een klasse der platwormen, die uitsluitend parasieten omvat, waarbij het darmkanaal ontbreekt, zodat zij aangewezen zijn op osmotische voeding door de huid, wat mogelijk is, doordat de lintwormen in de aan voedingsstoffen rijke inhoud van de darm van allerlei soorten van Gewervelde dieren leven.
Verreweg de meeste lintwormen bestaan uit scolex en proglottiden („leden”). De scolex, de „kop” van de lintworm, is het apparaat, waardoor de lintworm zich aan het darmslijmvlies vasthecht. Achter de kop vindt men een woekeringszone, waar nieuwe proglottiden worden gevormd, zodat in de lintwormketen (strobila) de jongste proglottiden direct achter de kop, de oudste daarentegen achteraan liggen. Bij vele lintwormsoorten (Cyclophyllidea, zie hierna) laten de achterste leden, gevuld met geslachtsproducten, los van de keten. Deze „graviede” proglottiden verlaten dan met de faeces het lichaam van de gastheer.
De scolex is zeer verschillend gebouwd. Wij noemen twee voorbeelden. Bij de Pseudophyllidea (zie hierna) vindt men aan de scolex als vasthechtingsorganen 2 langgestrekte zuiggroeven, bij de Cyclophyllidea 4 ronde zuignappen (acetabula) en meestal op de top van de scolex een krans van haken (afwisselend grote en kleine), geschikt om in het darmslijmvlies gehaakt te worden. Deze haken rusten op een elastisch kussen (rostellum) dat de top van de scolex inneemt en door spierwerking van vorm kan veranderen.
Bij verreweg de meeste lintwormen is het aantal geslachtsorganen vermeerderd. Oorspronkelijk bezaten zij zeker evenals de Trematoden één stel van zulke organen, d.i. één complex van mannelijke en vrouwelijke organen.
Men stelle zich voor, dat het aantal stellen zich vermeerderde. Dit heeft bijv. plaats bij Ligula intestinalis, een lintworm in de darm van watervogels, zonder dat hiermee proglottidenvorming samengaat, maar meestal gaat deze vermeerdering der stellen van geslachtsorganen samen met proglottidenvorming, zodat ieder lid één genitaalcomplex bezit. De mannelijke organen zijn eerder rijp dan de vrouwelijke (protandrie).
De geslachtsorganen zijn zeer ingewikkeld. Bij de gewone lintworm van de mens (Taenia, voorbeeld der Cyclophyllidea) bevat iedere proglottis een stel mannelijke en een stel vrouwelijke geslachtsorganen, welker bouw fig. B doet zien. De eicellen worden geproduceerd in de kiemstok (ovarium), de dooiercellen, die voor de voeding van het embryo moeten dienen, in de dooierstok (vitellarium).
Mannelijke en vrouwelijke geslachtsopening liggen in een kom aan de zijrand van de proglottis. In een buis, de uterus, die bij Taenia blind gesloten is, worden de eieren opgehoopt. Zulk een ei bestaat uit één eicel en één dooiercel, omgeven door een vergankelijke eischaal. Bij de ontwikkeling vormt het embryo een eigen hulsel (embryophoor), ter vervanging van de verdwijnende eischaal. Uit het embryo ontstaat een larve, die van 3 paar haken voorzien is en oncosphaera heet (fig. G). Talloze oncosphaeren vullen in de rijpe (graviede) proglottis de uterus met zijn vertakkingen geheel op.
In een andere groep der lintwormen, de Pseudophyllidea (voorbeeld Diphyllobothrium), heeft de uterus wel een uitmonding naar buiten en de eischaal omvat één eicel en talrijke dooiercellen evenals bij de Trematoden.
Bij de lintwormen vindt men gastheerwisseling: de larve bewoont de tussengastheer, de geslachtsrijpe lintworm de eindgastheer.
Bij de gewone lintworm van de mens en zijn verwanten, behorende tot de Cyclophyllidea, is de uterus van de rijpe, afgestoten proglottiden, die met de faeces het lichaam van de gastheer verlaten, opgevuld met oncosphaeren (zie boven).
Door het afsterven der afgestoten proglottiden komen de oncosphaeren op de bodem vrij; zij kunnen zich alleen verder ontwikkelen, wanneer zij door de tussengastheer met zijn voedsel worden opgegeten (bijv. de oncosphaeren van de gewone lintworm van de mens door een rund).
De oncosphaeren doorboren, vrijgekomen in de darm van de tussengastheer, de darmwand en worden dan door de bloedstroom naar hun definitieve zitplaats gevoerd (bijv. spieren, lever enz.), waar zij uitgroeien tot een blaasworm (Cysticercus), waarin zich de lintwormkop ontwikkelt maar in ingestulpte toestand.
