Morphologisch beschouwt men de bloem als een stengeldeel, waarbij de bladen min of meer vervormd zijn in verband met de taak der geslachtelijke voortplanting. Bloemen met kelkbladen, kroonbladen (samen bloembekleedselen), meeldraden en stampers (samen voortplantingsorganen) heten volkomen bloemen; bij onvolkomen bloemen ontbreken een of meer van deze gordels; bij naakte bloemen (els, wilg) ontbreken bloembekleedsels.
Een bloemdek bestaat uit één krans van bloembekleedsels (grote brandnetel, iep, anemoon, dotterbloem), of uit twee kransen, welke echter van vorm en kleur aan elkaar gelijk zijn (Liliifloren, tulp, sneeuwklokje).Bij vrouwelijke bloemen (♀) ontbreken de meeldraden; bij mannelijke (♂) bloemen de stampers. In deze gevallen noemt men de bloemen eenslachtig, in tegenstelling tot de tweeslachtige. Een bloem zonder geslachtsorganen heet onzijdig, bijv. de grote, gekleurde randbloemen van de bloeiwijzen van korenbloem en zonnebloem.
Eenslachtige bloemen kunnen, op verschillende wijzen verdeeld, voorkomen. In dit verband onderscheidt men: eenhuizigheid (monoecie), waarbij ♂ en ♀ bloemen, resp. bloeiwijzen beide op alle exemplaren der zelfde soort voorkomen (hazelaar, den, els, berk); tweehuizigheid (dioecie), waarbij ♂ en ♀ bloemen, resp. bloeiwijzen steeds ieder op verschillende exemplaren der zelfde soort voorkomen (bijv. hulst, duindoorn, wilgensoorten).
Men noemt een plantensoort polygaam, als tweeslachtige, mannelijke of vrouwelijke bloemen op verschillende exemplaren der soort voorkomen (bijv. munt, Mentha piperita).
Bij de beschrijving van de algemene vorm der bloemen schenkt men aandacht aan de symmetrieverhoudingen, en onderscheidt:
A. regelmatige = straalsgewijs = meerzijdig symmetrische bloemen, waarbij de bloem op meer dan één manier in twee helften, die elkaars spiegelbeeld zijn, verdeeld kan worden. Hierbij treft men aan: stervormige (rotatus, bijv. speenkruid), buisvormige (tubulosus, bijv. kruiskruid), trompetvormige (hypocrateriformis, bijv. sering), kroesvormige (urceolatus, bijv. dophei), trechtervormige (infundibuliformis, bijv. winde), klokvormige bloemen (campanulatus, bijv. klokjesbloem);
B. tweezijdig = zijdelings symmetrische bloemen, die zich slechts op één manier in twee symmetrische helften laten verdelen. Bij de orchideeën vinden we een tweezijdig symmetrisch bloemdek, voorzien van een honingbevattende spoor; bij de O.I. kers en ridderspoor bevat de tweezijdig symmetrische kelk een honingbevattende spoor, bij gouden regen is de zoom van de kelk in een onderlip en een bovenlip verdeeld; de lipbloemige planten hebben een tweelippige kroon, waarvan de zoom duidelijk in een bovenlip en een onderlip verdeeld is, deze lippen staan grijnzend, d.w.z. zij laten de keel open; de leeuwenbekken hebben een gemaskerde kroon, de buis is door een bovenwaarts gerichte plooi van de onderlip afgesloten; bijzondere vermelding verdienen de lintbloempjes der composieten, waarbij de zoom slechts naar één zijde is uitgegroeid; de kroon der vlinderbloemige planten hebben een vlag, twee zwaarden en twee zijdelings verenigde kielbladen.
Beschrijving der onderdelen der bloem:
1. De bloembodem (receptaculum) is het stengeldeel, waarop de verschillende bloemdelen zijn ingeplant. De inplanting van de stamper op de bloembodem kan verschillend zijn: Men onderscheidt: onderstandige bloemen met bovenstandig vruchtbeginsel (bijv. boterbloem, tulp): bloembodem kegelvormig of cylindrisch; bloembekleedselen en meeldraden zijn lager dan het vruchtbeginsel ingeplant; rondomstandige bloemen, met halfonderstandig vruchtbeginsel (bijv. roos, kers, vogelkers): bloembodem heeft de vorm van een schotel of van een urn; het vruchtbeginsel staat geheel vrij op de bodem daarvan; bloembekleedsels en meeldraden staan op de rand, dus hoger ingeplant dan de stamper;
bovenstandige bloemen met onderstandig vruchtbeginsel (bijv. appel, peer, crocus, schermbloemigen). Vorm van de bloembodem als in het vorige geval, maar hier is de bloembodem met het vruchtbeginsel vergroeid. Ook hier staan bloembekleedselen en meeldraden hoger dan de stamper.
