De schedel is het skelet van de kop, dient dus tot berging en steun van de hersenen met zintuigen en van de kopdarm (mondholte en kieuwdarm). Denkend aan deze dubbele taak kan men dan ook het kopskelet in hersenschedel (neurocranium) en skelet van de kopdarm (splanchnocranium) verdelen.
De eerste is een doos, waarin de hersenen veilig geborgen zijn, terwijl het splanchnocranium oorspronkelijk uit beweeglijke staven (viscerale bogen of kieuwbogen = viscerale skelet) bestaat, daar de wand van de kopdarm beweeglijk moet zijn. Immers, het dier grijpt zijn voedsel beet, moet het doorslikken (soms zelfs kauwen) en moet ademhalen. De genoemde skeletdelen worden meer of minder volledig kraakbenig aangelegd en het kraakbeen wordt geheel of ten dele door been vervangen. Men zegt in de regel — maar niet geheel juist — dat het kraakbeen verbeent (dl III, p. 480). Zulke beenderen heten autostosen (substitutiebeenderen).Aan de opbouw van de schedel doet echter nog een 3de element mee: het dermatocranium, d.w.z. een aantal beenderen, die oorspronkelijk in de lederhuid liggen en tot het exoskelet behoren. Zij worden niet kraakbenig aangelegd, ontstaan dus direct in het bindweefsel. Deze beenderen heten allostosen of dekbeenderen. Zij bedekken oorspronkelijk het dak en de zijwanden van het neurocranium, maar zo, dat er zijdelings tussen dermato- en neurocranium ruimte overblijft. Bij de meeste dieren echter is het dak van het neurocranium sterk gereduceerd, en dermato- en neurocranium bouwen te zamen de definitieve benige schedel (osteocranium) op, zonder dat men aan het uitgegroeide been kan zien, of het als dekbeen tot het dermatocranium of als autostose tot het neurocranium behoort. Van de hersenschedel wordt vooral het dak door dekbeenderen, de basis door autostosen gevormd.
Dekbeenderen sluiten zich ook bij het splanchnocranium aan. Uit de aard der zaak kunnen van dit uitvoerige hoofdstuk slechts enkele hoofdzaken besproken worden.
Vissen.
Wij beschrijven de schedel der haaien als voorbeeld van een phylogenetisch vereenvoudigde schedel, die als chondrocramum op de embryonale kraakbenige toestand blijft staan daar geen autostosen ontstaan, terwijl ook het dermatocranium phylogenetisch verloren is gegaan. Het neurocranium is een continue kraakbenige doos, waarin de hersenen liggen met holten voor het reukorgaan (neuskapsel) en de ogen (oogkas, orbita). Men onderscheidt van voren naar achteren: reukstreek (regio olfactoria), oogstreek (regio orbito-temporalis, oorstreek (regio otica), in welker kraakbeen rechts en links het labyrint (zie oor, verg. anat.) is ingesloten, en achterhoofdsstreek (regio occipitalis) met het achterhoofdsgat (foramen magnum).
Het splanchnocranium bestaat meestal uit 7 paar kraakbenige, viscerale bogen, waarvan het 1ste paar de naam draagt van kaakboog (mandibulaire boog); deze bestaat uit de oude bovenkaak (palato-quadratum) en de (kraakbenige) onderkaak (mandibula). De gelijknamige kraakbeenstukken van rechts en links ontmoeten elkaar in het mediane vlak. Zij omvatten de mondopening en dragen tanden. Ook de tongbeenboog (hyoiedboog) bestaat aan weerszijden uit 2 stukken: hyomandibulare (dorsaal) en hyoied (ventraal). Dan volgen de eigenlijke kieuwbogen.
Van belang is dat het hyomandibulare zich door een gewricht met de oorstreek en door bandverbinding met de kaakboog verbindt zodat deze laatste indirect met het neurocranium samenhangt. Ventraal worden de uiteinden van 2de tot laatste viscerale boog in de middellijn door kraakbeenstukken verbonden, terwijl de dorsale uiteinden van de eigenlijke kieuwbogen zich onder tegen de wervelkolom aanleggen.