Voor de verdere ontwikkeling is het nu nodig, dat de tussengastheer door de eindgastheer wordt opgegeten. In het darmkanaal van de eindgastheer wordt de blaas van de blaasworm verteerd en de scolex hecht zich na omstulping, waardoor hij in een normale toestand komt, aan de darmwand vast om te gaan groeien en een volwassen lintworm te leveren.
Bij de Pseudophyllidea vindt men 2 tussengastheren. De oncosphaera (voorzien van trilharen en coracidium genoemd) leeft in het water. De tweede tussengastheer infecteert zich door de eerste tussengastheer, de eindgastheer door de tweede tussengastheer op te eten.
Van de orden, waarin men de Cestoden verdeelt, noemen wij slechts: de Pseudophyllidea en de Cyclophyllidea (= Tetracotylea). Orde Pseudophyllidea, scolex met 2 zuiggroeven, uterus met opening, 2 tussengastheren, geslachtsopeningen in de middenlijn van de proglottis, bijv. Diphyllobothrium latum; orde Cyclophyllidea, scolex met 4 zuignappen, uterus blindgesloten, één tussengastheer, geslachtsopeningen randstandig. Deze groep omvat een groot aantal families, waarvan wij enkele soorten noemen, die bij de mens of de huisdieren voorkomen. Huisdieren kunnen tussengastheer zijn van soorten, die bij de menselijke gastheer leven.
Familie Anoplocephalidae, ongewapende lintwormen, d.w.z. hakenkransen ontbreken. Het zijn in het algemeen brede, soms echter zeer lange lintwormen, die parasiteren bij grasetende dieren en waarvan — voor zover bekend — kleine in het gras levende mijten de tussengastheer zijn. De proglottiden zijn veel breder dan lang. De uterus loopt in dwarse richting.
Anoplocephala perfoliata wordt nogal eens bij het paard gevonden; de maximale lengte bedraagt 8 cm. Het lichaam is in verhouding zeer breed. De pathogeniteit is gering. Moniezia komt bij Herkauwers voor. M. expansa leeft vooral in de darm van het schaap.
Deze lintworm kan maximaal ruim 6 m lang en ca 2 cm breed worden.
In tegenstelling met Anoplocephala is de kop door een smal halsvormig gedeelte met de leden verbonden. In iedere geleding is een dubbel stel geslachtsorganen aanwezig. Grasmijten zijn tussengastheer. De familie der Davaineidae is daardoor gekenmerkt, dat het aantal haken op de scolex zeer groot is (meest 150-300); ook de randen der zuignappen dragen kleine haakjes. Hiertoe behoort o.a. een klein lintwormpje Davainea proglottina, dat van de lintwormen, die bij kippen voorkomen, de meest schadelijke en dus van grote economische betekenis is.
Deze soort, opgebouwd uit een scolex en ongeveer 5-9 proglottiden, wordt ca 0,5 cm lang. Het is een gewapende lintworm; de ca 100 rechte haakjes zijn in twee nauwelijks van elkaar te onderscheiden kransen geplaatst, doordat de haakjes om de andere iets naar voren uitspringen. De zuignapranden zijn eveneens voorzien van zeer vele kleine haakjes. De geslachtsopeningen monden uit afwisselend links en rechts in de voorste hoeken van de proglottiden. Tussengastheer zijn verschillende naakte en longslakken.
De lintwormziekte bij kippen veroorzaakt door Davainea en andere lintwormen is veel belangrijker dan die der zoogdieren. In de eerste plaats omdat de lintwormen der kippen zelf schadelijk zijn en in de tweede plaats omdat ze veel meer verspreid en in grotere aantallen voorkomen. Davainea proglottina veroorzaakt darmontsteking en bloedarmoede en geeft soms aanleiding tot zenuwverschijnselen, ten gevolge van giftige stoffen, welke de lintwormen afgeven. De eetlust neemt af, de kippen vermageren. Bij oude dieren verloopt de ziekte meer chronisch, bij jonge dieren treedt de dood, vooral indien andere parasieten of ziekten tegelijkertijd voorkomen, vrij snel in. De gebruikelijke manier om de ziekteoorzaak vast te stellen is het afmaken en onderzoeken van enkele zieke dieren.
Werkelijk werkzame wormmiddelen zijn nog onbekend. Practische methoden om de slakken te bestrijden zijn er evenmin. De enige mogelijkheid om de lintworm te bestrijden is het toepassen van bepaalde bedrijfsmethoden. Wordt davaineasis geconstateerd, dan kunnen de kippen opgehokt worden; de herinfectie is hiermede gecoupeerd. Het omploegen van weiland, waarop kippen gehouden moeten worden, is een voortreffelijke methode. Het gevaar voor coccidiosis, een door een ééncellig dier veroorzaakte ziekte, wordt dan echter belangrijk groter, vooral wanneer er een beplanting met vruchtbomen is.
