(1, algemeen) is een term uit de biologie, die doelt op de wijze, waarop bij planten en dieren het onderscheid tussen een mannelijk en vrouwelijk geslacht tot stand komt. Zijn hiervoor bepaalde erfelijke factoren of genen (z gen) in de chromosomen verantwoordelijk te stellen, zo spreekt men van een genotypische geslachtsbepaling. Wanneer daarentegen een individu van gemengd geslacht is, dan hangt het ten slotte van uit- of inwendige omstandigheden af, welke cellen mannelijk en welke vrouwelijk worden en men spreekt dan van een phaenotypische geslachtsbepaling. Hier valt nog te bedenken, dat het bij lagere organismen veelal de haploide phase, met één stel chromosomen in de kernen, van de levenscyclus is, die de geslachtscellen voortbrengt, bij hogere organismen juist de, van twee stellen chromosomen in de kernen voorziene, diploide.
Vandaar, dat men nog een nader onderscheid maakt tussen haplo- en diplogenotypisjjfie geslachtsbepaling en haplo- en diplophaenotypische geslachtsbepaling. Enkele voorbeelden mogen dit verduidelijken.Bestudeert men Spirogyra quinina, een draadwier uit de algen-orde der Conjugaten en de familie der Zygnemaceeën, zo vindt men, dat hier mannelijke en vrouwelijke draden voorkomen, die met elkander kunnen copuleren. Tussen twee tegenover elkaar liggende cellen ontstaat een verbinding en de inhoud van de ene cel gaat in de andere over, om daar een zgn. zygote te leveren. Alle zygoten komen in één draad, de ontvangende of vrouwelijke, te liggen. Gaan zij zich verder ontwikkelen, zo maken zij eerst een reductiedeling door, waardoor het haploïde aantal der chromosomen hersteld wordt, en geven vervolgens weer mannelijke en vrouwelijke draden in gelijk aantal.
Het kan niet missen, of hier zijn geslachtsgenen in het spel, die bij de reductiedeling weer uiteengaan, na bij de bevruchting bijeengekomen te zijn. Op grond vooral van onderzoekingen door Fr. Moewus bij andere algen, mag men zich voorstellen, dat in de cellen van de vrouwelijke draden een bepaald chromosoom een eigenschap F voor vrouwelijkheid draagt, in de cellen van de mannelijke draad datzelfde chromosoom op een andere plaats een eigenschap M voor mannelijkheid. Spirogyra quinina is aldus een goed voorbeeld van een haplogenotypische geslachtsbepaling.
Geheel anders gedraagt zich nu Spirogyra longata. Hier blijken de opeenvolgende cellen van eenzelfde draad van verschillend geslacht te worden, ofschoon zij slechts kort te voren door celdeling uit elkander voortkwamen, zodat men wel moet veronderstellen, dat alle erfelijke eigenschappen dezelfde zijn. Twee opeenvolgende cellen kunnen te zamen hier een zygote vormen, die weer in een der cellen, die als de vrouwelijke beschouwd wordt, komt te liggen. In zo’n geval spreekt men van een haplophaenotypische geslachtsbepaling. Vermoedelijk is het hier zo, dat de factoren F en M beide in één chromosoom gelegen zijn en zwakke invloeden de cel nu naar de vrouwelijke of mannelijke zijde kunnen doen overhellen.
De haplogenotypische geslachtsbepaling komt bij lagere organismen, algen, zwammen, ook Protozoën, zeer veel voor en is ook bij 2-huizige mossoorten in het spel. Merkwaardigerwijze is hier, zo bij het levermos Sphaerocarpus, gebleken, dat het chromosoom, dat met het geslacht temaken heeft, het zgn. geslachtschromosoom, van verschillende grootte kan zijn bij de vrouwelijke en de mannelijke plantjes. Het diploide moskapseltje is van 2-slachtige aard, zoals duidelijk blijkt, wanneer men uit stukjes kapselsteel van een 2-huizig mos nieuwe, nu diploide mosplantjes opkweekt, die 2-slachtig blijken te worden, vergelijkbaar met onze Spirogyra longata, waarbij men dus vermoedelijk ook één factor F en één factor M in de cellen bijeen heeft.
