(1,vergelijkend anatomisch) zijn organen bestemd voor het opnemen van prikkels. Hierdoor komt een zenuw, die het zintuig met het centrale zenuwstelsel verbindt, in een prikkelingstoestand, die naar het centrale zenuwstelsel geleid wordt.
Kenmerkend voor de zintuigen zijn de zintuigcellen, d.z. cellen die in het algemeen slechts voor een bepaalde prikkel gevoelig zijn. Men onderscheidt primaire zintuigcellen of zintuigzenuwcellen (neuro-sensorische cellen) en secundaire of echte zintuigcellen (epitheelzintuigcellen).
De zintuigzenuwcellen komen algemeen bij de ongewervelde dieren voor en in het reukorgaan en in het oog der gewervelde dieren. Het zijn tevens neuronen, wier naar binnen gericht (basale) celdeel zich voortzet in een neuriet. Het naar buiten gerichte (apicale) celdeel neemt de prikkel op. Deze cellen kunnen dus de prikkel opnemen en de prikkelingstoestand door de neuriet naar het centrale zenuwstelsel doorzenden. De secundaire zintuigcellen komen bij de gewervelde dieren voor. Zij kunnen alleen de prikkel opnemen. De prikkelingstoestand wordt centraalwaarts geleid door de dendriet (z neuronen) van een zenuwcel, wier vertakkingen de zintuigcel omspinnen of ook wel in deze cel indringen.
Opneming van prikkels kan ook nog geschieden door vrije sensibele zenuwuiteinden, dat zijn dendrieten van neuronen, die zich in het epitheel vertakken, maar zijn oppervlakte niet bereiken.
Een scherpe grens tussen primaire zintuigcellen en vrije zenuwuiteinden bestaat niet, daar het apicale celdeel zich in lange vertakte uitlopers kan voortzetten. Het feit dat deze uitlopers de oppervlakte bereiken, is de reden, dat men zulke cellen nog primaire zintuigcellen noemt.
Secundaire zintuigcellen zijn oorspronkelijk epitheelcellen. De cellichamen der neuronen, wier dendrieten de zintuigcellen omspinnen, kunnen soms op grote afstand van de zintuigcellen liggen. Voorbeeld: bij de gewervelde dieren zintuigcel in de huid, cellichaam van neuron in een spinaalganglion = ruggemergszenuwknoop, z zenuwstelsel).
Men verdeelt de zintuigen naar de aard van de prikkel, door welke zij in een prikkelingstoestand komen. Dit kunnen zijn mechanische, thermische, chemische en optische prikkels. Mechanische prikkels kunnen van zeer uiteenlopende aard zijn. Druk of aanraking behoren hiertoe. De zintuigen die voor deze prikkels gevoelig zijn heten tangoreceptoren. Als voorbeelden noemen wij de tastharen der gelede dieren en de verschillende soorten van tastlichaampjes en lamellenlichaampjes in en onder de huid (z gevoel). De zintuigcellen der tastlichaampjes worden door eindvertakkingen van periphere zenuwvezels (dendrieten) omsponnen (z verder gevoel en pijn).
Mechanische prikkels worden ook uitgeoefend door waterstromingen, waarvoor de zijlijn-organen der vissen en amphibieën-larven gevoelig zijn. Deze organen liggen soms aan de oppervlakte, maar meestal in de wand van onder de oppervlakte verlopende kanalen, die door openingen met de buitenwereld in verbinding staan en in de kop en langs de zijlijn (zijstreep) van de romp verlopen. De secundaire zintuigcellen der zijlijnorganen liggen meestal in groepen (eindheuvels, neuromasten) bij elkaar. Zij dragen een zintuigborstel die in het zijlijnkanaal uitsteekt. Deze cellen worden omspannen door de eindvertakkingen van neuronen, wier cellichamen in een ganglion in de kop liggen (lateralis-ganglion).
Van de zintuigen voor de waarneming van mechanische prikkels noemen wij nog de statische organen en de gehoororganen. Op de statische organen werkt de zwaartekracht in, die aan een zwaar lichaampje (statolith) aangrijpt. Dit drukt op of trekt aan de zintuigharen der secundaire zintuigcellen (z oor en evenwichtsregeling).
