men bovendien in ieder segment 2 wervellichamen, pleurocentrum en hypocentrum geheten, waarvan het eerstgenoemde in de voorste, het hypocentrum in de achterste sclerotoomhelft ontstaat. In de oorspronkelijke gevallen vindt men dus 2 wervels per segment (diplospondylie). In de meeste gevallen echter vindt men één wervel per lichaamssegment. Het voorste deel van iedere wervel ontstaat dan uit het mesenchym(sclerotoom) van het achterste deel van het voorafgaande segment en het achterste deel van de wervel ontwikkelt zich uit het voorste deel van het volgende segment. Hieruit volgt dus, dat wervels en spiersegmenten alterneren.
De spiersegmenten ontstaan eerst, daarnaar regelen zich de wervels, die eerst later optreden zowel onto- als phylogenetisch. Deze alternering is begrijpelijk; immers de rompspieren kunnen met hun contracties het grootste effect bereiken, wanneer zij zich aan 2 opeenvolgende wervels vasthechten.
Als voorbeeld beschrijven wij de staartwervels van een haai. De neurale bogen omsluiten het ruggemerg en rusten op het wervellichaam. De haemale bogen omsluiten het staartkanaal en rusten ook op het wervellichaam. Er is één wervellichaam per segment (dus intersegmentaal gelegen), dat aanvankelijk de chorda ringvormig omgeeft om zich in het midden sterk te verdikken, zodat de chorda in het midden van de wervel sterk wordt ingesnoerd, terwijl deze insnoering aan voor- en achterrand van de wervel het geringst is. Zo ontstaan wervellichamen, die, wanneer de chordarest verwijderd is, voor en achter uitgehold zijn. Deze amphicoele wervels zijn van de beenvissen aan ieder bekend.
De meest primitieve uitgestorven Reptielen bezitten nog 2 wervellichamen per segment, maar daarvan vormt het pleurocentrum het eigenlijke wervellichaam, dat de chorda omgeeft. Het hypocentrum is gereduceerd tot een boogvormig stuk dat de chorda ventraal bedekt. De zoogdieren bezitten slechts één wervellichaam (pleurocentrum) per segment; men neemt wel aan dat de tussen de wervellichamen gelegen intervertebrale kraakbeenschijven (zie hierna) de hypocentra representeren.
De verbinding der wervels onderling geschiedt bij de vissen, doordat de randen der op elkaar volgende wervellichamen op elkaar passen. Bij Amphibieën en Reptielen zijn de wervellichamen door gewrichten met elkaar verbonden, terwijl bij de Zoogdieren de wervellichamen verbonden zijn door kraakbenige tussenwervelschijven. Bovendien vindt men echter al bij de vissen de gepaarde gewrichtsuitsteeksels aan de neurale bogen: de voorste gewrichtsuitsteeksels (praezygapophysen) aan de voorrand, de achterste (postzygapophysen) aan de achterrand van de neurale boog.
Eerst bij de Amphibieën verdient de 1ste wervel de naam van atlas, omdat de schedel beweeglijk met hem is verbonden. Bij de Reptielen, Vogels en Zoogdieren verbindt het lichaam (pleurocentrum) van de atlas zich niet met andere atlasdelen (neurale boog, hypocentrum), maar vergroeit met de 2de halswervel en vormt zijn tandvormig uitsteeksel (dens epistrophei).
Bij de vissen onderscheidt men slechts romp- en staartwervels; de laatste omsluiten met hun haemale bogen het staartkanaal.. Bij de Tetrapoden (viervoeters) komt meestal een (slanke) hals tot ontwikkeling en het bekken verbindt zich met de wervelkolom. Men kan dus hals-, romp-, heiligbeenwervels (met de wervelkolom verbonden) en staartwervels onderscheiden. In de halsstreek zijn de ribben rudimentair. Bovendien verschillen de meer naar voren gelegen rompwervels (rugwervels) met volledig ontwikkelde ribben van de meer achterwaarts gelegen lendewervels met rudimentaire ribben.
Ribben.
Dit zijn benige staven die in de myosepten (zie spierstelsel) worden gevormd, waar deze de wand van de lichaamsholte bereiken. Hun ligging is dus evenals die der wervels intersegmentaal.
Bij de Vissen eindigen de ribben dorsaal met één gewrichtshoofd, dat met de wervel articuleert. Van belang is dat de ribben van de Tetrapoden aan hun dorsale uiteinde gevorkt zijn, zij bezitten een dorsale en een ventrale tak. De dorsale tak articuleert met een dwarsuitsteeksel (diapophyse), dat van de neurale boog uitgaat, de ventrale tak articuleert oorspronkelijk met het gereduceerde hypocentrum. Wij vinden deze beide takken bij de Zoogdierribben terug, waar de ventrale tak als capitulum articuleert met de tussenwervelschijf, die het hypocentrum representeert, terwijl de dorsale tak tot een knobbeltje (tuberculum) is gereduceerd, dat zich door een gewricht met het dwarsuitsteeksel verbindt.
