De verschillende manieren, waarop bij de bloemdragende plantensoorten het stuifmeel op de stempel wordt gebracht, vormt het studiegebied der bloembiologie. Men onderscheidt zelfbestuiving (autogamie; stuifmeel van een bloem
werkt bevruchtend op het vruchtbeginsel van diezelfde bloem) van kruisbestuiving (allogamie s. l.), en deze laatste in enge kruisbestuiving (geitonogamie; stuifmeel van een bloem bevrucht de stamper van een andere bloem op hetzelfde plantenindividu) en wijde kruisbestuiving (allogamie s. str.), stuifmeel bevrucht de stamper van een bloem van ander individu van dezelfde plantensoort.
Tal van inrichtingen komen voor, waardoor zelfbestuiving vermeden en kruisbestuiving in de hand gewerkt wordt:
1. Diclinie. Hieronder vat men samen de monoecie en dioecie (resp. één- en tweehuizigheid). Vele wilgensoorten zijn eenhuizig: op dezelfde plant komen ♂ en♀ katjes voor. Daardoor is zelfbestuiving principieel uitgesloten, terwijl de weg voor enge en wijde kruisbestuiving openligt. Duindoorn en hulst bijv. zijn tweehuizig: sommige individuen dragen uitsluitend meeldraadbloemen, andere uitsluitend stamperbloemen. In dit geval dus uitsluitend wijde kruisbestuiving.
2. Dichogamie, waaronder men samenvat proterandrie en proterogynie. De bloemen bevatten zowel meeldraden als stampers, maar deze zijn niet gelijktijdig rijp; alleen kruisbestuiving kan tot stand komen. Proterandrie: eerst zijn de meeldraden rijp; de stempels worden pas ontvankelijk voor stuifmeel, als de meeldraden van dezelfde bloem het stuifmeel hebben prijsgegeven. Voorb. Schermbloemigen, Zwanenbloem, Parnassia, Kamperfoelie, Monnikskap e. e. m. Proterogynie: de meeldraden worden pas rijp, als de stempels niet meer in staat zijn stuifmeel op te nemen. Voorb. Weegbree-soorten.
3. Herkogamie. Door een bijzondere plaatsing van meeldraden en stampers in de bloemen is zelfbestuiving vrijwel onmogelijk. Hieronder vallen heterodistylie en heterotristylie. Heterodistylie; Primulasoorten; longenkruid): binnen één bepaalde soort komen planten voor met bloemen met lange stijl en laag in de kroonbuis ingeplante meeldraden, terwijl de bloemen van andere planten een korte stijl hebben, en hoog ingeplante meeldraden. De inplantingsplaatsen der meeldraden en de lengten der stijlen zijn zodanig, dat het niveau der meeldraden der ene groep planten overeenkomt met dat der stempels uit de andere groep. Door een geraffineerde bijzonderheid is zelfbestuiving practisch uitgesloten: De laag ingeplante meeldraden leveren bij Primula sinensis grote stuifmeelkorrels, welker grootte geheel correspondeert met de eveneens grote tussenruimten tussen de stempelpapillen van de kortstijlige vormen; zo leveren ook de hoog ingeplante meeldraden kleinere stuifmeelkorrels, welke nauwkeurig passen in de kleinere tussenruimten tussen de stempelpapillen van de langstijlige stampers. Heterotristylie (kattestaart): de inplantingsplaats der meeldraden op de kroonbuis en de lengte der stijlen zijn over drie niveaux verdeeld.
4. Zelfsteriliteit: stuifmeel kan de stamper van dezelfde bloem niet bevruchten doordat het niet of slechts zeer langzaam ontkiemt (vlinderbloemigen; orchideeën).
Vele agentia bewerkstelligen de overbrenging van stuifmeel bij kruisbestuiving:
I. Bestuiving door het water: hydrogamie, bij enkele ondergedoken waterplanten. Hoornblad Ceratophyllum is eenhuizig; de stuifmeelkorrels zweven in het water. ♀ bloemen kleverig over haar gehele onderzijde, vangen het stuifmeel op. Hier dus bestuiving onder water (hyphydrogamie), in tegenstelling tot ephydrogamie, zoals die voorkomt bij de bekende aquariumplant Vallisneria spiralis (tweehuizig); het kleverige stuifmeel wordt op het water uitgestort en door wind en waterstromingen naar de ♀ bloemen vervoerd.