Wanneer wij nu de schedel der meeste andere vissen onderzoeken, blijkt dat in het kraakbenige neurocranium dat bij het embryo aanwezig is, talrijke autostosen optreden, die samen met een aantal dekbeenderen de benige hersenschedel opbouwen. Bovendien treedt een uit dekbeenderen bestaande nieuwe bovenkaak op, gevormd door tussenkaaks-(praemaxillare) en bovenkaaks(maxillare)been, die langs de bovenste mondrand liggen. Rechter- en linker-praemaxillare ontmoeten elkaar in de middenlijn van het lichaam. Door de nieuwe bovenkaak worden de beenderen van de oude bovenkaak naar binnen gedrongen naar het dak van de mondholte. Bovendien ontmoeten de voorste uiteinden van rechter- en linker-palato-quadratum (= oude bovenkaak) elkaar niet meer; zij verbinden zich door een gewricht met de onderzijde van de neusstreek van het neurocranium.
Verder is het palato-quadratum slechts in embryonale toestand een eenvoudige kraakbeenstaaf, waar zich nu dekbeenderen, in het bindweefsel van het slijmvlies van het mondholtedak ontstaan, tegen aanleggen. De belangrijkste op het voorste deel (pars palatina) van het palato-quadratum zijn het meer naar voren gelegen palatinum of gehemeltebeen en daarachter het (endo-)pterygoid of vleugelbeen, welke beenderen dus aan het mondholtedak liggen. Het kraakbeen van de pars palatina kan intussen geheel verdwijnen. Ook het achterste gedeelte (pars quadrata) van het palato-quadratum ondergaat belangrijke wijzigingen. Hier vormen zich autostosen, o.a. het (os)quadratum of vierkantbeen, dat het gewricht draagt voor de kraakbenige onderkaak, die zich ook wijzigt. Zijn gewrichtsgedeelte vormt door verbening het articulare, terwijl de rest van de oorspronkelijke kraak benige onderkaak een dunne staaf blijft, waartegen en waaromheen zich dekbeenderen aanleggen, waarvan het belangrijkste is het tanden dragende dentale. Het kaakgewricht wordt dus gevormd door quadratum en articulare en wordt het primaire kaakgewricht genoemd, dat bij alle Gewervelde dieren, met uitzondering van de Zoogdieren, voorkomt.
Bij de grote massa der vissen verbindt het hyomandibulare, d.i. het bovenste stuk van de tongbeenboog, zich met de beenderen van het achterste deel van de kaakboog tot een geheel, dat achteraan door middel van het hyomandibulare met de oorstreek van het neurocranium, vooraan door het palatinum met de neusstreek beweeglijk verbonden is. Hierdoor wordt bereikt, dat de mondopening zich naar voren kan verplaatsen, zodat het voedsel makkelijker gegrepen kan worden.
Amphibieën, reptielen, vogels.
De viervoetige dieren (Tetrapoda) zijn landdieren, die dus de opwaartse druk van het water missen. De op hen werkende zwaartekracht eist een stevige constructie. Zo zien wij dat praemaxillare en maxillare zich meer of minder stevig met het neurocranium verbinden. Soms verbinden zich ook palatinum en pterygoid innig met de schedelbasis, waardoor de beweeglijkheid van de schedel geheel verloren kan gaan (bijv. krokodillen, schildpadden). Alleen het kaakgewricht blijft dan beweeglijk. Zulke schedels heten akinetisch.
Bij de kinetische schedels heeft het palato-quadratum met zijn derivaten (palatinum, pterygoid) een meer of minder belangrijke beweeglijkheid bewaard, waardoor de bek wijder geopend kan worden. Wij noemen hier als voorbeeld de vogelschedel, bij welke het quadratum beweeglijk met de schedel verbonden is. Bij het openen van de bek (door dalen van de onderkaak) draait het quadratum om een dwarse as naar voren. Het quadratum oefent langs pterygoid en palatinum en langs de jukboog druk uit op de bovensnavel (bovenkaak), waardoor deze omhoog gaat. Dank zij deze beweeglijkheid kunnen jonge vogels de bek ongelofelijk wijd opensperren.