Ook de gehoororganen (z oor) worden door mechanische prikkels getroffen, nl. door golfbewegingen van de lucht van een bepaalde frequentie.
De tot nu genoemde zintuigen zijn exteroreceptief: zij kunnen bepaalde van de buitenwereld komende prikkels percipiëren, maar er zijn ook zintuigen, die op mechanische (en andere) prikkels reageren, afkomstig van de organen van het eigen lichaam. Dit zijn dus proprioreceptieve zintuigen. Als voorbeeld noemen wij de lamellenlichaampjes in de wand van de aorta, die vermoedelijk het centrale zenuwstelsel inlichten over de bloeddruk, zodat het lichaam bepaalde maatregelen kan nemen om de bloeddruk te wijzigen. Een tweede voorbeeld vormen de spier- en peesspoelen. Een spierspoel is een groep van dunne spiervezels, ingehuld in een bindweefselschede. Zulk een spierspoel is voorzien van sensibele zenuwuiteinden.
Deze zintuigen oriënteren het centrale zenuwstelsel betreffende de contractietoestand der spieren. Peesspoelen geven inlichtingen over de spanning der pezen (z evenwichtsregeling).
Als organen toegankelijk voor thermische prikkels (thermoreceptoren), gelegen in de zoogdierhuid, moeten genoemd worden de eindkolven van Krause (koudepunten) en de lichaampjes van Ruffini (warmtepunten) (z gevoel).
Voor de fotoreceptoren, die toegankelijk zijn voor lichtprikkels z. oog.
De chemoreceptoren, die chemische prikkels opnemen zijn van tweeërlei aard: reukorganen of stiboreceptoren en smaakorganen of gustoreceptoren. Voor landdieren kan men wel zeggen, dat de smaakorganen voor opgeloste stoffen, de reukorganen voor gasvormige of vervluchtigde stoffen gevoelig zijn. Dit geldt echter niet voor waterdieren. Vissen hebben een reukzin, die van de smaakzin verschilt, hoewel hun reukorgaan constant met water in aanraking is. Een salamander ruikt zowel in het water als op het land met zijn neus.
Reukorganen komen bij talloze ongewervelde dieren voor zowel bij water- als landbewoners. Voorbeelden: de gepaarde trilhaargroeven aan het voorste uiteinde der Turbellaria; wanneer deze geëxtirpeerd worden, kunnen de dieren geen voedsel meer vinden; de gepaarde osphradiën in de nabijheid der kieuwen (ctenidiën) van de weekdieren; de tere reukharen (aesthetasken) aan de iste antennen der tienpootkreeften met uiterst dunne cuticula. In deze haren dringen de periphere uitlopers van primaire zintuigcellen in, wier cellichamen in de antenne liggen. Hun neurieten vormen de antennezenuw, die naar het protocerebrum (z zenuwstelsel) verloopt.
Het reukorgaan der gewervelde dieren wordt bij het embryo gevormd door een paar ectodermale groeven aan het voorste deel van de kop, en is gekenmerkt door het bezit van primaire zintuigcellen (evenals het oog). De cellen liggen in de wand der reukgroeven, de vrije uiteinden dragen fijne reukharen. De basale delen zetten zich in een neuriet voort. Deze neurieten lopen als reukzenuw naar de bulbus olfacterius (z zenuwstelsel) der hersenen. Ongepaard is het reukorgaan bij de prikvissen en vele Ostracodermata (z pantservissen) bij wie de ongepaarde neusopening boven op de kop ligt.
Bij de meeste vissen blijft het reukorgaan betrekkelijk eenvoudig: een gepaard zakje met oorspronkelijk ventraal voor de mond gelegen opening naar buiten. Deze toestand blijft bij haaien en roggen bestaan. Plooivorming van het reukepitheel zorgt echter voor vergroting van het inwendig oppervlak. Bij de beenvissen ligt het reukorgaan echter aan de zijde van de kop. Hier wordt door een brug van weefsel de uitwendige neusopening in een voorste en achterste verdeeld. Bij de Choanichthyes (z vissen) daarentegen treedt evenals bij de landdieren een verbinding van de neusholte met de mondholte op, zodat wij van uit- en inwendige neusopeningen resp. nares en choanen kunnen spreken. De longvissen kunnen dus lucht inademen.