II. Bestuiving door de wind: anemogamie. De bloemen produceren rijkelijk licht en droog stuifmeel op plaatsen, waar het tegen vocht beschermd is. Geringe luchtstromingen vermogen dit stuifmeel te transporteren; de bloemen beschikken over veelal uitgestrekte kleverige vangapparaten, welke de kansen op bestuiving aanmerkelijk vergroten. Voorbeelden:
a. Naaldbomen (Coniferen, grove den). De schubvormige tweehokkige stuifmeelschubben laten haar stuifmeel aan de onderzijde vallen. Stuifmeelkorrels voorzien van twee luchtblazen zijn voortreffelijk aangepast aan transport in de lucht. De vruchtschubben van de ♀ bloeiwijzen dragen aan de bovenkant twee zaadknoppen met uitsteeksels, die vocht afscheiden. Bij zonnig weer wijken deze schubben wat uiteen, zodat zaadknoppen nu goed bereikbaar zijn voor stuifmeel.
b. Grassen. Het stuiven van een roggeveld in het voorjaar geeft een voortreffelijk beeld van de fantastische stuifmeelproductie.
c. Katjes-dragende boomsoorten (bijv. els, hazelaar, berk, eik, haagbeuk, beuk, populier).
d. Brandnetel; het stuifmeel wordt a.h.w. door een explosie in de lucht geslingerd.
III. Bestuiving door insecten: entomogamie. Hier treedt een samenwerking op tussen twee groepen van levende wezens, die allebei hiertoe verrassend fijn zijn ingericht. Talrijke soorten insecten zijn als bloembezoekers waargenomen, vooral uit de orden der kevers, tweevleugeligen (zweefvliegen bijv.), vlinders, en bovenal vliesvleugeligen (hommels, bijen, wespen). Deze bezoeken bloemen, omdat daar voor hen voedsel te vinden is, hetzij nectar, hetzij stuifmeel. Zij worden naar de bloemen getrokken door de vormen, kleuren en geuren dezer laatste; vaak ook door honingmerken, die hun de weg wijzen naar de honingklieren (nectariën). Door vereniging der afzonderlijke bloemen tot bloeiwijzen wordt het effect van kleur en geur der afzonderlijke bloemen vergroot.
Stuifmeelproductie is aanmerkelijk geringer dan die der anemogame bloemen. Stuifmeelkorrels kleverig, door de aanwezigheid van stekeltjes, vaak voorzien van een ruw oppervlak, waardoor de korrels gemakkelijk aan de insectenharen vastkleven. Nectariën kunnen in zeer verschillende vorm optreden. Zo hebben vele orchideeën een honingspoor, die oorspronkelijk een bloemdekblad, en de ridderspoor (Delphinium) een, die een kelkblad was. In het viooltje wordt de honing afgescheiden door twee aanhangsels van het helmbindsel van twee helmknoppen, terwijl het vocht in de spoor verzameld wordt, enz.
Het is niet voldoende, uitsluitend de vorm en bouw der samenwerkende bloemen en insecten in het geding te betrekken: de functie der insecten als bestuivers van bloemen zou van betrekkelijk geringe betekenis zijn, indien niet de insecten bij hun bloembezoek bepaalde, in dit verband merkwaardig nuttige gewoonten vertoonden. Wij komen hier op het terrein der insectenpsychologie. Bijen kunnen goed kleuren onderscheiden, al wijkt haar kleurenzin van die van de mens af. Ook bloemvormen, geuren en smaken, kunnen zij herkennen en onthouden.