Het mechanisme der genotypische geslachtsbepaling der diploide 2-huizige planten en dieren van gescheiden geslacht is van geheel andere aard. Hier is de gehele diploide phase van het moment der bevruchting af reeds als vrouwelijk of als mannelijk gedetermineerd. De verklaring is, dat het ene geslacht, gewoonlijk het mannelijke, bij vlinders, vogels, enige vissen en de aardbeiplant echter het vrouwelijke, hier zgn. heterogametisch is, d.w.z. twee typen van geslachtscellen voortbrengt, die nu met de aan elkander gelijke geslachtscellen van het andere, homogametische, geslacht mannelijke en vrouwelijke individuen, gewoonlijk in gelijk aantal, leveren. Algemeen heeft men bij planten en dieren gevonden, dat dit reeds aan de chromosomen te zien is.
De mannetjes van het wantsengeslacht Protenor hebben bijv. een oneven aantal chromosomen. Aan één stelletje chromosomen in hun kernen ontbreekt een chromosoom, zij zijn van het zgn. xo-schema, waarin x de aanduiding is van het geslachtschromosoom, dat bij de wijfjes tweemaal voorkomt. Het gevolg is, dat de spermatozoën voor de helft een x-chromosoom meekrijgen, voor de helft niet. Wordt nu een ei bevrucht door een mannelijke kern met het geslachtschromosoom, dan ontstaat een vrouwelijk individu met twee x-chromosomen, mist echter de mannelijke kern de x, dan ontstaat een mannelijk exemplaar.
Het tweede geslachtschromosoom der mannetjes behoeft niet volledig afwezig te zijn, er kan een rest van overgebleven zijn, een zgn. y-element, zoals bij de wants Lygaeus en bij de zo uitvoerig bestudeerde bananenvlieg (Drosophila), maar dit is niet van grote betekenis. Belangwekkend is nu, dat vooral de onderzoekingen bij Drosophila geleerd hebben, dat het toch niet zozeer de chromosomen zijn, die voor het tot stand komen van het mannelijk of vrouwelijk geslacht van betekenis zijn, maar ook weer geslachtsbepalende genen F en M. Denkt men zich een factor F in de geslachtschromosomen, een factor M in de gewone chromosomen, dan kan men een vrouwelijk individu voorstellen door F F M M, een mannelijk door F M M en het is dus zó, dat twee factoren F het winnen van twee factoren M, één factor F het er echter tegen verliest. In elk geval hebben beide geslachten steeds èn de eigenschap voor vrouwelijkheid èn die voor mannelijkheid in hun kernen.
Deze eigenschappen schijnen op de duur niet met constante kracht werkzaam te blijven, wat verschijnselen zou kunnen verklaren als deze, dat een vrouwelijke, geïsoleerde Mercurialis-plant ten leste toch nog enige mannelijke bloemen en dank zij deze een, nu merkwaardigerwijze geheel vrouwelijke, nakomelingschap voortbrengt, of dat een oude vrouw bijv. mannelijke trekken, baardharen enz. gaat vertonen. Uit het bovenstaande over de diplogenotypische geslachtsbepaling volgt, dat een zekere mogelijkheid tot, wat men noemt, willekeurige geslachtsbepaling bestaat. Wanneer men een vrouwelijke koekoeksbloem of zuringplant met weinig stuifmeel bestuift, mag men verwachten, dat alle stuifmeelkorrels van beide typen tot haar volledig recht zullen komen en men dus 50 pct vrouwelijke en 50 pct mannelijke nakomelingen zal krijgen. Wanneer men echter veel stuifmeel gebruikt, zou het kunnen zijn, dat de stuifmeelkorrels, die vrouwelijke individuen zullen opleveren, in het voordeel zijn en men dus een hoger percentage vrouwelijke nakomelingen krijgt.
Dit is inderdaad het geval gebleken. Ook bij muizen heeft men zoiets waargenomen na behandeling der vaders met alkohol, die een abnormaal hoog aantal mannelijke nakomelingen tot gevolg had.
Van een diplophaenotypische geslachtsbepaling is sprake bij verschillende diploide Protozoën en algen, de heterospore vaatkryptogamen en de hogere dieren en bloemplanten van gemengd geslacht. Zonder twijfel is het hier zó, dat wel de factoren F en M aanwezig zijn, maar deze ongeveer tegen elkander opwegen. Kleine veranderingen in de omstandigheden hebben nu soms verrassende gevolgen. Zo vond Stow, dat een hyacinth, gekweekt in een warme kas, stuifmeelkorrels gaat voortbrengen, die geheel als een embryozak gebouwd zijn en op normale stuifmeelbuizen zelfs een aantrekking uitoefenen.