2. De bloembekleedselen (perianthium), bloemdek (perigonium), kelk (calyx), kroon (corolla). Het bloemdek komt meestal voor in de vorm van bloemdekbladeren. Afwijkende vormen: bloemdek bij wollegras zijn haren; de kelk bij paardenbloem is vervormd tot vruchtpluis; de bloemkroon bij monnikskap is vervormd tot honingbakjes (nectariën). Bij de kroonbladen (petalum) zijn veelal te onderscheiden de nagel (unguis), het smalle, onderste deel, op de bloembodem ingeplant, en de plaat (lamina), het brede, bovenste gedeelte.
De bladen der bloembekleedselen kunnen los of vergroeidbladig zijn. Zij kunnen een kenmerkend, de voortplantingsorganen omsluitend geheel vormen, waaraan men dan onderscheidt: buis (tubus), keel (faux) en zoom (limbus), resp. het cylindervormige deel, het overgangsstuk en het uitgespreide gedeelte. Als bijzondere vormen zijn hier te vermelden: de bijkroon (corona), d.i. een cylindervormige voortzetting van de buis boven de zoom van het bloemdek bij de narcis; de bijkelk (epicalyx) van bijv. zilverschoon, d.i. een krans van groene blaadjes, die onder de kelk gevonden wordt; de kroonschubben (squama), schubvormige aanhangsels aan de binnenzijde der bloemkroon (boterbloem: aan de basis; smeerwortel: in de buis, vergeet-mij-nietje: in de keel).
3. De meeldraden (stamen), meestal in twee kransen staande, zijn opgebouwd uit helmdraad (filamentum), helmknop (anthera), met helmhokjes (theca; oorspronkelijk 4), en helmbindsel (connectivum) (vergelijk ook 1). De meeldraden brengen het stuifmeel voort.
Meestal zijn de meeldraden uit één bloem onderling even lang. Bij de tweemachtige meeldraden zijn er twee lange en twee korte (lipbloemigen en helmkruidachtigen), bij de viermachtige (kruisbloemige gewassen) vier lange en twee korte meeldraden.
Bijzondere gevallen leveren verder op de vergroeiing van stamper en meeldraden bij de orchideeën (helmstijlige bloemen) en de gevallen, waarbij helmdraden of helmknoppen van meerdere meeldraden samen vergroeien. Zo onderscheidt men: eenbroederige meeldraden bij vele vlinderbloemige planten, bijv. gouden regen, waarbij alle helmdraden tot een buis vergroeid zijn; tweebroederige meeldraden, ook bij vlinderbloemigen en duivenkervel: meeldraden tot twee bundels verenigd (erwt, klaver; 9 vergroeid + 1 vrij); veelbroederige meeldraden (hertshooi), waarbij de helmdraden tot meerdere bundels verenigd zijn.
Bij de composieten, en ook bij de aardappel bijv. vergroeien de helmknoppen tot een kokertje: saamhelmige meeldraden.
Van valse meeldraden spreekt men, als er op de plaats van de meeldraden draadvormige organen ontstaan, welke geen stuifmeel voortbrengen. De meeldraden springen open met overlangse spleten (viooltje), poriën (aardappel), of kleppen (berberis).
4. De stamper (pistillum). Deze is gewoonlijk opgebouwd uit: het vruchtbeginsel (ovarium), met een of meer holten, waarin de zaadknoppen (ovolum) zich bevinden; een of meer stijlen (stylus), welke de stamper opbouwen; en een of meer stempels (stigma), deze vangen de stuifmeelkorrels op. Ontbreekt de stijl, dan noemt men de stempel zittend.
De zaadknoppen zitten met een steeltje vast aan de zaadlijsten (placenta). In het centrum van de zaadknop bevindt zich het voedingsweefsel, de nucellus. Deze is aan de buitenzijde omgeven door twee beschuttende lagen, binnenste en buitenste integument, welke aan de bovenzijde een kleine opening, het poortje, micropyle, open laten. In de nucellus bevindt zich, dicht bij deze micropyle, de embryozak, welke opgebouwd is uit acht cellen: boven de eicel met de beide synergiden, in het midden de twee poolkernen, vervolgens de drie antipoden.