In de familie der Dipylidiidae bezit de scolex een rostellum (zie boven), dat 3 of meer hakenkransen draagt. De zuignappen zijn ongewapend. Dipylidiwm caninum is de meest voorkomende lintworm bij de hond, maar komt ook bij de kat vrij veelvuldig voor.
Het is een vrij kleine, lichtrose gekleurde lintworm; de lengte bedraagt maximaal 40 cm. De bouw van D. caninum wijkt sterk af van de Taeniidae waartoe de lintwormen van de mens behoren, vooral wat betreft het aantal haken en de bouw der geslachtsorganen, die in iedere proglottis verdubbeld zijn. De zeer kleine blaasworm, cysticercoid genaamd, komt tot ontwikkeling in de hondenluis of in verschillende vlooiensoorten. Uit de op de grond vallende vlooieneitjes ontwikkelen zich enkele mm grote, wit tot bruinachtige, zich snel voortbewegende pootloze vlooienlarfjes, die zich voeden met op de grond gevallen organische stoffen, o.a. met vrijgekomen lintwormgeledingen. Uit de opgenomen oncosphaeren, van Dipylidium caninum ontwikkelen zich dan de blaaswormpjes, die nadat de vlooienlarve zich heeft verpopt, ten slotte volledig ontwikkeld in de volwassen vlo terug te vinden zijn. De hond infecteert zich dan weer, wanneer hij bij het zgn. „vlooien” min of meer toevallig vlooien oplikt.
De familie der Taeniidae omvat de meest typische lintwormen, gekenmerkt doordat de scolex een hakenkrans draagt, die afwisselend uit grote en kleine haken bestaat. De uterus verloopt in de lengterichting van de proglottis. Tot deze familie behoren verschillende belangrijke soorten.
Taenia saginata is de gewone lintworm van de mens; hij leeft in de voorste helft van de dunne darm en is 5-10 m lang. De scolex draagt geen haken. De in de lengte van de proglottis verlopende uterus draagt aan iedere zijde 20-25 blinde zakken. Tussengastheer is het rund, in welks spieren de blaasworm (Cysticercus bovis of inermis) leeft.
De door deze blaas veroorzaakte ziekte (cysticercosis) is voor het rund van weinig belang. In het algemeen gaat het om lichte, symptoomloze infecties, die pas bij de vleeskeuring aan het licht komen. Met betrekking tot de mens, die een lintworminfectie verkrijgt door het eten van ongekookt en met C. inermis besmet vlees, is deze cysticercosis van veel groter belang. Runderen besmetten zich, doordat zij oncosphaeren van de menselijke lintworm met het gras binnenkrijgeh. Slachtrunderen blijken echter zelden besmet te zijn en dan is het bijna altijd nog een geval van een lichte besmetting.
Vaak ontwikkelen de vrij kleine blaaswormpjes zich in de kaakspieren of in de spieren van hart of slokdarm. Bij de vleeskeuring worden deze gedeelten van het rund onderzocht op cysticerci. De blaaswormen ontwikkelen zich echter bijna evengoed in andere spieren. Wanneer een slachtkoe dus licht geïnfecteerd is en de genoemde praedilectieplaatsen toevallig niet, dan wordt de cysticercosis bij de keuring niet geconstateerd, zodat de koe, althans wat de cysticercosis betreft, onvoorwaardelijk goedgekeurd wordt. Wanneer, alweer toevallig, de aan de aandacht ontsnapte blaasworm aanwezig is in vlees dat niet of onvoldoende verhit wordt (rauw gehakt, biefstuk), dan bestaat de mogelijkheid, dat een lintworminfectie er het gevolg van is. Deze kans is echter klein. Wordt er bij de vleeskeuring een blaasworm gevonden, dan wordt het betreffende slachtdier zodanig behandeld, dat andere eventueel aanwezige blaaswormen afsterven (koelcelmethode). De lintworminfectie bij de mens kan slechts in stand gehouden worden, wanneer menselijke, met lintwormoncosphaeren geïnfecteerde faecaliën, op het weiland terecht komen. In slachthuiskringen wordt de cysticercus vin genoemd (soms foutief aangegeven als fin).
Een tweede menselijke lintworm, Taenia solium, gekenmerkt door het bezit van haken op het rostellum, komt in Nederland niet meer voor. De uterus draagt aan weerszijden slechts 7-10 blinde zakken. De blaasworm (Cysticercus cellulosae) leeft in de spieren van het varken.
