(1, algemeen) of herediteit noemt men het verschijnsel, dat lichamelijke of geestelijke eigenschappen van voorouders, min of meer volkomen, bij de nakomelingen worden teruggevonden. Aan de erfelijkheidsleer of genetica is de taak, dit verschijnsel te bestuderen.
Deze kan met recht een wetenschap van de 20ste eeuw genoemd worden. Natuurlijk heeft men altijd wel beseft, dat uit een mens geen konijn, uit een hogere plant geen zeewier te voorschijn komt, maar nog gedurende de gehele vorige eeuw bleef het begrip van de erfelijkheid vaag. Men denke slechts aan de afstammingstheorieën van De Lamarck (1809) en Ch. Darwin (1859), die de soorten in de natuur geleidelijk in andere lieten veranderen, hetzij onder de invloed van het milieu, hetzij van een strijd om het bestaan tussen de verschillende individuen van een soort en het overleven van de beste. De dageraad van de nieuwere tijd brak aan, toen in 1865 de abt Gregor Mendel te Brünn op grond van een onderzoek met erwten betoogde, dat men het soortsbeeld niet als een enkelvoudig beeld moest zien, maar in de cellen van planten en dieren een groot aantal zelfstandige deeltjes moet onderscheiden, die door hun aanwezigheid het optreden van bepaalde uitwendige zichtbare eigenschappen veroorzaken. In 1868 uitte Darwin, geheel en al onbekend met het werk van Mendel, zich in een hoofdstuk, getiteld Provisional hypothesis of pangenesis in het 2de deel van zijn boek The variation of animals and plants under domestication in gelijke zin. Aan de Nederlander prof. Hugo de Vries bleef het evenwel voorbehouden, het zich baanbrekend inzicht naar de overwinning te geleiden. In de eerste plaats door zijn in 1889 bij G. Fischer te Jena verschenen boek Intrazellulare Pangenesis, maar dan vooral door zijn levenswerk Die Mutationstheorie, in 2 dln uitgekomen in 1901 en 1903, en twee onmiddellijk er aan vooraf gegane publicaties, Sur la loi de disjonction des hybrides en Das Spaltungsgesetz der Bastarde in de Comptes rendus van de Académie des Sciences te Parijs en de Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft van 1900. Sindsdien geldt als zekerheid, dat men het soortsbeeld uiteen moet leggen in afzonderlijke erfelijke eigenschappen of factoren en daarvoor zelfstandige stoffelijke dragers in de cellen aanwezig moet achten, die bij elke celdeling van de moedercel in de dochtercellen overgaan. Ter ere van Darwin doopte De Vries deze dragers „pangenen”, een woord, dat later op voorstel van de Deense botanicus Johannsen is ingekort tot „genen”, en in deze vorm algemeen in gebruik is gekomen. Het inzicht, dat men aan de soorten in de natuur als het ware een formule kan toekennen, wel niet een moleculair-formule, maar dan toch een uitdrukking voor een combinatie van pangenen, een „genotype”, zoals Johannsen later zou zeggen, brengt echter mede, dat de soorten constant moeten zijn en de evolutie slechts plaats gevonden kan hebben door schoksgewijze veranderingen, discontinue sprongen of „mutaties”. Van een erfelijkheid van gedurende het leven nieuw verworven kenmerken, zoals De Lamarck die voorstond, kan geen sprake zijn.Langs vier wegen heeft men getracht, het verschijnsel van de erfelijkheid te benaderen, te weten: door een studie van de variabiliteit, door proeven over bastaardering, door een studie van de cytologie en door het onderzoek van stambomen. De