Borstbeen (Sternum) ontbreekt bij de Vissen. Bij de meeste Tetrapoden verbindt een deel der ribben zich ventraal met het borstbeen. Bij de kikvorsachtigen zijn de ribben rudimentair en met de wervels vergroeid; zij bereiken het sternum dus niet.
Ledemaatskelet.
De romp der Vertebraten draagt als regel 2 paar aanhangsels, de voorste en achterste ledematen. Het ledemaatskelet bestaat uit 2 delen: de gordels (resp. schouder- en bekkengordel) en het skelet van de vrije ledematen (arm, been, resp. borst- en buikvin). De gordel verbindt de vrije ledemaat met de romp.
Allerlei anatomisch-embryologische overwegingen en vondsten van fossielen hebben er toe geleid aan te nemen dat bij de oorspronkelijke vissen een paar zijdelingse, langs de romp verlopende beweeglijke huidplooien (vinplooitheorie) voorkwamen, die de betekenis hadden de stand van het dier in het water te stabiliseren, wat ook geldt voor een ongepaarde dorsale en ventrale huidplooi, waarvan men de ongepaarde vinnen der vissen (rugvinnen, staartvin, aarsvin) kan afleiden. Deze zijdelingse huidplooien werden gesteund door kraakbenige of benige staven (radii), die aan boven- en onderzijde met een spierlaag bedekt waren, waardoor de plooien bewogen konden worden. Terwijl nu het grootste deel van de zijdelingse huidplooien verdween, werd het zich verder ontwikkelende voorste en achterste deel tot borst- en buikvin. De loodrecht op de lichaamsas staande radii vormden het vinskelet en door basale vergroeiing schouder- en bekkengordel. De primitieve vin had een horizontale stand en was met brede basis aan de romp gehecht. Bij enkele uitgestorven vormen, behorend tot de Acanthodii (Placodermi, zie pantservissen) vindt men 7 paar zijdelingse vinnen achter elkaar, die van zulke zijdelingse vinplooien afgeleid kunnen worden.
Schoudergordel.
Men onderscheidt hieraan 2 delen, waarvan het kraakbenig aangelegde deel tot het endoskelet behoort (zgn. primaire schoudergordel). Een ander gedeelte bestaat uit dekbeenderen, tot de huid behorend; zij vormen de dermale schoudergordel. Het endoskeletale deel is het belangrijkste, omdat het altijd de vrije ledematen draagt en de ledemaatspieren er hun oorsprong hebben.
Bij de haaien is de dermale schoudergordel verdwenen; trouwens hier blijft het gehele skelet kraakbenig. In deze groep vormt rechter- en linker schoudergordel een kraakbenige boog, die direct achter de kieuwstreek ligt. Beide bogen zijn in de ventrale mediaanlijn doorgaans met elkaar versmolten. Aan iedere boog onderscheidt men een dorsale pars scapularis en een ventrale pars coracoidalis. Op de grens van beide ligt de gewrichtsknobbel waarmee de borstvin articuleert. Bij Tetrapoden daarentegen, draagt de endoskeletale gordel altijd een gewrichtskom voor het opperarmbeen.
Bij de Vissen met benig skelet is de schoudergordel met de schedel verbonden. Door verbening van de primaire schoudergordel ontstaat bij deze vormen dorsaal het schouderblad of scapula, ventraal het ravenbekssleutelbeen of coracoid, terwijl de dermale gordel door het dorsale cleithrum en de ventrale clavicula (sleutelbeen) wordt gerepresenteerd.
Bij de Vissen worden aan de schoudergordel geen hoge eisen gesteld. De borstvin is een roer of helpt mee de verticale positie van de vis in het water te stabiliseren, maar de vis zwemt met romp en staart. Bij de Tetrapoden (viervoeters) moet de schoudergordel aan geheel andere eisen voldoen. De vrije ledematen worden voortbewegingsorganen, die in vele gevallen het lichaam dragen, zodat de schoudergordel stevig gebouwd moet zijn. Deze bestaat in hoofdzaak uit het primaire gedeelte: scapula en coracoid, beenderen die aan de zijde van het lichaam samenkomen, waar zij te zamen de gewrichtskom voor het opperarmbeen vormen. Van de dermale schoudergordel is bij de Reptielen het sleutelbeen en de tegen het borstbeen aanliggende ongepaarde interclavicula aanwezig.