Bij de naaktzadigen (o.a. Coniferen) vindt men in de ♀ bloeikegel spiraalsgewijs gerangschikt de vlakke vruchtbladen, welke elk twee zaadknoppen dragen. De naam naaktzadigen (niet gesloten vruchtbladen) duidt deze eigenschap aan. Bij de bedektzadigen is de toestand anders. Zo hebben de vlinderbloemigen één vruchtblad, dat om de middennerf toegevouwen is; daarbij vergroeien de vruchtbladranden, welke de zaadknoppen dragen, met elkaar. Zo ontstaat een gesloten doosje, een eenhokkig vruchtbeginsel met rugnaad (middennerf van het vruchtblad) en buiknaad (vergroeide bladranden), welke de zaadlijst met zaadknoppen vormt.
Vergroeien er meerdere vruchtbladen tot één vruchtbeginsel, dan kunnen zich verschillende gevallen voordoen. Als de vruchtbladen niet toegevouwen zijn, doch met de randen vergroeien, ontstaat een eenhokkig vruchtbeginsel; vergroeien de vruchtbladen echter zo, dat de vergroeide randen in het midden samenkomen, en daar dus de zaadlijsten ontstaan, dan ontstaat een meerhokkig vruchtbeginsel (tulp). De tussenschotten kunnen wegvallen, waardoor de zaadlijsten in het centrum van het vruchtbeginsel gevonden worden: eenhokkig vruchtbeginsel met centrale zaaddrager (koekoeksbloem); ook kunnen de tussenschotten onvolledig zijn (klaproos). Naast de ware komen ook valse tussenschotten voor, welke niet door de vruchtbladen zijn gevormd (judaspenning).
Men beschouwt de bloem als een tak met bladeren, welker vorm zich wijzigde in verband met de voortplantingstaak. Dit tonen ons enkele afwijkende bloemvormen.
Men neemt wel eens waar (o.a. bij de roos), dat de bloembodem naar boven doorgroeit en zich voortzet in een tak met bladeren. Ook komen overgangen tussen loof- en bloembladen voor (tulp); rozenkelkblaadjes zijn vaak loofbladvormig. Bij de waterlelie zijn er duidelijke overgangen tussen kroonbladen en meeldraden; bij dubbele en gevulde bloemen verworden meeldraden tot bloembladen. Op de plaats van de stampers kunnen kleine groene blaadjes voorkomen.
Het bloemdiagram is een plattegrond, waarin de aantallen der bloemdelen en hun onderIinge stand uitkomen. Een bloemformule is een op bepaalde wijze in cijfers uitgedrukte plattegrond.
Samenhang der geslachtelijke verschijnselen, welke bij de hogere planten optreden met die, welke bij de lagere planten gevonden worden; het wezen der bloem:
Wanneer een passende stuifmeelkorrel op de stempel is gekomen, ontkiemt deze; de zeer harde, resistente buitenhuid (exine) barst open en de protoplasmatische inhoud van de stuifmeelkorrel groeit uit tot een stuifmeelbuis, welke door het stijlkanaal benedenwaarts groeit en de zaadknop binnendringt. De stuifmeelkorrel bevatte twee kernen: één vegetatieve en één generatieve, deze deelt zich éénmaal, zodat de stuifmeelbuis ten slotte drie kernen bevat, t.w. één vegetatieve, die te gronde gaat, en daarboven twee generatieve kernen. De beide generatieve kernen dringen in de embryozak naar binnen; één dezer kernen versmelt met de eicel, zodat nu een bevruchte eicel, zygote, ontstaat, welke het kiempje uit het zaad zal leveren; de andere generatieve kern versmelt met de beide poolkernen en levert het endosperm, voedingsweefsel. De volgende veranderingen komen nu na de bevruchting tot stand: het vruchtbeginsel groeit na bevruchting uit tot vrucht; de zaadknop tot zaad; de eicel tot kiem; de integumenten tot zaadhuid en de poolkernen tot endosperm.
Wanneer men de voortplanting der hogere planten vergelijkt met die der sporeplanten, bijv. varens, waarbij de ongeslachtelijk gevormde sporen op de voorgrond treden, dan lijkt het alsof men met twee principieel verschillende gevallen te maken heeft en dat de voortplantingswijze bij de hogere planten op een nieuwe, afwijkende en hogere grondslag is gebouwd. In wezen is dit echter niet zo; er bestaat een principiële vergelijkbaarheid tussen de geslachtelijke en ongeslachtelijke voortplantingsgebeurtenissen bij lagere en hogere planten. Beschouwen we hiertoe het wezen der voortplanting in het plantenrijk van een algemener standpunt uit. Bij de meeste sporenplanten, bijv. mossen, varens, heeft in de levenscyclus een regelmatige afwisseling plaats van sporophyt en gametophyt. Zo bijv. de generatiewisseling der varens: de diploide eikvarenplant noemt men sporophyt, d.w.z. op deze plant vormen zich aan de onderzijde van het blad door reductiedeling de sporen. De uit deze sporen ontstane haploide voorkiem is de gametophyt: daar ontwikkelen zich nl. de ♂ en ♀ geslachtsorganen, resp. antheridiën en archegoniën, waarin de ♂ en ♀ geslachtscellen ontstaan. Uit de bevruchte eicel ontwikkelt zich weer de varenplant (twee haploide geslachtscellen verenigen zich tot een diploide, bevruchte eicel, welke door celdeling en celstrekking uitgroeit tot de sporophyt, de varenplant).