eerste leidde tot de conclusie, dat selectie van beste individuen niet tot een nieuwe soort kan leiden, zoals Darwin meende, doch hoogstens tot een verschuiving van het gemiddelde en zelfs dat niet eens, wanneer men met volkomen zuiver materiaal te doen heeft, met een reine Linie, zoals Johannsen zei, dus dat de soorten constant zijn. De tweede leerde veel omtrent de stoffelijke dragers van de erfelijke eigenschappen van talloze soorten. Hugo de Vries gaf terstond als zijn mening, dat de pangenen een verschillende, maar constante graad van werkzaamheid kunnen bezitten. Zij kunnen actief, maar ook latent zijn, in welk geval men van een retrogressieve of verliesvariëteit spreekt, die zal mendelen met de moedersoort. Maar ook intermediaire graden van activiteit bestaan. Zo verkreeg Erwin Baur uit het donkerrood bloeiende grote leeuwenbekje door voortschrijdende verliesmutatie bij één pangeen niet minder dan acht constante rassen met andere tinten, variërend van bleekrood tot ivoorkleurig, die zich alle volgens de eenvoudigste regel van Mendel met elkander gedroegen. Thomas Hunt Morgan vond bij de bananenvlieg, Drosophila ampelophila, verschillende series van zgn. milocale factoren, bijv. een elftal oogkleuren van het donkerrood van de wilde vliegen tot wit. En zeer belangrijk was, dat verschillende onderzoekingen bij planten en dieren, zo die van Richard Goldschmidt met de plakkervlinder, Lymantria dispar, leerden, dat het vooral ook de, het geslacht bepalende pangenen zijn, die in verschillende toestand kunnen voorkomen en gaarne door mutatie van toestand veranderen. Men leerde zien, hoe soms een enkel pangeen zich kan doen gelden in allerlei uitwendig zichtbare kenmerken, maar ook omgekeerd, hoe dikwijls verschillende pangenen samenwerken, om één voor ons oog enkelvoudige eigenschap te voorschijn te roepen, in welk geval men wel van polyidie spreekt. Zijn zij daarbij gelijkwaardig, elkaars werking versterkend, wat ook vaak voorkomt, dan gewaagt men met A. Lang van polymere factoren of met L. Plate van homomerie. Bijzonder vruchtbaar bleek de samenwerking met de cytologie. Reeds terstond in 1889 veronderstelde Hugo de Vries, dat de chromosomen de dragers van de erfelijke eigenschappen zouden zijn, wat W. Roux, getroffen door het gecompliceerde gedrag van de celkern bij de celdeling, trouwens reeds in 1883 verkondigd had. Tegenwoordig mag dit als bewezen gelden, vooral dank zij het werk van Morgan en zijn leerlingen Muller, Bridges, Sturtevant e.a. met de bananenvlieg. Tal van kruisingen met 2 verschil-kenmerken zijn hierbij uitgevoerd, waarbij nu eens bleek, dat zij onafhankelijk mendelden, dan weer, dat zij meer of minder sterk aan elkaar gekoppeld waren. Alle onderzochte eigenschappen lieten zich tot 4 groepen brengen, waarbinnen steeds koppeling optrad, terwijl 2 eigenschappen uit 2 groepen onafhankelijk mendelden. Dit klopt met het haploïde aantal van de chromosomen, dat bij Drosophila ook 4 bedraagt. Zover zijn deze onderzoekers, door op de koppelingsgraad te letten, zelfs gekomen, dat zij van honderden eigenschappen van de Drosophila nauwkeurig de plaats in de chromosomen wisten aan te geven. Een verder onderwerp, dat door de samenwerking van erfelijkheidsleer en cytologie tot volledige klaarheid is gekomen, is het verschijnsel van de met het geslacht samenhangende erfelijkheid (sex-linked