Insecten zullen voor de kruisbestuiving slechts dan betekenis kunnen hebben, indien zij bij hun bloembezoek zich gedurende een zekere tijd uitsluitend, of bijna uitsluitend bepalen tot één plantensoort. Deze voorwaarde blijkt nu bij de bijen op een zeer bijzondere wijze in vervulling te gaan: wanneer een werksterbij een bijzonder rijke honing- of stuifmeelbron ontdekt, voert zij in de korf op een van de vele afhangende raten een dansbeweging uit. De werksters, die daar vlak bij zijn, besnuffelen haar dansende zuster en gaan nu de rijke voedselbron opzoeken. Door de aard der dansbeweging worden nu zowel de richting, waarin de voedselbron gezocht moet worden, als ook door, al naar de afstand, verschillend heftig zwaaien van het achterlijf, de afstand van de voedselbron tot de korf, aangegeven. Na ontdekking der op deze wijze gevonden planten wordt echter niet één bepaald individu der rijk bloeiende soort, doch de soort als zodanig verder opgezocht gedurende die dag.
Müller onderscheidt drie groepen planten en insecten, al naar het raffinement van het op elkaar ingesteld-zijn:
a. Allotrope bloemen en insecten. Honing en stuifmeel liggen min of meer aan de oppervlakte (lindebloesem, schermbloemigen); de insecten zijn niet, of bijna niet gespecialiseerd (kevers, kortsnuitige tweevleugeligen en dito vliesvleugeligen).
b. Hemitrope bloemen en insecten. Bloemen enigszins gespecialiseerd: de honing ligt in honingbakjes, welke slechts bereikbaar zijn voor insecten met wat langere snuiten: langsnuitige tweevleugeligen (zweefvliegen), korttongige bijen en hommels. Voorb.: wilg.
c. Eutrope bloemen en insecten. Dit zijn in beide gevallen de „specialisten”, de langtongige bijen en vlinders, die uit diep liggende verborgen plaatsen de honing weghalen, onder het verrichten soms van acrobatische toeren, waarbij dan stuifmeel wordt opgenomen of afgegeven. Het aantal door hun raffinement boeiende gevallen is in deze groep legio.
Kamperfoelie (nachtvlinders, speciaal pijlstaarten: zweven voor de bloem en steken roltong uit; proterandrisch; stand der meeldraden, en in het volgend stadium die van de stempel overeenkomstig, zó, dat de vlinder deze allebei aanraakt). Monnikskap (proterandrische hommelbloemen; verspreidingsgebied monnikskap en hommels valt samen). Salie (beweeglijke meeldraden); Aronskelk, pijpbloem (gevangenisbloemen).
Orchideeën, waarbij het stuifmeelbevattend orgaan, het pollinium, bij aanraking van de bloem loslaat en waarvan het steeltje aan de basis op de insectenkop vastkleeft. Spoedig daarop ondergaat dit steeltje een kromming in benedenwaartse richting, waardoor de stuifmeelmassa bij het bezoek, aan een volgende bloem juist in de richting van de stempel gekeerd is.
Geographische verspreiding:
Het wederzijds op elkaar ingesteld zijn van bloemen en insecten gaat in sommige gevallen zo ver, dat het verspreidingsgebied van bepaalde plantensoorten en dat van „daarbij behorende” insecten volkomen samenvalt. Bekende voorbeelden zijn: Yucca filamentosa uit Noord-Amerika, bestoven door de mot Pronuba yuccasella; Vanilla planifolia (orchidee uit Mexico), bestoven door kolibri’s en bijen van het geslacht Melipona; Ficus carica (vijg), bestoven door Blastophaga grossorum; Aconitum (monnikskap), bestoven door hommels (geslacht Bombus).
