eideling, segmentatio, is de herhaalde deling van de bevruchte eicel, waardoor een veelcellige kiem (embryo) ontstaat. De cellen, waarin het ei zich verdeelt, heten klievingscellen of blastomeren.
De hoeveelheid en de plaats van de dooier in het ei hebben grote invloed op het verloop der klieving, daar zij als voedingsstof voor het embryo de klieving vertraagt, zodat blastomeren met weinig dooier zich sneller delen dan zulke met veel dooier.Bij oligo- en mesolecithale eieren (z ei) kan het gehele ei zich bij de klieving in blastomeren verdelen. De klieving is dan een totale — men noemt zulke eieren holoblastisch. Wanneer de blastomeren daarbij niet te veel in grootte verschillen, spreekt men van een aequale of adaequale klieving; is dit wel het geval dan is de klieving een inaequale. Polylecithale eieren zijn echter zo dooierrijk, dat de klievingsvlakken, die aan de animale pool aanvangen, de vegetatieve pool niet meer bereiken kunnen. De klieving is dan een gedeeltelijke (partiële) ; de eieren zijn in dit geval meroblastisch.
Bij beschrijving van de eiklieving maakt men gebruik van de termen meridionaal en latitudinaal: meridionaal is ieder klievingsvlak, dat door de eias gaat. Een bijzonder meridionaal klievingsvlak is dat, hetwelk samenvalt met het toekomstige mediane vlak, dat het embryo in een rechter en linker helft verdeelt. Latitudinale klievingsvlakken daarentegen staan loodrecht op de eias; een bijzonder klievingsvlak in deze richting is het aequatoriale vlak, dat even ver van de animale als van de vegetatieve pool is verwijderd. Bij telolecithale eieren ligt het eerst optredende latitudinale klievingsvlak altijd dichter bij de animale pool, zodat kleinere blastomeren (micromeren) rondom de animale en grotere (macromeren) rondom de vegetatieve pool zijn te onderscheiden. Een stadium met 2 blastomeren heet stadium 2, met 4 blastomeren stadium 4, enz.
Wat betreft het gedrag der blastomeren bij experimenteel ingrijpen in het klievingsproces heeft men 2 typen van eieren onderscheiden: regulatieeieren en mozaïek-eieren. Bij de eerstgenoemde eieren kan de experimentator in de aanvang van de ontwikkeling ingrijpen, zonder dat de ontwikkeling gestoord is. Wanneer bijv. op een stadium van 2 blastomeren deze blastomeren van elkaar gescheiden worden, kan ieder blastomeer een volledig embryo leveren. In de aanvang van de ontwikkeling kunnen de blastomeren van plaats verwisselen. Ook 2 versmolten eieren kunnen samen één normaal embryo leveren. Hier is dus een regulatie aanwezig, waarbij de delen van het ei onderworpen zijn aan een van het geheel uitgaande invloed, die bewerkt, dat een normaal embryo tot stand komt. Bij de ontwikkeling der mozaïekeieren daarentegen bezitten de verschillende delen van de kiem reeds in een heel vroeg stadium een verschillende ontwikkelingsvermogen, zodat de ontwikkeling het karakter van een mozaïekontwikkeling draagt, daar uit bepaalde blastomeren zich zeer bepaalde delen van het embryo ontwikkelen. Wanneer in het experiment de blastomeren van zulke eieren een abnormale positie innemen, ontstaan bepaalde organen uit zulke blastomeren in een overeenkomstige abnormale ligging.
Een principieel verschil bestaat er tussen deze beide soorten eieren niet. Men mag aannemen, dat in de ontwikkeling de verschillende delen van het ei, die aanvankelijk aan elkaar gelijk waren, geleidelijk verschillen in chemische samenstelling gaan vertonen, waarmee hun verschillend lot samen gaat. Bij mozaïekeieren bezitten de verschillende kiemdelen reeds bij de aanvang van de ontwikkeling een verschillend ontwikkelingsvermogen. Bij de regulatie-eieren treden de verschillen in chemische samenstelling veel later op, zodat in het begin der ontwikkeling de verschillende blastomeren nog gelijkwaardig zijn en dus bijv. van plaats kunnen verwisselen. Mozaïekeieren hebben een klieving met een sterk determinatief karakter, d.w.z. de verschillende blastomeren nemen van de aanvang af hun speciaal karakter aan, zodat zij van elkaar onderscheiden kunnen worden. Hun ontwikkeling is dus bepaald, gedetermineerd. Men kan dus in zulke gevallen in een celstamboom (cell-lineage van de Amerikaanse onderzoeker E. G. Conklin) de gehele klieving weergeven, waarin iedere cel haar bijzondere betekenis heeft en een bepaald eindresultaat bereikt. In zulk een stamboom wordt iedere cel op een bepaalde manier met een letter en cijfer aangeduid, zoals dit voor het geval van de spiraalsgewijze klieving is aangegeven.
