(1) …tekst ontbreekt
(2, dierkunde) ontstaat op zeer veel verschillende wijzen. Vaak treden in de weefsels bepaalde kleurstoffendragers (chromatophoren, kleine gekleurde korrels) op; bij dieren met veranderende kleuren (inktvis, kameleon) liggen deze in beweeglijke cellen, zodat zij hun kleur kunnen vertonen of terugtrekken. Soms zijn de weefsels zelf gekleurd. Chemisch lopen de kleuren der lagere, ongewervelde dieren tamelijk ver uiteen. Bij de gewervelde dieren zijn ze gedeeltelijk te herleiden tot haemoglobine, de bloedkleurstof, verwant aan het chlorophyl der planten maar ijzer in plaats van magnesium bevattend (rode wangen, vogeleieren), gedeeltelijk tot melaninen (haar, ogen, huid, veren), die meestal in korrels voorkomen, tot lipochromen (eidooier, gele en rode kleuren in vogelveren), die opgelost zijn in de weefsels, enz. Vele kleuren zijn niet aan kleurstoffen te danken, maar worden door de structuur der weefsels veroorzaakt. Hiertoe behoren vele blauwe en groene veerkleuren, die, evenals het blauw van de hemel, door buiging, weerkaatsing of breking van bepaalde delen van het witte licht ontstaan. Tot deze structuurkleuren behoren ook de interferentiekleuren, meestal blauwglanzende of paarlemoertinten, door de lichtbrekende werking van de oppervlaktelaagjes verwekt bij veren en op vlindervleugels. Men kan deze kleuren altijd dadelijk van de echte kleuren onderscheiden, doordat de laatste in doorvallend licht blijven, de interferentiekleuren echter daarin verdwijnen.
Kleuraanpassing of chromatische aanpassing noemt men het zich aanpassen van dieren aan de kleur der omgeving. Bij sommige (zebra, leeuw, witte pooldieren, groene grasinsecten enz.) is de schutkleur onveranderlijk, bij andere kan binnen zekere grenzen een actieve aanpassing aan de tijdelijke omgeving plaats hebben (schol en bot aan de zeebodem, reptielen, amphibieën, inktvissen).
Kleurwisseling is de verandering van de kleur bij één en hetzelfde dier. Deze verandering kan ten eerste in de loop der ontwikkeling optreden. Zo zijn de jongen van de Poema (Puma concolor) gevlekt, de volwassen dieren ongevlekt; de jongen van het wilde varken (Sus scrofa) gestreept, de volwassen dieren egaal van kleur. Ook vele vogels hebben een afwijkend jeugdkleed. In volwassen toestand kan de kleur veranderen met het jaargetijde; zo zijn verschillende sneeuwhoenders (Lagopus) en de sneeuwhaas (Lepus timidus) in de winter wit en in de zomer donker van kleur. Ten slotte behoren hier ook de bovengenoemde actieve kleuraanpassingen toe.
Aposematische of waarschuwingskleuren en kleurpatronen noemt men schrille kleuren en opvallende kleurpatronen, die ten doel hebben de vijand te verschrikken (schrikkleuren) of te waarschuwen voor wapens die hem slecht zouden bekomen, als vergiften, stekels, onaangename smaak enz. Een bij vele diergroepen voorkomend waarschuwingssignaal zijn bijv. de zgn. oogvlekken. Soms kunnen gekleurde lichaamsdelen uitgestulpt worden (rupsen) of worden felle kleuren door bepaalde lichaamshoudingen geaccentueerd (vuurpadjes).
Behalve door de bovengenoemde kleuraanpassingen bestaan er in het dierenrijk nog zeer vele andere methoden om camouflage te bereiken, methoden, die men, op advies van zoölogen, met succes ook in de menselijke oorlogen heeft toegepast: het opbreken van de lichaamsvorm door contrasterende banden (koraalvissen), het rekening houden met de sterkere belichting van de bovenzijde (de buik van vele antilopen bijv. en vogels is lichter gekleurd), het aanpassen aan de schaduwwerking in gras- en parklandschap (zebra, tijger), het aannemen van gelijkenis met voorwerpen uit de omgeving (schors, bladeren, takken).