Merken wij ten slotte nog op, dat de regel, dat de genen bij verschillende rassen met een verschillende, maar karakteristieke intensiteit werkzaam kunnen zijn, ook van toepassing is op de geslachtsbepalende factoren. Hier schuilt de verklaring voor de verschijnselen van relatieve sexualiteit, waargenomen bij verschillende zwammen en algen, zoals soorten van Chlamydomonas en Ectocarpus, en daarin bestaande, dat een normalerwijze vrouwelijke geslachtscel zich tegenover een mannelijke als vrouwelijk kan gedragen, maar tegenover een sterker vrouwelijke geslachtscel van een ander ras als mannelijk; ook voor de verschijnselen van intersexualiteit, zo uitvoerig bestudeerd door R. Goldschmidt bij verschillende geografische rassen van de plakkervlinder (Lymantria dispar), die met elkander gekruist allerlei tussenvormen tussen het mannelijk en vrouwelijk geslacht opleverden en zelfs mannelijke individuen, die volgens de chromosomen wijfjes waren; ten slotte voor een verschijnsel als de homosexualiteit in het leven van de mens.
PROF. DR TH. J. STOMPS
Lit.: G. Gorrens, Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechts bei den höheren Pflanzen, Handb. d. Vererb. Wiss.
II (1928); R. Goldschmidt, Die sexuellen Zwischenstufen, Monogr. a. d. Ges. Geb. d.
Phys. d. Pflanzen und Tiere, Bd 23 (1931); M. Hartmann, Geschlecht und Geschlechtsbestimmung im Tier- und Pflanzenreich (1939); H. Kniep, Die Sexualität der niederen Pflanzen (Jena 1928).
(2, bij de mens) verloopt op analoge wijze als in het planten- en het dierenrijk. De vrouw is ten opzichte van de geslachtsfactoren homozygoot; zij heeft 24 paar isomorphe chromosomen. De man is heterozygoot; hij heeft 23 paar isomorphe chromosomen, de autochromosomen of autosomen, en 1 paar heteromorphe geslachtschromosomen, waarvan het ene, het x-chromosoom, overeenkomt met de geslachtschromosomen der vrouw, terwijl het andere, het y-chromosoom, kleiner en van ondergeschikte betekenis is. Ook hier is dus sprake van een diplogenotypische geslachtsbepaling. Onder invloed van de geslachtsfactoren differentiëren zich bij de mens in de loop van de tweede maand der embryonale ontwikkeling de mannelijke en vrouwelijke geslachtsklieren.
De hormonen, die hierdoor worden afgescheiden, regelen voor een groot deel de verdere geslachtsdifferentiatie. In vroege ontwikkelingsstadia is de aanleg der geslachtsorganen duidelijk bisexueel. Verloopt de ontwikkeling normaal, dan wordt de ene potentie gerealiseerd, de andere onderdrukt. Zo gezien is sexualiteit een relatief begrip en zijn de geslachtsverschillen kwantitatief. Dit blijkt vooral, als de ontwikkeling abnormaal verloopt, bijv. door een stoornis in de geslachtsklieren. Hoe vroeger zulk een stoornis ontstaat, hoe groter invloed zij heeft op de vorm der geslachtsorganen en op de overige geslachtskenmerken.
Aldus ontstaan verschillende graden van intersexualiteit. Maar zelfs op volwassen leeftijd blijft de heterosexuele potentie bestaan en zijn er (o.a. ten gevolge van bijniergezwellen) tot op zekere hoogte veranderingen mogelijk in de geslachtelijke differentiatie : masculinisatie bij vrouwen en feminisatie bij mannen. Proefondervindelijk kan men bij dieren dergelijke „geslachtsveranderingen” doen ontstaan door de inspuiting van heterologe geslachtshormonen, al of niet gecombineerd met castratie. Ook andere factoren bleken invloed te hebben op de differentiatie der geslachten,
DR H. J. VIERSMA
Lit.: E. Allen c.s., Sex and internal secretions, 2de dr. (London 1939); A. Grollman, Essentials of Endocrinology 2de dr. (Philadelphia, London, Montreal 1947), blz. 442 e.v.; G. J. van Oordt, Geslachtsverandering bij gewervelde dieren (Gorinchem 1942); M.
J. Sirks, Het geslacht, uitingen en oorzaken (Gorinchem 1946); G. Krediet, Zoogdier-intersexualiteit, 2de dr. (Gorinchem 1948).