Bij holoblastische eieren verloopt de klieving volgens het radiaire, disymmetrische, bilaterale of spiraalsgewijze type, terwijl de meroblastische eieren zich klieven volgens het superficiële of discoïdale type.
1. Radiaire klieving bij sponsen, holtedieren of stekelhuidigen. De beide eerste klievingsvlakken zijn meridionale, het 3de is bijna aequatoriaal, maar iets verschoven naar de animale pool. Zo wordt stadium 8 bereikt, bestaande uit 4 micro- en 4 macromeren, weinig in grootte verschillend. Dan treden gelijktijdig 2 meridionale klievingsvlakken op, die hoeken van 450 met de beide eerste maken (stadium 16); daarna ontstaan 2 latitudinale klievingsvlakken (stadium 32). Verder wisselen meridionale en latitudinale klievingsvlakken elkaar af, zodat een embryo ontstaat, opgebouwd uit overlangse rijen blastomeren, evenwijdig aan de eias verlopend, waarvan micro- en macromeren weinig in grootte verschillen. Door uiteenwijken van blastomeren in het inwendige van de kiem gaat het rnorula-stadium, waarin de cellen aaneensluiten, over in het blastula-stadium, waarin de cellen ten slotte in een eenlagig epitheel rondom een centrale holte zijn gerangschikt. De klieving is nu afgelopen, hoewel natuurlijk nog talloze celdelingen zullen volgen.
2. Disymmetrische klieving der ribkwallen (Ctenophora), gekenmerkt door 2 meridionale, loodrecht op elkaar staande symmetrievlakken, die ook in volwassen toestand blijven bestaan. Het iste klievingsvlak wordt tot iste symmetrievlak (maagvlak van het volwassen dier). Het 2de (meridionale) klievingsvlak wordt tot 2de symmetrievlak (tentakelvlak). Ook de beide vlakken van de 3de klieving zijn meridionaal. De 4de deling verdeelt de 8 blastomeren in 8 zeer kleine micro- en 8 grote macromeren.
3. Bilateraal-symmetrische klieving bij vele gewervelde dieren, lancetvisje, manteldieren, raderdiertjes en ronde wormen (Nematoda). De blastomeren zijn rondom een symmetrievlak gerangschikt, dat dikwijls eerst na de bevruchting kenbaar wordt. Bij de kikvors bijv. zijn de beide eerste klievingsvlakken meridionale. Het iste klievingsylak wordt tot het mediane vlak, dat het embryo in een rechter en linker helft verdeelt. Het 3de klievingsvlak is latitudinaal, dichter bij de animale dan bij de vegetatieve pool gelegen, zodat de 4 micromeren duidelijk kleiner zijn dan de 4 macromeren.
Bij voortgaande klieving, bijv. bij de kikvors, wordt de morula tot een blastula, welker holte (blastocoel) dichter bij de animale pool ligt. Enige lagen micromeren vormen het dak, talrijke dooierrijke macromeren vormen de bodem van het blastocoel. Deze bilateraal-symmetrische klieving heeft dikwijls een duidelijk gedetermineerd karakter, zodat men bijv. bij de manteldieren een nauwkeurige celstamboom van de klieving heeft kunnen opstellen.