inheritance, geschlechtsgebundene Vererbung). Hierbij neemt men waar, dat zekere kenmerken normalerwijs slechts bij het mannelijke of het vrouwelijke geslacht optreden, zo de witte oogkleur van de Drosophila, de haemophilie en roodgroen-kleurenblindheid bij de mens slechts bij mannelijke individuen, bepaalde kenmerken van vlinders en vogels slechts bij wijfjes. Het bleek nu, dat er bij al deze organismen met één chromosomenpaar, de zgn. geslachtschromosomen, iets bijzonders is en, hetzij bij het mannelijke, hetzij bij het vrouwelijke geslacht, één chromosoom van dit paar geheel of gedeeltelijk ontbreekt. Denkt men zich nu de betreffende eigenschap gelocaliseerd in het normale geslachtschromosoom, dan wordt terstond duidelijk, dat zij bijv. van een abnormale vader door ogenschijnlijk normale, maar heterozygote dochters over moet gaan naar de helft van de kleinzoons. Een aantal mededelingen zijn in de laatste decennia gepubliceerd, die schijnen te wijzen op de mogelijkheid van een erfelijkheid buiten de kern om. Is de veronderstelling van de „Intrazellulare Pangenesis” juist, dat een aantal organen van het protoplasma, de buitenlaag, de vacuolenwand en de plastiden, zelfstandigheid buiten de kern genieten, dan is hieraan geen twijfel mogelijk. De erfelijkheid bij de mens is natuurlijk niet met behulp van experimenten te bestuderen. Hier moet men zijn toevlucht nemen tot familie (familie in de wijdste zin opgevat) of stamboom-onderzoek. Van talrijke lichamelijke en psychische defecten leerde dit echter, dat zij op retrogressieve of, het omgekeerde daarvan, dominante mutaties berusten. Recessief is bijv. de hazenlip, een dominant kenmerk de kortvingerigheid of brachydactylie. Veel hulp had men hier van het tweelingen-onderzoek. Men kent naast gewone ook zgn. een-eiige of identieke tweelingen, die door een in-tweeën-deling uit één bevruchte eicel zijn voortgekomen en dus dezelfde pangenen hebben. Deze zijn in talrijke nauwkeurig bestudeerde gevallen tot in kleinigheden gelijk gebleken. Is de ene component van een een-eiig stel bijv. zwakzinnig, dan is de andere het ook, en in 1931 konden Diehl en v. Verschuur langs deze weg de erfelijkheid van de dispositie voor tuberculose aantonen, nadat reeds vroeger het berusten hiervan op één recessieve factor was bepleit.
PROF. DR TH. J. STOMPS
Lit. (behalve de reeds genoemde): E. Baur, Einführ, in die experimentelle Vererbungslehre (7de-nde dr., 1930); E. Baur, E. Fischer en F. Lentz, Menschliche Erblichkeitslehre und Rassenhygiene (3de dr., 2 dln 1927-’31, 4de en 5de dr.: Erblehre, 1ste dl, 1936, 1940); R. Goldschmidt, Einführ, in die Verberbungswissenschaft (5de dr., 1928); Idem, Physiologische Theorie der Vererbung (1927); W. Johannsen, Arvelighedslaerens elementer (Kobnhavn 1905), vert. als: Elemente der exakten Erblichkeitslehre (3de dr. 1926); A. Lang, Die experim. Vererbungslehre i. d. Zoologie seit 1900 (1914); Th. H. Morgan, C. B. Bridges en A. H. Sturtevant, Contributions to the genetics of Drosophila melanogaster (1919); L. Plate, Vererbungslehre (2de dr., 3 dln 1932-’38) ; M. J. Sirks, Handb. d. algem. erfelijkheidsleer (2de dr., 1933); Th. J. Stomps, De stoffelijke basis der erfelijkheid bij planten en dieren (1932); Idem, Vijf en twintig jaren mutatietheorie (1930); F. Wibaut, De beteekenis der erfelijkheid voor de geneeskunde (1940).