Wij merken nog op, dat de primitieve schedels der oorspronkelijke viervoeters zwaar gebouwd zijn, omdat een volledig dermatocranium het neurocranium bedekt. In de meeste gevallen treden echter zijdelings in de slaapstreek achter de oogkas gaten in deze benige bedekking op, zodat het gebied van de oogkas door 1- of 2-benige balken met de meer achterwaarts liggende schedeldelen verbonden is. Deze balken heten jukbogen en liggen buitenwaarts van de zijwand en van het neurocranium. Door het optreden van deze gaten vermindert de zwaarte van de schedel en spiercontractie (opzwelling!) wordt vergemakkelijkt.
Het horen der landdieren is uit de aard der zaak iets anders dan bij waterbewoners. Trillingen van de lucht moeten opgevangen worden en dit brengt veranderingen in de schedel mede. Trommelvlies, gehoorbeentjes en ovale venster treden op (zie oor). Het hyomandibulare ondergaat een ingrijpende functiewisseling en wordt bij Amphibieën, Reptielen en Vogels tot het gehoorbeentje (columella auris), dat trommelvlies en ovale venster met elkaar verbindt. Het quadratum kan zich dus niet via het hyomandibulare met de schedel verbinden, zoals bij de vissen. Bij de Tetrapoden hangt het innig met de beenderen van het dermatocranium samen of het krijgt zelf een gewricht met het neurocranium, zoals wij boven reeds bij de vogelschedel zagen.
Verder wordt ook de beweeglijkheid van de kop ten opzichte van de romp groter. Er treedt een bij de vissen nog ontbrekende gewrichtsknobbel (condylus occipitalis) aan het achterhoofd onder het achterhoofdsgat op. Deze is beweeglijk met de 1ste halswervel (atlas) verbonden. Bij Amphibieën (en Zoogdieren) verdeelt deze knobbel zich in een rechter en linker, bij Reptielen en Vogels blijft hij enkelvoudig.
Zoogdieren.
Men vergelijke de beschrijving van de schedel van de mens. In de groep der Zoogdieren is de hersenkas bijzonder volumineus. Evenals bij vele andere viervoeters zijn neuro- en dermatocranium innig verbonden. Aan het schedeldak zijn voorhoofds- en wandbeen dekbeenderen; van de schedelbasis zijn zeefbeen, wiggebeen en achterhoofdsbeen autostosen. Het achterhoofdsbeen draagt 2 condyli occipitales. Het slaapbeen is een complex van beenderen, die bij de lagere Gewervelde dieren gescheiden blijven.
Van dit complex sluit het rotsbeen (petrosum) het labyrint in, terwijl de aan de slaap gelegen schub van het slaapbeen door het squamosum gevormd wordt. Dit been draagt bij de Zoogdieren de gewrichtskom voor de gewrichtsknobbel van de benige onderkaak. Praemaxillare en maxillare (= nieuwe bovenkaak) zijn innig met de andere schedelbeenderen verbonden. De schedel heeft aan weerszijden één jukboog, bestaande uit het jukbeen (jugale) en een uitsteeksel van het squamosum. Alleen het kaakgewricht is beweeglijk. Dit is echter niet met het kaakgewricht der andere Gewervelde dieren vergelijkbaar: het is een secundair kaakgewricht.
Dit hangt samen met de veranderingen, die in het oor der Zoogdieren hebben plaatsgevonden. We vinden in de trommelholte dezer dieren niet één, zoals bij de lagere Gewervelde dieren, maar 3 gehoorbeentjes (zie oor): hamer, aambeeld en stijgbeugel.