Een regelmatige afwisseling van sporophyt en gametophyt dus. Bij vergelijking van de verschillende voorkomende gevallen blijken twee tendenties tot uiting te komen, nl. enerzijds het op de voorgrond treden der sporophytengeneratie en het zich steeds in beperkter mate ontwikkelen der gametophytengeneratie, anderzijds een differentiatie dezer laatste in aparte manlijke en vrouwelijke gametophyten. (Bijv. bij vergelijking der wijze van voortplanting bij isospore varens, paardestaarten en watervarens.) Men kan deze lijn, welke de studie der generatiewisseling doet zien, doortrekken tot en met de naakt- en bedektzadige planten. Beperken wij ons tot de laatstgenoemde groep, dan geldt hier de volgende vergelijkbaarheid:
De diploide plant als zodanig is de sporophyt, die twee soorten sporen voortbrengt, nl. microsporen en macrosporen, welke sporen uiteindelijk aanleiding zullen geven tot de vorming van resp. ♂ en ♀ geslachtscellen. Bij die soorten sporeplanten, welke twee soorten sporen voortbrengen, onderscheidt men microsporenblad, waarop de microsporen ontstaan, en macrosporenblad, waarop de macrosporen ontstaan. Zo is de meeldraad in wezen een microsporenblad, de stuifmeelkorrels in wezen microsporen. Evenzo is de stamper een macrosporenblad, en de haploide cel, waaruit zich de embryozak in de zaadknop zal ontwikkelen, een macrospore (microspore en macrospore, resp. stuifmeelkorrel en eerste embryozakcel door reductiedeling ontstaan). Uit de microspore ontwikkelt zich het ♂ prothallium, waaruit zich de ♂ geslachtscellen ontwikkelen: bij de bedektzadige planten stelt nu vermoedelijk de vegetatieve kern + protoplasma uit de stuifmeelbuis het zeer gereduceerde ♂ prothallium voor, terwijl het aantal ♂ geslachtscellen hier verminderd is tot twee, nl. de beide generatieve kernen en het hen omgevende protoplasma. Uit de macrospore ontwikkelt zich het ♀ prothallium, waaruit zich de ♀ geslachtscellen ontwikkelen. Bij de bedektzadige planten stellen vermoedelijk enkele der acht cellen, welke zich in de embryozak bevinden, het ♀ prothallium voor, terwijl er zich één eicel ontwikkelt.
De bedektzadigen zijn dus verregaande in de bovengenoemde richtingen gedifferentieerd: zowel een duidelijke splitsing in ♂ en ♀ gametophyten, als ook een zeer sterk op de voorgrond treden der sporophytengeneratie.
Nu het verband tussen sporeplanten en zaadplanten op de boven beschreven wijze principieel gelegd is, dient vervolgens in ’t kort iets medegedeeld te worden over de morphologische afleiding der bloem. Twee opvattingen verdienen hier genoemd te worden: Volgens de pseudanthiumtheorie zijn de Polycarpiceeën de primitiefste dicotylen, welker bloem af te leiden is van een bloeiwijze van Gnetinae-achtige voorouders. In de eenslachtige bloeiwijzen dezer voorouders zou het aantal bloemen steeds teruggelopen zijn, zodat ten slotte de eenslachtige, zeer eenvoudige Angiospermenbloem zou zijn ontstaan, welke vervolgens evolueren zou tot de tweeslachtige angiospermenbloem. Volgens de euanthiumtheorie is de angiospermenbloem echter af te leiden van de reeds tweeslachtige bloem van uitgestorven Gymnospermen, nl. Bennettitaceae. Van deze fossiele vormen zijn echter de details betreffende de gametophytengeneratie zeer weinig bekend.
DR M. J. ADRIANI
Lit.: V. J. Koningsberger, Leerboek der algemene Plantkunde I (Amsterdam 1943); J. W. Moll, Handboek der Plantbeschrijving (Groningen 1916); A. A.
Pulle, Compendium van de Terminologie (Utrecht); E. Strasburger, Lehrbuch der Botanik (Jena 1939).