In het laatste geval, alsmede in die gevallen, waarin de nabootsing een gevaarlijk dier imiteert (vlinders, die op wespen gelijken), dan wel (als bij koekoekseieren) een ander doel nastreeft, spreekt men van mimicry.
Ook in het geslachtsleven spelen de kleuren vaak een grote rol. Men denke aan de vele gevallen, waarin de mannetjes opvallen door bijzondere kleuren en ornamenten (pauw, paradijsvogel, leeuw, stekelbaars).
Terwijl Darwin het totstandkomen der kleuren door natuurlijke en geslachtelijke teeltkeus verklaarde, heeft R. W. G. Hingston in zijn The Meaning of Animal Color and Adornment (1933) een meer Lamarckistische theorie gegeven, volgens welke er een voortdurende wisselwerking, strijd, bestaat tussen de neiging zich (uit angst) te verbergen in de omgeving (schutkleuren, mimicry) en de neiging zich (uit strijdlust) op imponerende wijze te vertonen. Het laatste vindt men bij de strijd der mannetjes van één soort onderling en bij de strijd om het bestaan. De kleuren doen daarbij natuurlijk niet als werkelijke wapens dienst, maar zijn als het ware psychologische wapens, die de vijand afschrikken moeten. Zoals ook de wilden zich vóór de strijd beschilderen, bezitten dieren allerlei ornamentale figuren of kleuren, die in de gewone stand weinig zichtbaar zijn, in de bij de strijd aangenomen dreighouding bijzonder opvallen, of de aandacht op de echte wapenen (bijv. de bek, de hoeven) vestigen, het oog verstarren en angstwekkend maken. Hij heeft met dit laatste de aandacht tevens op een geheel ander groep aposematische kleuren en patronen gevestigd, nl. die, welke niet in het algemeen afschrikken of waarschuwen, maar de aandacht vestigen op bijzondere wapens of organen. Ook vestigt zijn theorie, die natuurlijk ook geen werkelijke verklaring inhoudt, maar het voordeel heeft de feiten te rangschikken, de aandacht op het feit, dat vele zgn. secundaire geslachtskenmerken niet bedoelen het wijfje aesthetisch te behagen, maar veeleer in het algemeen tegenstanders te imponeren. Dit verklaart ook beter, waarom de wijfjes meestal een zeer onverschillige houding tegenover de pronkende mannetjes aannemen.
Zeer veel voorbeelden van kleuraanpassingen in het dierenrijk vindt men in het werk van H. B. Gott, Adaptive Coloration in Animals (194.0).
Hoewel Huxley, in zijn voorwoord bij Gott’s boek, uit het feit dat kleuraanpassingen bescherming geven in de strijd om het bestaan weer concludeert, dat deze in Darwinistische zin door teeltkeus en blijven leven van de best aangepaste ontstaan zijn, zal men bij meer critisch doordenken moeten toegeven, dat een dergelijke verklaring bij de gecompliceerdheid en het raffinement der aanpassingen te simplistisch en onwijsgerig is. Men leze daaromtrent de opmerkingen van ,,Charles Stewart” in E. M. Stephenson, Animal Camouflage (Pelican Books A 147, 1946). Gott zelf onthoudt zich dan ook van enigerlei poging tot verklaring.
PROF. DR H. ENGEL
Lit.: Max Weber, De kleuren der dieren (rede, 1883); A. Tylor, Coloration in Animals and Plants (1886); F. E. Beddard, Animal Coloration (1892); G. H. Thayer, Concealing Coloration in the Animal Kingdom (1909); F. Heikertinger, Schutzanpassungen im Tierreich (1929)
(3, scheikunde). De kleur van scheikundige verbindingen (z ook kleurstoffen) heeft reeds altijd sterk de aandacht getrokken. De alchemisten meenden in sommige elementen, zoals de zwavel, het kleurende beginsel te zien. De kleur is echter een eigenschap, die zeer specifiek is voor de wijze, waarop de elementen verbonden zijn.