Ook bij de hond komen verschillende Taeniasoorten voor, die wij niet alle kunnen bespreken. Vermeld zij echter Multiceps multiceps (Taenia multiceps = Taenia coemrus), die geslachtsrijp in de hond leeft, en waarvan de blaasworm talrijke scolices produceert.
Deze blaasworm komt in de hersenen van het schaap tot ontwikkeling, geeft altijd aanleiding tot bewegingsstoornissen, welke afhankelijk zijn van de plaats, waar de blaas zich in de hersenen bevindt. Aangetaste dieren vertonen dikwijls zgn. dwangbewegingen, waarbij ze in een kring rondlopen. Hieraan dankt deze stoornis de naam draaiziekte. Het schaap kan zijn kop opzij houden of voorover of achterover gebogen dragen. Ofschoon deze blaaswormziekte haast altijd fataal is, is de economische betekenis van de ziekte volkomen te verwaarlozen, omdat in Nederland practisch geen gevallen worden waargenomen.
Ook voor de mens van belang is een zeer kleine lintworm, Echinococcus granulosus (= Taenia echinococcus), die in de dunne darm van de hond leeft. Deze worm wordt slechts 3-5 mm lang en bestaat in volwassen toestand uit scolex en slechts 3 proglottiden. Hij veroorzaakt bij de hond weinig nadeel. Van groot belang is de blaasworm, die daardoor gekenmerkt is, dat aan de binnenzijde van de wand kleine broedblaasjes ontstaan, die elk weer 10-30 scolices produceren. Deze blaasworm kan een zeer grote afmeting bereiken, zelfs de grootte van een kinderhoofdje. Als tussengastheer komen de mens en alle huisdieren in aanmerking.
Niet in alle blazen komen echter scolices tot ontwikkeling; bij het rund is meer dan de helft van de blazen steriel, bij het schaap slechts een laag percentage. Van de echinococcusblaasbestaan verschillende typen. Deze blazen kunnen zich in alle organen ontwikkelen, meestal echter gebeurt dit in lever en longen, soms echter in hart, hersenen enz. Echinococcose werd ruim 25 jaar geleden veelvuldig aangetroffen in Friesland, maar doordat van die tijd af de huisslachtingen in die provincie aan de vleeskeuringsplicht werden onderworpen, is er een voortdurende teruggang in het aantal echinococcusgevallen opgetreden, zodat de situatie ten slotte ongeveer gelijk was aan die in de overige provincies.
In de oorlogsjaren is het aantal echinococcusgevallen in andere delen van Nederland, vnl. in Oost-Gelderland en in Zuid-Limburg ten gevolge van de vele clandestiene slachtingen en het ontbreken van de verplichting om huisslachtingen te laten keuren, sterk toegenomen. Door invoering van deze verplichting en met behulp van een betere voorlichting wordt getracht deze ongunstige toestand te niet te doen. In de overige delen van Nederland worden tamelijk sporadisch echinococcusblazen bij de slachtdieren gevonden, zodat geconcludeerd kan worden, dat de verspreiding van de lintworm onder de honden daar van weinig betekenis is.
Daar de echinococcus-blazen bij de mens begrijpelijkerwijze aanleiding kunnen geven tot ernstige stoornissen, wordt bij de vleeskeuring grote aandacht geschonken aan deze blazen; de honden als infectiebron voor de mens krijgen nl. hun lintwormen doordat ze gevoerd worden met (vnl. bij de huisslachtingen gevonden) blaaswormen van het slachtvee. De lintworminfecties zelf ontsnappen aan onze aandacht, omdat ze voor de hond vrij onschuldig zijn, doordat slechts grote aantallen lintwormen een merkbare darmaandoening kunnen teweegbrengen.
PROF. DR J. E. W. IHLE
PROF. DR JAC. JANSEN D. SWIERSTRA
Lit.: Yearbook of Agriculture 1942, U.S., Keeping Livestock Healthy; J. Fiebiger, Die tierischen Parasiten der Haus- und Nutztiere sowie des Menschen (1947); C. Ph. Sluiter, N. H. Swellengrebel en J. E. W. Ihle, De dierlijke parasieten van den mensch en van onze huisdieren (3de dr. 1922, in de 5de dr., 1948, bewerkt door Swellengrebel en Ihle, worden alleen de parasieten van de mens behandeld); F. v. Hutyra, J. Marek, R. Manninger, J. Russell Greig, Special Pathology and Therapeutics of the Diseases of Domestic Animals (1946); H. O. Mönnig, Veterinary Helminthology and Entomology (1947); B. B. Morgan and P. A. Hawkins, Veterinary Helminthology (1949); M. Neveu-Lemaire, Traité d’helminthologie médicale et vétérinaire (1938); F. Schmidt-Hieronymi, Diagnose u. Bekämpfung d. parasitären Krankheiten uns. Haustiere (1949).
