(verg.-anatomisch) of uitscheidingsorganen hebben tot taak de afbraakproducten van de stofwisseling uit het lichaam te verwijderen. Deze producten worden door de excretie-organen uit het bloed of andere lichaamsvochten opgenomen.
In het eenvoudigste geval worden deze excretiestoffen in vaste vorm in bepaalde cellen, athrocyten, afgezet. Meestal zijn er echter buisvormige excretie-organen (emunctoriën), die de excretiestoffen door een excretieporus naar buiten afvoeren.Deze emunctoriën zijn nephridiën of coelomoducten, die door de Engelse zoöloog E. S. Goodrich (1895-1946) onderscheiden zijn. Nephridiën zijn daardoor gekenmerkt, dat zij veelal uit het ectodermontstaan(z ontwikkelingsgeschiedenis), zich althans van buiten af naar binnen ontwikkelen en dat zij bij hun ontstaan onafhankelijk zijn van de secundaire lichaamsholte (coeloom). Coelomoducten daarentegen ontwikkelen zich uit de wand van de secundaire lichaamsholte; zij ontstaan dus uit het mesoderm in de richting van binnen naar buiten. Oorspronkelijk hebben zij in de phylogenie de betekenis van afvoergangen van de geslachtsproducten, die in het coeloom ontlast worden, maar in verschillende groepen hebben zij phylogenetisch een functiewisseling ondergaan en een excretorische betekenis gekregen.
Nephridiën zijn in het eenvoudigste geval onvertakte buizen met een intracellulair lumen, d.w.z. uitgeholde cellen, die aan het ene uiteinde blindgesloten zijn om aan het andere uiteinde door een opening (excretie-porus) naar buiten uit te monden. Doorgaans echter zijn zij vertakt en de holte van het kanaal is intercellulair, d.w.z. door een aantal cellen begrensd. De blinde uiteinden van deze vertakkingen zijn gekenmerkt door de aanwezigheid van een cel, vlamcel of terminaalcel genaamd, die een trilhaarbundel draagt, die zich in de holte van het kanaal heen en weer beweegt en de vloeibare inhoud van het kanaal in beweging brengt. Zulke trilhaarbundels kunnen ook aan de wandcellen van het kanaalsysteem voorkomen. Dergelijke excretie-organen noemt men protonephridiën. Zij worden o.a. bij de platwormen aangetroffen. (Fig. 1).
Bij sommige ringwormen (bijv. Phyllodocidae) vindt men zulke protonephridiën en wel in ieder segment één paar, terwijl de terminaal-cellen een bijzonder karakter hebben. De protonephridiën zijn hier vertakte kanalen, waarvan de blinde uiteinden een aantal eindcellen dragen, die hier de naam solenocyten verdienen, dit zijn kraagcellen met één trilhaar (Fig. 2).
Een stap verder in de ontwikkeling van het nephridium heeft het metanephridium afgelegd, d.w.z. een kanaaltje, dat gedacht kan worden phylogenetisch ontstaan te zijn, doordat de eindcellen van het protonephridium verdwenen, terwijl het blinde uiteinde van het kanaaltje een eenvoudige uitmonding in de secundaire lichaamsholte verkreeg (Fig. 3). Sommige ringwormen hebben gepaarde en segmentaal gerangschikte metanephridiën.
Bij de ringwormen zijn nephridiën en coelomoducten dikwijls gecombineerd. Zulke organen heten dan nephromixiën. Zo kan een van de wand van de lichaamsholte uitgegroeide trechter (coelomostoom) zich innig verbinden met een metanephridium, zodat dit laatste eenvoudig de voortzetting vormt van het coelomostoom. Zulke nepromixiën kunnen geslachtscellen uit de lichaamsholte afvoeren en tevens als excretie-organen dienen.
Terwijl men dus bijv. in de groepen van de ongelede wormen en der ringwormen nephridiën of nephromixiën als excretie-organen aantreft, hebben bijv. bij de weekdieren en de gewervelde dieren de excretie-organen de betekenis van coelomoducten.
Het excretie-stelsel van de gewervelde dieren bestaat uit coelomoducten en wel in principe uit een aantal regelmatig achter elkaar (segmentaal) gerangschikte, gepaarde buisjes, die elk met een trechter in de lichaamsholte aanvangen. De achterelkaar liggende nierkanaaltjes van één zijde verenigen zich tot een afvoerbuis, die staartwaarts verloopt en primaire urineleider heet. Beide afvoergangen monden uit in het achterste deel van het darmkanaal (cloaca). Slechts de ontwikkelingsgeschiedenis geeft inzicht in de vergelijkende anatomie van dit apparaat, dat zich uit het geseg-
menteerde mesoderm ontwikkelingsgeschiedenis) van de romp ontwikkelt en wel uit de segmentstelen of nephrotomen, die oersegmenten en zijplaten met elkaar verbinden (z ontwikkelingsgeschiedenis).