ANORGANISCHE VERBINDINGEN
die grotendeels uit ionen zijn opgebouwd, vertonen de kleur, karakteristiek voor het gekleurde ion, in vele gevallen het metaal-ion. Zo zijn de koperzouten blauw, de nikkelzouten groen, de kobaltzouten rosé enz., alle permanganaten (z mangaan) zijn violet enz. Ook in oplossing vertonen deze zouten dezelfde kleuren. Bij nader onderzoek blijkt deze kleur niet zo zeer de kleur te zijn van het vrije metaal-ion zelf als wel van het gehydrateerde ion (z hydratatie), d.w.z. van het ion omringd door watermoleculen. De watervrije zouten vertonen geheel andere kleuren, die bovendien wel afhankelijk zijn van de aard van het negatieve ion. Zo is bijv. watervrij kopersulphaat wit, nikkelbromide bruin, kobaltbromide groen enz.
Ook complexvorming heeft een sterke invloed op de kleur. Zeer bekend zijn in dit opzicht de vele complexe verbindingen van het driewaardig kobalt, die vrijwel elke kleur kunnen vertonen. De gele kleur van oplossingen van ferri-zouten (z ijzer) is niet de kleur van het gehydrateerde ferri-ion dat practisch kleurloos is, maar van complexe ionen met OH-ionen, gevormd door hydrolyse.
Bij de oxyden en sulfiden van metalen treft men vele zeer donker of zwart gekleurde stoffen aan (ijzeroxyden, loodsulfide, zilversulfide enz.). Deze donkere kleur gaat gepaard met een electrisch geleidend vermogen ten gevolge van de aanwezigheid van zwak gebonden electronen. Deze electronen zijn aldus in staat licht van alle golflengten te absorberen. De zwarte kleur en metallische geleiding zijn hier dus analoog aan die van de metalen. In fijn verdeelde toestand zijn deze ook alle zwart, in massieve toestand absorberen ze het licht reeds in uiterst dunne lagen vrijwel volkomen, maar bij sommige elementen is daarin toch nog enig verschil voor verschillende golflengten. Zo absorbeert (en reflecteert) goud het rode licht sterker dan het groene en aldus ziet goudblad in doorzicht groen, in opzicht roodgeel.
ORGANISCHE VERBINDINGEN
Talrijke organische verbindingen zijn gekleurd; in de eerste plaats de ruim 50 000 kleurstoffen. Het verband tussen kleur en chemische constitutie is voor deze groep uitvoerig onderzocht. In de oudere theorie (Witt) sprak men van chromophore (kleurdragende) groepen, zoals de azogroep (-N=N-), de nitrogroep (-NO2a), de chinon-groep enz., in het algemeen onverzadigde groepen. Pas bij de aanwezigheid in het molecule van auxochrome groepen, zoals de -NH2, de -N(CH3)2, of de -OH-groepen, ontstaat een kleurstof, doordat deze groepen de hechting aan de vezel bewerken. Evenals andere substituenten hebben ook de auxochrome groepen een invloed op de kleur; men spreekt van een bathochrome (kleurverdiepende) werking, zo de absorptie-band naar de langgolvige kant verschuift, bijv. van violet naar groen, waarbij de kleur (zie boven) bijv. van geel naar rood verschuift; de tegengestelde invloed heet een hypsochrome (kleur verlichtende) werking. Deze beschrijvende theorie, die van vele feiten onvoldoende rekenschap gaf, is verlaten voor een dieper gaande beschouwing van de mogelijke energietoestanden voor de electronen in een kleurstofmolecule (z resoneren). Immers, de lichtabsorptie en dus de kleur hangt samen met de overgang van electronen uit het laagste in een hoger energieniveau. Deze nieuwe theorie verklaart bijv. ook het verschijnsel van de halochromie, dat is het ontstaan van gekleurde verbindingen door zoutvorming, bijv. bij de triphenylkleurstoffen (malachietgroen en kristalviolet).
PROF. DR J. A. A. KETELAAR
Lit.: R. Wizinger, Organische Farbstoffe (Berlin 1933); E. Müller, Neuere Anschauungen auf dem Gebiete der Organischen Chemie (Berlin 1941); J. A. A. Ketelaar, Chemische Binding (Amsterdam 1947).