Bij de viervoeters (landdieren) treedt het karakter van de neusholte als toevoerweg van de lucht naar de longen sterk op de voorgrond. Altijd komen embryonaal de reukgroeven met de mondholte in verbinding, waardoor de choanen ontstaan. Bij de amphibieën is het reukorgaan een meer gecompliceerde zak, niet meer geheel met reukepitheel bekleed zoals bij de vissen. De choanen liggen nog vrij ver naar voren aan het mondholtedak. Bij de reptielen strekt het reukorgaan zich in de lengte en er treedt een aanzwelling (neusschelp, concha) op aan de laterale wand der neusholte, dus vergroting van het inwendig oppervlak.
In tegenstelling met de slecht ruikende vogels is bij de meeste zoogdieren het reukvermogen sterk ontwikkeld. In deze groep wordt de communicatieplaats van lucht- en voedselweg sterk achterwaarts verlegd door de ontwikkeling van het secundaire gehemelte, dat trouwens ook bij de krokodillen aanwezig is. Door dit secundaire gehemelte wordt de neusKoltebodem naar achteren verlengd. Dit secundaire gehemelte bestaat uit een benig en een uit weefsel opgebouwd deel (hard en zacht gehemelte, z schedel). Het eerste begrenst de neusholten naar onderen, het tweede achter de neusholten gelegen deel verdeelt als een horizontaal schot de keel in een bovenste neuskeelholte en een onderste mondkeelholte (z keel). Door de beide choanen communiceren de neusholten met de ongepaarde neuskeelholte.
De zoogdieren met goed ontwikkeld reukvermogen noemt men macrosmatisch. Zij hebben een groot aantal neusschelpen (ethmoturbinalia), gelegen aan de buitenwand der neusholte en bekleed met reukepitheel. Bovendien vindt men meer naar voren in het onderste deel der neusholte nog een andere neusschelp (maxilloturbinale), verbonden met het bovenkaaksbeen (maxillare), niet met zintuigepitheel, maar met het gewone epitheel der luchtwegen bekleed. Bij de microsmatische mens (met achteruitgegaan reukvermogen) wordt dit maxilloturbinale de onderste neusschelp genoemd, daarboven liggen de twee ethmoturbinalia (middelste en bovenste neusschelp), wier benige steun door het zeefbeen (ethmoid) geleverd wordt. Bij de anosmatische tandwalvissen is het reukvermogen verdwenen.
Een bijorgaan van het reukzintuig is het orgaan van Jacobson (organon vomero-nasale), dat alleen bij de Tetrapoden voorkomt. Door dit orgaan kunnen reukprikkels van het voedsel in de mondholte het reukorgaan bereiken. Het wordt verzorgd door een tak van de reukzenuw. Bij de zoogdieren liggen de beide organen als buizen op de neusholtebodem om in de gepaarde ductus nasopalatinus uit te monden, die voor aan het mondholtedak mond- en neusholte verbindt.
Smaakorganen zijn als zelfstandige zintuigen tegenover de reukorganen lang niet bij alle ongewervelde dieren te onderscheiden. Men kan dus eenvoudig van chemische zintuigen spreken. Smaakorganen worden in het algemeen geprikkeld door directe aanraking met het voedsel en worden dan ook meestal in de mondholte gevonden; onder de ongewervelde dieren bijv. bij slakken; bij insecten in mondholte en aan monddelen. Hier bestaat tussen reuk- en smaakorganen grote overeenkomst. Smaakorganen kunnen bij insecten ook aan de lichaamsoppervlakte voorkomen. Sommige vliegen en vlinders bijv. hebben smaakorganen aan de voeten (tarsus) van het 1ste paar looppoten.
Bij de gewervelde dieren zijn reuk- en smaakorganen zeer verschillend gebouwd.
De reukzintuigcellen zijn primaire, de smaakzintuigcellen secundaire zintuigcellen. De smaakcellen zijn samengevoegd tot de in het epitheel gelegen smaakbekers, aan wier opbouw ook steuncellen meedoen (z smaak). De smaakcellen worden geinnerveerd door de eindvertakkingen der dendrieten, die vooral in de nervus glossopharyngeus (z hersenen, hersenzenuwen) hersenwaarts verlopen, welke zenuw dus het karakter van een smaakzenuw draagt (z zenuwstelsel. De cellichamen, waarvan de genoemde dendrieten uitgaan, liggen in het buiten de schedelholte gelegen smaakganglion.