Het excretie-apparaat van de gewervelde dieren doet zich onder drie vormen voor, die in hun ontstaan afhankelijk zijn van hun tijd van optreden in de ontogenetische ontwikkeling. Het zijn pronephros of voornier, mesonephros of oernier en metanephros of nanier. Het vroegst in de ontwikkeling treedt de voornier op en wel het meest vooraan in de romp op een tijdstip, dat de segmentsteel nog met het oersegment samenhangt. Uit de naar het ectoderm gekeerde zijde van de segmentstelen van een meestal gering aantal voorste rompsegmenten ontwikkelt zich een holle knop, die tot het hoofdkanaaltje uitgroeit (Fig. 4). De achter elkaar gelegen hoofdkanaaltjes van één lichaamszijde verlengen zich en verenigen zich tot een onder het ectoderm gelegen kanaal, de aanleg van de primaire urineleider, die staartwaarts uitgroeit om ten slotte in de cloaca uit te monden. Intussen verliest de segmentsteel zijn samenhang met het oersegment.
Er is nu een voornierkanaaltje ontstaan, dat uit drie delen bestaat: 1. het
nephrostoomkanaaltje, afkomstig van het buitenste (laterale) deel van de segmentsteel, dat door een trechter (nephrostoom, eigenlijk coelomostoom)in de lichaamsholte uitmondt; 2. het inwendige voornierkamertje.een verwijding van het kanaaltje, waarin een vaatkluwen (glomerulus) uitpuilt, dat als filtreerapparaat functionneert en 3. het zich verlengende en kronkelende hoofdkanaaltje, dat in de primaire urineleider uitmondt. Daar het embryo zich in de richting van voren naar achteren ontwikkelt, is het voorste voornierkanaaltje het oudste en dus het verste ontwikkeld. Slechts zeer zelden functionneert de voornier in volwassen toestand. Bij de embryonen van de hogere gewervelde dieren is de voornier slechts zwak ontwikkeld.
De oernier wordt in plaats achter en in tijd na de voornier aangelegd.
De oernierkanaaltjes zijn ten slotte uit dezelfde drie delen opgebouwd als de voornierkanaaltjes. Een verschil tussen voornier en oernier ligt echter o.a. daarin, dat de voornierkanaaltjes tot de primaire urineleider versmelten, terwijl de oernierkanaaltjes secundair een uitmonding in de primaire urineleider krijgen, die zich ten tijde van de ontwikkeling van de oernierkanaaltjes reeds achterwaarts in het gebied van de oernier heeft uitgebreid. Ook kan de oernier haar regelmatige segmentale bouw geheel verliezen. Zij wordt dan een gepaard volumineus orgaan, dat aan de rugzijde van de buikholte, in deze holte uitpuilend, aan weerszijden van het mesenterium (= weefselplaat, waaraan de darm hangt) ligt. Een dergelijke oernier vindt men bij amphibieën en vissen.
Bij de hogere gewervelde dieren (reptielen, vogels, zoogdieren) functionneert de oernier gedurende het embryonale leven om vervangen te worden door de nanier (metanephros), het excretie-orgaan van het dier na de geboorte. De nanier wordt niet meer segmentaal aangelegd en is gekenmerkt door een tweevoudige oorsprong. Enerzijds doet aan de vorming van de nanier de nephrogene streng mee, d.w.z. mesoderm weefsel, gevormd door niet van elkaar gescheiden segmentstelen. Anderzijds neemt de nanier haar oorsprong uit de primaire urineleider, doordat van het achterste (caudale) uiteinde van de primaire urineleider, uit een knop (ureterknop) te voorschijn groeit, wiens vertakkingen met delen van de nephrogene streng de nanierkanaaltjes opbouwen, terwijl de knop zelf tot een kanaal (ureter) uitgroeit, de afvoergang van de nanier. De nanier ligt altijd aan de rugzijde van de buikholte. Bij reptielen en vogels monden de ureters in de cloaca uit, bij de zoogdieren in de urineblaas. De nanier bestaat uit talrijke nanierkanaaltjes (voor de bouw van nanier en nanierkanaaltjes z nieren).
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: A. J. P. van den Broek, Hamorgane, in: L. Bolk c.s. Handb. vergl. Anat. der Wirbeltiere, dl 5 (1938); E.
S. Goodrich, The Study of Nephridia and Genital ductssince 1895. Quart. joum. microsc. Science. Vol. 86 (1946); J. Meisenheimer, Die Excretionsorgane der Wirbellosen Tiere, Ergebn.
Fortsch. Zool. Bd 2 (1909); G. J. van Oordt, De Urogenitaalorganen, in: Leerboek der Verg. Ontleedkunde van de Vertebraten, onder red. van T. E.
W. Ihle, dl II,3de dr. (1947).