Met dit laatste been verbinden zich rechter en linker sleutelbeen, die aan het andere been uiteinde met het schouderblad samenhangen. Er is dus een ventrale indirecte verbinding tussen rechter en linker schoudergordel, waardoor de stevigheid verhoogd wordt. Dit geldt ook in die gevallen (Zoogdieren, Vogels), waarin de interclavicula verdwenen is, want dan verbinden de sleutelbeenderen zich met het borstbeen.
Bij de vogels is evenals bij de Reptielen een goed ontwikkeld ravenbekssleutelbeen (coracoid) aanwezig, dat tot het borstbeen reikt. De sleutelbeenderen zijn hier tot het bekende vorkbeen (furcula) vergroeid. Bij de Zoogdieren is het coracoid tot een uitsteeksel van het schouderblad (processus coracoidalis) gereduceerd. In deze laatste groep kan in die gevallen, waar de voorste ledematen uitsluitend voor snelle voortbeweging dienen, het sleutelbeen verdwijnen, zodat de schoudergordel dan niet meer benig met de borstkas verbonden is.
Voorste ledemaat.
Bij de oorspronkelijkste vissen ontstond de borstvin, zoals wij zagen, als differentiëring van het voorste uiteinde van de zijdelingse vinplooi. Hierin ontwikkelden zich tot het endoskelet behorende benige stralen (radii), die het vinskelet opbouwden, dat bijv. bij de haaien, hoewel kraakbenig blijvend, goed ontwikkeld is. Bij de eigenlijke beenvissen is dit endoskelet tot op enkele stralen gereduceerd, maar de vin wordt hier gesteund door van de huid afkomstige (dermale) benige vinstralen.
Men kan het armskelet der Viervoeters afleiden van toestanden zoals men bij uitgestorven Kwastvinnigen vindt (bijv. Sauripterus). Bij deze draagt de primaire gordel (schouderblad) in tegenstelling met de andere vissen een gewrichtskom (geen knobbel), terwijl het meest basale skeletstuk van de borstvin, dat met het opperarmbeen vergelijkbaar is, evenals dit been een gewrichtsknobbel draagt. Daarop volgen 2 met spaakbeen en ellepijp vergelijkbare beenstukken, waaraan verdere (endoskeletale) vinstralen aansluiten, die in principe met het handskelet vergelijkbaar zijn.
Bij de viervoeters verdeelt de voorste ledemaat zich in 3 afdelingen: bovenarm, onderarm, hand. De bovenarm wordt gesteund door het opperarmbeen (humerus). De onderarm wordt gesteund door spaakbeen (radius, aan de binnenzijde) en ellepijp (ulna, aan de buitenzijde). De hand wordt gesteund door handwortelbeentjes (carpus), middenhandsbeentjes (metacarpus) en vingerkootjes (phalangen). Het aantal vingers bedraagt oorspronkelijk 5, maar kan tot één (paardachtigen ) gereduceerd worden.
Van deze ledemaat merken wij slechts op, dat hij bij de primitieve viervoeters dwars op de lichaamsas naar buiten was gericht; opperarm en onderarm maakten een rechte hoek met elkaar en droegen met de achterste ledemaat het lichaam, hoewel op weinig economische wijze. Bij de verdere ontwikkeling werd de elleboog achterwaarts, de hand naar voren gedraaid en de ledematen werden ten slotte onder de romp verplaatst. Bij snelle lopers onder de Zoogdieren bewegen de ledematen zich in een vlak evenwijdig aan het mediane vlak.
Bekkengordel.
Bij de Vissen is het bekken doorgaans een gepaarde kraakbenige of benige skeletplaat, ingebed in de buikspieren. In tegenstelling met de schoudergordel ontbreken de dermale skeletdelen. Met het bekken articuleren de beide buikvinnen. Een verbinding van het bekken met de wervelkolom ontbreekt steeds, zeker in verband met de geringe eisen, die aan de buikvinnen gesteld worden.
Bij de viervoeters (Tetrapoden) daarentegen, bij wie de achterste ledematen moeten helpen het lichaam te dragen, komt een verbinding van bekken en wervelkolom tot stand door middel van de vergrote ribben van 1 of 2 wervels. Deze wervels noemt men sacraal- of heiligbeenwervels. Het bekken bestaat hier uit 2 delen: een ventrale, in de buikwand liggende kraakbenig aangelegde gebogen plaat en een dorsaal gedeelte. In de ventrale plaat treden 2 paar verbeningen op: vooraan het schaambeen of pubis, achteraan het zitbeen of ischium. Wanneer de verbeningen zich tot de mediaanlijn uitbreiden, blijven rechter en linker ventrale bekkenhelft door een mediane naad, de symphysis pubo-ischiadica, verbonden. Met de laterale rand van deze bekkenplaat hangt het dorsale bekkendeel samen: het oorspronkelijk staafvormige darmbeen of ilium, dat zich met zijn dorsaal vrij uiteinde met de sacraalwervel(s) verbindt.