(2, psychische eigenschappen). Terwijl onze kennis van de erfelijkheid op lichamelijk gebied, in het bijzonder door de snelle ontwikkeling van de experimentele erfelijkheidsonderzoekingen, op een vaste feitelijke grondslag staat, ontbreekt ten opzichte van de erfelijkheid van de normale geestelijke eigenschappen nog vrijwel alle zekerheid, ja wij tasten voor een groot deel nog zelfs in het duister omtrent de juiste probleemstelling. Een van de meest voor de hand liggende oorzaken voor dit verschil is de onvergelijkbaar grotere moeilijkheid op psychisch gebied om aangeboren en verworven kenmerken van elkaar te scheiden. De oudere psychologische erfelijkheidsonderzoekingen hebben daarvoor niet genoeg oog gehad. De grote enquête van Heymans* en Wiersma, in het begin van de 20ste eeuw gehouden, bepaalde zich bijv. tot de vaststelling, of er samenhang bestaat tussen de eigenschappen van ouders en kinderen, om daaruit zonder meer tot erfelijkheid te concluderen. Maar het is duidelijk, dat dit verband eerst beslissend zou zijn, als deze kinderen niet in het milieu dier ouders opgevoed waren. Wat er van de correlatie zou overblijven, als deze factor wegvalt, is niet bekend. Vandaar dat een invloedrijke diepte-psychologische school, die van Adler*, vrijwel alle erfelijkheid van psychische eigenschappen kan loochenen en de overeenkomst en eventueel ook de negatieve correlatie (verband in tegengestelde zin) als milieu-invloed verklaart. Zelfs door de stamboommethode, waardoor de continuïteit van bepaalde begaafdheden en beroepen, maar ook van sociale minderwaardigheid en criminaliteit wordt aangetoond, laten de twee invloeden van milieu en aangeboren aanleg zich heel moeilijk splitsen, tenzij men zo sterke afwijkingen vindt (zwakzinnigheid bijv.), dat moeilijk meer aan milieu-invloeden kan worden gedacht. Natuurlijk wordt helder inzicht op het gebied te meer bemoeilijkt, doordat het grote hulpmiddel van de moderne erfelijkheidsleer van planten en dieren, het experiment, bij de mens niet toegepast kan worden. Met zekerheid is dan ook nog niet één „mendelende” psychische eigenschap aangewezen.
Vooruitgang is onder deze omstandigheden alleen te wachten van het samengaan van de theorie van de karakterologie met empirische toetsing aan zeer nauwkeurig kwalitatief onderzochte gevallen. De theorie zal daarbij de taak hebben om vingerwijzingen te geven in welke richting waarschijnlijk met enig succes naar erfelijke en niet uitsluitend door het milieu bepaalde „eigenschappen” moet worden gezocht. Van die aard is het verschil tussen materie, kwaliteit en structuur van het karakter, dat Klages maakt, of dat tussen erfelijke „grondfuncties” of „vormen” en niet-erfelijke „inhouden”, dat past bij Kretschmer’s beschouwingen. Geleid door de beschouwingen van Klages heeft o.a. Lottig een interessant onderzoek ingesteld naar de overeenstemming tussen telkens 10 paren eeneiige en twee-eiige tweelingen, waarbij de milieu-invloed als gelijk mag worden beschouwd, terwijl er groot verschil is tussen beide groepen ten opzichte van erfelijke aanleg. Hij vindt dan ook een duidelijk sterkere overeenkomst bij de eeneiige tweelingen en wel in die zin, dat zij, voor wat Klages de materie van het karakter noemt, geheel overeenkomen, minder voor de kwaliteit en nog minder voor de structuur. Verdere bijdragen in dezelfde richting geeft het artikel van Von Verschuer in het door Just uitgegeven boek.
PROF. DR PH. KOHNSTAMM
Lit.: Heymans, Die Erblichkeit d. einzelnen psych. Eigenschaften (Ges. kleinere Schriften III, 1927, blz. 46); H. Hoffmann, Vererbung u. Seelenleben (Berlin 1922); G. Just, Vererbung u. Erziehung (Berlin 1930); H. Lottig, Hamburger Zwillingsstudien (Beihefte 61. Zsch. ang. Psych., 1931); W. Peters, Die Vererbung geistiger Eigenschaften (Jena 1925); G. Pfahler, Vererbung als Schicksal (Leipzig 1932); R. Sommer, Familienforschung u. Vererbungslehre (Leipzig 1922); P. J. Waardenburg, De biologische achtergrond van aanleg, milieu en opvoeding (Groningen 1927).