Bij de zoogdieren is de smaakzin beter ontwikkeld dan bij de andere gewervelde dieren. De smaakbekers liggen in de smaakpapillen (z smaak en tong), die verschillend van vorm zijn, bijv. de uitpuilende, maar afgeplatte paddenstoelvormige papillen (papillae fungiformes) en de omwalde papillen (papillae circumvallatae). Deze laatste zijn omgeven door een ringgroeve, wier bekledend epitheel de smaakbekers herbergt. Dikwijls zijn deze omwalde papillen in verschillend aantal in de vorm van een V achter op de tongrug gerangschikt.
Bij de landdieren liggen de smaakorganen in de mondholte, bij de zoogdieren bijv. op de tong en het zachte gehemelte. Bij de vissen echter kunnen de smaakbekers ook op de lichaamsoppervlakte voorkomen, bijv. op de kop, op baarddraden, vinnen en in de romphuid. Zij worden door dezelfde tak van hersenzenuw VII (nervus facialis) geïnnerveerd als sommige der in de mondholte gelegen smaakorganen.
Lit.: O. Bütschli, Vorlesungen über vergl. Anatomie, Bd I (1921); R. Hesse, Anatomie der Sinnesorgane, in: Handwb. d. Naturwiss. 2. Aufl.
Bd 9 (Jena 1931-’35); A. S. Romer, The Vertebrate Body (Philadelphia - London 1945); L. Plate, Allgem. Zoologie u. Abstammungslehre, Bd 2, Die Sinnesorgane d.
Tiere (Jena 1924); N. Tinbergen, Zintuigen, in: Ihle, Leerb. verg. ontleedk. v. d. Vertebraten, dl 2, 3de dr. (Utrecht 1947).
(2, vergelijkend physiologisch, exclusief oog en oor). Door middel van hun zintuigen worden de dieren doorlopend ingelicht omtrent de toestand van de buitenwereld en de veranderingen, die zich daarin voordoen. In het bijzonder alle met de vrije voortbeweging samenhangende activiteiten, zoals de handhaving van het evenwicht, het opzoeken van prooi of geslachtspartner, het ontwijken van vijanden, de oriëntatie, zijn geheel op zintuiglijke indrukken gebaseerd. Elk zintuig is gevoelig voor een bepaalde categorie van prikkels, bijv. licht, geluid, enz. Al naar de natuurkundige aard van de prikkels onderscheidt men mechanische, thermische, chemische en optische zintuigen (z oog). De prikkels van het pijnzintuig zijn niet natuurkundig, doch biologisch gedefinieerd, nl. door hun schadelijkheid.
Alle mechanische zintuigen zijn af te leiden van de zeer algemeen verbreide tastzin. Men verstaat daaronder het waarnemingsvermogen voor directe aanraking door vaste voorwerpen. In sommige gevallen is de tastzin extreem ontwikkeld, bijv. in de snuit van de mol. Ook de lange snorharen van muizen en katten spelen in het donker een belangrijke rol. Waartoe de tastzin van de menselijke hand in staat is leert het gedrag van blinden.
Een tastorgaan van bijzondere aard vormen de zijlijnzintuigen in de huid van vissen en (waterbewonende) amphibieën. Zij stellen deze dieren in staat bewegende voorwerpen op enige afstand te voelen. De waarneming berust o.a. op de geringe waterbeweging (stuwing) die vóór een naderend voorwerp uitgaat. De groepsgewijs gerangschikte zijlijnzintuigcellen dragen haren, die door een gelatineus kapje (cupula) omgeven zijn. Elke waterbeweging, die een cupula treft, doet deze enigszins bewegen en prikkelt zodoende de zintuigcellen. De gevoeligheid van de zijlijnzintuigen is vooral bij soorten met ontbrekend of beperkt gezichtsvermogen (bijv. holen- of diepzeevissen) buitengewoon groot.
Maar ook bij goed ziende soorten kunnen zij met name ’s nachts of in troebel water een belangrijke rol vervullen. Een blinde snoek bijv. vindt en vangt zijn prooi zonder moeite met behulp van de zijlijn; schakelt men dit zintuig uit, dan is het dier gedoemd te verhongeren.