IV. Bestuiving door vogels: ornithogamie. In dit geval treedt een samenwerking tussen planten en vogels op.
De bloembestuivende vogels komen vnl. in de tropen voor, hoewel Amerika enkele trekkende soorten herbergt, die, gedurende de zomerperiode van het Noordelijk Halfrond, in noordelijke richting trekken en tot in Canada en Alaska komen. Onder de bloembezoekende vogels is er een aantal, nl. de verst gespecialiseerden, die zich uitsluitend voeden met wat de bloemen hun opleveren. Dat bijna al deze vogels aan tropische gebieden gebonden zijn is duidelijk: zij kunnen slechts leven in een streek met een gelijkmatig, gunstig klimaat, waardoor de voor hun voeding nodige bloemen zich gedurende het gehele jaar kunnen ontwikkelen. Het meest bekend zijn de kolibri’s (Trochlididae) uit de tropen van de nieuwe wereld. Deze vogeltjes vertonen de verst gaande aanpassing. Voortreffelijke vliegers, die trillend met de vleugels, voor de bloem in de lucht stilstaan, hun lange buisvormige tong onder in de bloem brengen en de honing opzuigen.
De vorm en lengte van de snavel van verschillende kolibrisoorten houdt nauwkeurig verband met de vorm der bloemkroon der bezochte bloemen. Stuifmeel blijft aan veren van kop en borst kleven; het wordt bij volgend bloembezoek op de stempel overgebracht.
In de tropen der oude wereld: vogels uit meerdere families, waarvan het belangrijkst: honingvogels (Nectariidae), honingeters (Meliphagidae) en borsteltongparkieten (Trichloglossidae).
Evenals de insectenbloemen vertonen ook de vogelbloemen kenmerken, die duidelijk verband houden met het vogelbezoek. Vogels zijn specifiek gezichtsdieren; het reukzintuig is zeer matig ontwikkeld, bij de kolibri’s zelfs in het geheel niet. De vogelbloemen (vooral in de families der Labiaten, Irideeën, Leguminosen en Aloësoorten, alsmede Zuidafrikaanse Protea-soorten) geuren in het geheel niet, vallen daarentegen op door heldere, fraaie kleuren. Rood komt vaak voor. Rijke productie van nectar, ver uitstekende stempels en meeldraden.
V. Bestuiving door vleermuizen (chiropterogamie). Dit verschijnsel is tot de tropen beperkt.
Bloemvleermuizen: familie der Macroglossidae (groottongigen, op Java de geslachten Macroglossa en Eonycteris). Spitse kop, lange tong, aan het einde verhard; gebit gereduceerd, alleen hoektand (verdediging) nog aanwezig. Voedsel uitsluitend stuifmeel en nectar (in tegenstelling tot de andere vleermuizen, die insecten of vruchten eten). Grijpen zich met de klauwen aan de stevige bloemen vast, steken de tong snel uit en trekken die snel weer terug.
Vleermuisbloemen: (o.a. in de families der Bombaccaceeën en Bignoniaceeën). Avond- en nachtbloeiers, die sterk geuren (vleermuizen zijn reukdieren, geen gezichtsdieren, zoals vogels).
DR M. J. ADRIANI
Lit.: H. Cammerloher, Blütenbiologie, Bd 15 Samml. Bornträger (Berlin 1931); W. M. Docters van Leeuwen, Planten en Dieren in Het Leven der Planten, red. prof. dr Th. Weevers (Utrecht, z.j.); Idem, Bloemen en vleermuizen (Doorn 1942); K. von Frisch, Aus dem Leben der Bienen (Berlin 1941); H.
Heukels, De Flora van Nederland, 3 dln (Leiden, Groningen, 1909-1911); F. Knoll, Insekten und Blumen, Abh. Zool. Bot. Ges. Wien, 12, Heft 1, 2, 3 (1921-’26); P.
Knuth, Blumen und Insekten auf den Nordfries. Inseln (Kiel - Leipzig 1894); E. Loeuw, Blütenbiologische Floristik (Stuttgart 1894); Idem, Die ornithophilen Blüten, Sitz. Ber. Naturf. Freunde (Berlin 1907); H.
Müller, Alpenblumen (1881); Idem, The fertilisation of flowers (London 1883); L. van der Pijl, Flora 1936; O. Porsch, Vogelblumenstudien, Jahrb. wiss. Bot. 63, 553 (1923); Schimper-v. Faber, Pflanzengeographie auf physiol. Grundlage (Jena 1935); J. P. Thijsse, De Bloem en haar vrienden (Zaandam 1934).