De ontwikkelingsgeschiedenis leert nu het volgende. Bij het Zoogdierembryo worden kraakbenige viscerale bogen aangelegd, waarvan wij kaak- en tongbeenboog bespreken. Van de oude bovenkaak (palato-quadratum) is slechts het kleine achterste deel aanwezig, dat zelfstandig verbeent en het aambeeld levert. Van de kraakbenige onderkaak (cartilago Meckeli), vergelijkbaar met die der haaien, verbeent het achterste gedeelte en wordt tot de hamer, die tegen het trommelvlies aan ligt. Tegen de rest van de c. Meckeli, die zich van de hamer losmaakt en later verdwijnt, legt zich als dekbeen het later tandendragende onderkaaksbeen aan, dat geheel met het dentale der overige viervoeters en beenvissen vergelijkbaar is.
Uit deze ontwikkeling blijkt, dat hamer en articulare vergelijkbaar zijn, omdat zij beide door verbening uit het achterste deel van de kraakbenige onderkaak ontstaan. Evenzeer zijn aambeeld en quadratum vergelijkbaar, omdat zij zich beide uit het achterste deel (pars quadrata) van het palato-quadratum ontwikkelen. Hieruit blijkt dus, dat het primaire kaakgewricht der lagere Gewervelde dieren, tussen articulare en quadratum gelegen, overeenstemt met het gewricht tussen hamer en aambeeld der Zoogdieren.
Er heeft dus in de phylogenie een hoogst merkwaardige functiewisseling plaats gehad. Kaakbeenderen werden tot gehoorbeentjes! Er ontstond bij de Zoogdieren een nieuw (secundair) kaakgewricht tussen het dentale (onderkaaksbeen) en het squamosum. Opgemerkt zij, dat de onderkaak der Zoogdieren uit één beenstuk (het dentale) is opgebouwd, terwijl bij de overige Tetrapoden behalve articulare (autostose) en dentale ook nog andere dekbeenderen aan de opbouw van de benige onderkaak meedoen.
Van de tongbeenboog zij slechts vermeld, dat zijn achterste (dorsale) deel door verbening de stijgbeugel vormt, zodat dit 3de gehoorbeentje met het hyomandibulare der Vissen vergelijkbaar is, dat eveneens — hoewel van veel grotere afmeting — het dorsale deel van de tongbeenboog vormt. De stijgbeugel is dus ook vergelijkbaar met het enige gehoorbeentje van de lagere Tetrapoden (althans met een deel er van).
Onder de bijzonderheden van de Zoogdierschedel noemen wij ten slotte het secundaire gehemelte, dat ook bij sommige Reptielen (bijv. de krokodillen) voorkomt. Bij de Tetrapoden mondt oorspronkelijk (bijv. bij de Amphibieën) de neusholte door één paar openingen (primaire choanen) vooraan aan het mondholtedak (= schedelbasisl uit. Nu treedt bij het Zoogdierembryo onder het niveau van deze primaire choanen een aanvankelijk uit week weefsel bestaande horizontale plaat (het secundaire gehemelte) op. Dit krijgt nu vooraan steun door het optreden van horizontale beenplaten, die van maxillare en palatinum uitgroeien en elkaar in de middenlijn ontmoeten. Zo ontstaat het harde deel van het secundaire gehemelte, waarvan het achterste deel week blijft (zacht gehemelte) en met een vrije rand achteraan in de keel eindigt.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: Alle leerboeken der verg. anatomie bespreken de schedel. Wij noemen: O. Bütschli, Vorlesungen über vergl. Anatomie, Bd 1 (Berlin 1921); C. J. v. d. Klaauw, in: Leerb. verg. ontleedk. van de Vertebraten onder redactie van Ihle, 3de dr. (Utrecht 1947); A.
S. Romer, The Vertebrate Body (Philadelphia-London 1950); J. Versluys, in: Ihle, v. Kampen, Nierstrasz en Versluys. Leerb. der verg. ontleedk. van de Vertebraten, dl 2, 1ste dr. (Utrecht 1924).