Een mechanisch zintuig, dat men bij dieren vrij algemeen aantreft, is de zwaarte- of evenwichtszin. Met behulp hiervan is het betrokken dier in staat zijn houding in de ruimte te controleren. Het oriënteert zich daarbij naar de richting van de zwaartekracht.
Deze wordt als volgt waargenomen: op de bodem van een met vocht gevulde holte (de statocyste) bevindt zich een kussen van zintuigcellen, waarop een soortelijk zwaarder lichaampje (statoliet) rust. Verlaat het dier de normale houding, dan zal de statoliet de neiging vertonen langs de wand van de statocyste omlaag te glijden en daardoor de zintuigcellen prikkelen. Bekend is de proef met een garnaal, waarbij men de statolieten (bij dit dier zandkorrels) door ijzerdeeltjes verving. Bij nadering van een sterke magneet van terzijde keerde het dier zijn buikzijde naar de magneet. - In vele gevallen (o.a. bij kreeften en vissen) is gebleken, dat de dieren behalve de zwaartekracht ook de lichtrichting voor hun evenwichtshandhaving benutten: ze houden de rugzijde steeds naar het licht gekeerd, dat immers in de natuur ook steeds van boven komt. Dit blijkt, wanneer men dergelijke dieren (na uitschakeling van de statocysten) in de donkere kamer van onderen belicht: ze zwemmen dan rustig ondersteboven („lichtrugreflex”).
Bij de gewervelde dieren vormt de statocyste een deel van het labyrint, een orgaan, dat bovendien nog twee andere mechanische zintuigen omvat: de rotatie- en de gehoorzin (zoor). Al deze labyrintaire zintuigen vertonen in bouw en werking veel overeenkomst met de reeds besproken zijlijn, hetgeen historisch te verklaren is; men kan het labyrint beschouwen als een sterk gespecialiseerd deel van het zijlijnzintuig.
De rotatiezin zetelt in de drie booggangen of halfcirkelvormige kanalen, die in ongeveer loodrecht op elkaar staande vlakken gerangschikt zijn. De booggangen zijn met vloeistof gevuld en bevatten aan één einde een zintuigkussen met cupula. Bij draaiing van het hoofd blijft de vloeistof tengevolge van de traagheid achter t.o.v. de wand van de booggang; de cupula wordt opzij geduwd en de zintuigcellen worden geprikkeld. Buiten de gewervelde dieren komt een rotatiezin slechts sporadisch voor en berust dan op geheel andere principes (kolfjes bij vliegen en muggen, halszintuigjes bij libellen).
Over de thermische zintuigen bij dieren is nog slechts weinig bekend. Wel staat vast, dat verreweg de meeste — zo niet alle — dieren gevoelig zijn voor geringe temperatuurschommelingen. Vissen voelen warmte en koude op hun huid als qualitatief verschillende zintuigprikkels. Parasieten op warmbloedige dieren, bijv. vlooien en teken, vinden hun gastheer o.a. met behulp van de warmtezin.
De chemische zintuigen omvatten bij de gewervelde dieren reuk en smaak. De reukzin is bij talrijke zoogdieren (hond!) het leidende zintuig („macrosmaten”). De mens behoort met de apen en vleermuizen tot de relatief slechte ruikers („microsmaten”). Bij de walvissen is de reukzin volkomen gedegenereerd („anosmaten”). Dit is begrijpelijk, want de opname van geurstoffen is bij zoogdieren gekoppeld aan de ademhaling, en geuren van boven het zeeoppervlak hebben voor de onder water levende walvissen uiteraard geen betekenis. Dat geuren ook onder water een grote rol kunnen spelen bewijzen de vissen. Hun reukzin zetelt in twee groefjes vóór aan de snuit.
De toevoer van geurstoffen is hier niet aan de ademhalingsbewegingen gebonden, maar berust op de waterstroom bij het zwemmen of andere mechanismen. Ook hier kent men naast uitgesproken macrosmaten, zoals de paling, microsmaten als de snoek. Een bijzonder reukzintuig, het orgaan van Jacobson, speelt o.a. bij slangen een gewichtige rol. Het wordt hier gevormd door twee groefjes vóór in het verhemelte. Wanneer het dier zijn tong uitsteekt en met de punten wappert blijven aan het vochtige oppervlak eventueel aanwezige geurstoffen hangen. Bij het intrekken van de tong worden de geurende punten in de reukgroefjes van Jacobson gestoken.