Daar waar het ilium met de bekkenplaat samenhangt, ligt het acetabulum, de gewrichtskom voor de gewrichtsknobbel van het dijbeen (caput femoris). Alle drie bekkenbeenderen doen mee aan de vorming van het acetabulum.
Bij vele Reptielen treedt tussen pubis en ischium aan weerszijden een door een vlies gesloten venster op, de fenestra pubo-ischiadica. Dat staat in verband met het optreden van een brede spier, die van de buitenvlakte van de bekkenplaat naar het dijbeen verloopt. Dit venster geeft deze spier de gelegenheid bij zijn contractie makkelijker aan te zwellen dan wanneer de bekkenplaat volledig zou zijn.
Ook het Zoogdierbekken bestaat uit de 3 genoemde gepaarde beenderen. Ook hier komt een venster voor tussen schaam- en zitbeen. In tegenstelling met de Reptielen is dit venster (fenestra obturatoria) echter een verwijding van het foramen obturatorium, een gat in de bekkenplaat, waardoor een zenuw gaat, die uit het ruggemerg ontspringt en zich begeeft naar de ledemaatspieren, die aan de buitenzijde van de bekkenplaat hun oorsprong hebben. Bij een aantal Reptielen vindt men dit foramen dan ook naast de fenestra pubo-ischiadica.
Wij merken nog op, dat het darmbeen van het zoogdierbekken van het acetabulum uit naar voren opstijgt om zich met de 2 heiligbeenwervels te verbinden, terwijl bij de Reptielen het darmbeen voor dat doel dikwijls achterwaarts opstijgt. De lange symphysis pubo-ischiadica wordt bij de Zoogdieren dikwijls tot een symphysis pubica verkort, aan welker vorming het zitbeen niet meedoet. Met de echte heiligbeenwervels, die zich met de darmbeenderen verbinden, versmelten nog enkele staartwervels (pseudo-sacrale wervels). Echte en pseudo-sacrale wervels vormen tezamen het heiligbeen of sacrum.
Achterste ledemaat.
Terwijl bij de haaien en steuren het buikvinskelet uit een aantal kraakbenige stralen (radii) bestaat, is bij de eigenlijke beenvissen dit endoskelet sterk gereduceerd (evenals dat van de borstvin) en dermale benige vinstralen geven steun aan de buikvin.
Evenals de arm verdeelt de achterste ledemaat zich bij de viervoeters in 3 afdelingen: bovenbeen, onderbeen en voet. Het bovenbeen wordt gesteund door het dijbeen of femur, het onderbeen door het scheenbeen of tibia (aan de binnenzijde) en door het kuitbeen of fibula (aan de buitenzijde). De voet wordt gesteund door voetwortel (tarsus), middenvoetsbeentjes (metatarsus) en teenkootjes (phalangen).
Ook de achterste ledemaat was bij de oorspronkelijke viervoeters dwars ten opzichte van de lichaamsas geplaatst. De voet werd evenals de hand bij de verdere ontwikkeling naar voren gedraaid. Ook de knie werd naar voren gedraaid, in tegenstelling van de elleboog, die naar achteren werd gekeerd.
Bij de voortbeweging op de bodem speelt de achterste ledemaat een veel grotere rol dan de voorste. Het been (achterbeen) is dan ook veel sterker gespierd dan de arm (voorbeen). Ook behoudt de arm, waaraan minder hoge functionele eisen gesteld worden, dikwijls een primitiever karakter dan het been. Zo bezit de hand dikwijls nog 5 vingers, terwijl het aantal tenen tot 4 gereduceerd is. Bij de tapir bijv. vinden wij 4 vingers en 3 tenen.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: Verschill. zeer uitv. hfdstukken in dl 4 (1936) en 5 (1938) van L. Bolk, c.s., Handb. d. verg. Anatomie der Wirbeltiere; C. Gegenbaur, Vergl. Anatomie der Wirbeltiere, 2 Bde (1898-1901); A. S.
Romer, The Vertebrate Body (1950); E. J. Slijper, De Voortbewegingsorganen, in: Ihle, Leerb. verg. ontleedkunde Vertebraten, 3de dr. (dl I, 1947); J. Versluys, Skelet, in: Ihle, Van Kampen, Nierstrasz en Versluys, Leerb. verg. ontleedkunde Vertebraten, dl II, 1ste dr. (1924).