Een slang is op deze wijze in staat het spoor van een gebeten muis te volgen. Verwijdert men de punten van de tong, dan is dit vermogen verdwenen.
Terwijl de reukzin vaak op afstand werkt, doordat de vluchtige geurstoffen met wind of waterstroming worden meegevoerd (waarbij het dier dan slechts tegen de stroom behoeft in te gaan om de geurbron te vinden), werkt de smaakzin pas bij directe aanraking met de te proeven substantie. Ook is de biologische betekenis van de reukzin veel uitgebreider (waarneming van voedsel, vijanden, geslachtspartners, nestgeur enz.) dan die van de smaak (keuren van voedsel). Ten slotte is de concentratie, waarin reukstoffen nog worden waargenomen veel geringer dan die, waarin smaakstoffen worden geproefd. Veel van wat wij menen te proeven wordt in werkelijkheid geroken; de geurstoffen bereiken de reukzintuigcellen dan vanuit de mondholte, via de inwendige neusopeningen.
Terwijl de smaakzin tuigen (smaakknoppen) bij de gewervelde landdieren uitsluitend in de bek voorkomen zitten zij bij vissen vaak ook buiten op de kop en in sommige gevallen zelfs op de gehele romp tot aan de staart. Tegenover een groot aantal geuren kent men slechts vijf elementaire smaken, waaruit alle overige door menging kunnen worden verkregen: bitter, zoet, zuur, zout en zeepsmaak.
Bij de ongewervelde dieren bereidt de onderscheiding van reuk- en smaakzin meestal moeilijkheden, vooral bij waterdieren (bijv. de garnaal). Men spreekt dan eenvoudig van chemische zin. Een uitzondering vormen de insecten, bij wie de reukzin vnl. in de sprieten zetelt, de smaakzin op de monddelen en daarnaast soms ook op de pooteinden (vliegen, vlinders). Reuk en smaak van de honingbij zijn grondig onderzocht. Bloemgeuren vormen een belangrijk element van de „bijentaal”, door middel waarvan de dieren elkaar inlichten omtrent de bloemen waar iets te halen valt.
PROF. DR S. DIJKGRAAF
Lit.: W. v. Buddenbrock, Die Welt der Sinne. Verständliche Wissenschaft Bd 19 (2de dr. 1953); K. v. Frisch, De honingbij (Assen 1951); K. Herter, Vergleich. Physiologie der Tiere, II, Sammlung Göschen Bd 973 (Berlin 1950); H. Kahmann, Schmecken und Riechen (1951).
(3, van de mens). Bij de hogere dieren en de mens worden de opgenomen prikkels in de zintuigen omgezet in zenuwprikkels, die langs de zintuigzenuwen naar het centrale zenuwstelsel worden geleid, waar zij aanleiding geven tot het ontstaan van gewaarwordingen of van reflexen of beide. De aard van de gewaarwording wordt bepaald door de plaats in de hersenschors, waar de prikkel aankomt.
Het oog bijv. is gespecialiseerd voor het opvangen van lichtprikkels; licht is de adaequate prikkel voor het oog; dit is daarvoor bijzonder gevoelig. Worden echter het netvlies, de oogzenuw of de optische hersenschors getroffen door mechanische of electrische prikkels van voldoende sterkte, dan ontstaat eveneens een lichtgewaarwording. De zintuigen bestaan uit de specifieke zenuwelementen (zintuigcellen, zintuigepitheel), die de prikkels opnemen, en hulporganen, die het zintuigepitheel min of meer beschermen en het opvangen en voortgeleiden der prikkels mogelijk maken of bevorderen. Vanouds kent men aan de mens vijf zintuigen toe: het gezicht, het gehoor, het gevoel, de reuk en de smaak. Het gevoel omvat echter verschillende kwaliteiten: tastzin, pijnzin, temperatuurzin en het diepe gevoel (houding, beweging, evenwichtszin). z. evenwichtsregeling, fonoreceptoren, gevoel, labyrintreflexen, oog, oor, pijn, reuk, smaak.