4. Spiraalsgewijze klieving bij sommige platwormen, ringwormen (Annelida) en verschillende weekdieren (schelpdieren, slakken). Terwijl bij de radiaire klieving de blastomeren in overlangse rijen liggen, staan de kernspoelen (z cel, 1) der zich delende blastomeren schuin, zodat de blastomeren met elkaar alterneren. Deze klieving heeft een streng determinatief karakter, zodat in vele gevallen een celstamboom opgesteld kan worden. Wij beschrijven de klieving, zoals zij bij vele borstelwormen (Polychaeten) en zeeslakken verloopt. Hier zijn de beide eerste klievingsvlakken meridionale. Stadium 4 bestaat uit de cellen A, B, C en D, die resp. links, ventraal, rechts en dorsaal liggen, waarbij men bedenke, dat de eias tot lengteas van de jonge larve wordt. Stadium 8 wordt bereikt, doordat de 4 blastomeren zich delen in 4 kleinere cellen, gelegen rondom de animale pool (de micromeren van het iste kwartet, 1a, 1b, 1c, 1d) en 4 grotere cellen, gelegen in de vegetatieve eihelft (macromeren 1A, 1B, 1C, 1D). Dus A deelt zich in 1a en 1A. Deze deling is een dexiotrope, d.w.z. wanneer men boven op de animale pool kijkt, is de naar de animale pool toegekeerde micromeer ten opzichte van de bijbehorende macromeer naar rechts verschoven. De volgende deling, waardoor het stadium 16 bereikt wordt, is een laeotrope, d.w.z. de delingen geschieden zo, dat het naar de animale pool toegekeerde delingsproduct naar links is verschoven. Daarbij verdelen de macromeren (1A, 1B, 1C, 1D) zich in de micromeren van het 2de kwartet (Qa, 2b, 2c, 2d) en de grotere cellen 2A, 2B, 2C 2D. De micromeren van het iste kwartet delen zich daarbij ieder in 2 cellen en wel 1a in1a1 en 1a2, 1b in 1b1 en 1b2 enz., waarbij de exponent 1 gegeven wordt aan de het dichtst bij de animale pool gelegen cel, exponent 2 aan de cel, die het dichtst bij de vegetatieve pool ligt. De delingen, waardoor stadium 16 in stadium 32 overgaat, zijn weer dexiotrope, daar bij de spiraalsgewijze klieving dexio- en laeotrope delingen elkaar geregeld afwisselen.
Wij vervolgen de klieving verder niet in bijzonderheden. Opgemerkt worde, dat bijv. bij de deling van cel 1a1 in 2 blastomeren weer exponenten gebruikt worden, die achter de reeds aanwezige worden gevoegd, zodat cel 1a1 zich deelt in 1a11 en 1a12, waarvan 1a11 wederom dichter bij de animale pool ligt dan 1a12. Dezelfde nomenclatuur past men bij de verdere delingen van de cellen der kwartetten toe. Na de vorming van het 2de micromerenkwartet worden nog een 3de en 4de kwartet en soms een 5de kwartet van de macromeren afgesnoerd ; bijv. 2A deelt zich in 3a en 3A en zo deelt 3A zich in' 4a en 4A.
Al deze cellen hebben haar speciale bestemming. Van een deel er van willen wij het lot nagaan. De nakomelingen van de cellen 1a2, 1b2, 1c2 en 1d2 vormen als trochoblasten de praeorale trilhaarkrans van de larve der Anneliden, die Trochophora genoemd wordt.
De nakomelingen van de cellen 1a11, 1b11, 1c11 en 1d11 vormen de topplaat van de larve, die het kopganglion van de volwassen worm levert. De afstammelingen van de cel 2d, de eerste somatoblast, levert de huid van de romp, de rompspieren en de buikgangliënketen van de volwassen worm. Cellen van het 3de kwartet leveren het mesenchym (z ontwikkelingsgeschiedenis) van de larve. Belangrijk is het 4de kwartet. De cellen 4a, 4b en 4c bouwen met de macromeren 4A, 4B, 4C, 4D de darmwand op, terwijl de cel 4d, ook 2de somatoblast genoemd, eerst enkele darmcellen kan leveren maar dan tot oermesodermcel wordt, die zich in twee dochtercellen deelt, die ieder een veelcellige mesodermband leveren, waarin de lichaamsholte* (z ontwikkelingsgeschiedenis) optreedt. Is er een 5de kwartet aanwezig, dan doet dit mee aan de vorming van de darmwand.
5. De discoïdale klieving vindt men alleen bij meroblastische eieren (inktvissen, schorpioenen, beenvissen, haaien, reptielen, vogels). Deze is daardoor gekenmerkt, dat aan de animale pool uit het oöplasma met de eikern een veelcellige, meerlagige kiemschijf ontstaat, terwijl de grote dooiermassa ongekliefd blijft. Bij sommige vissen (bijv. Lepidosteus) staat de klieving tussen totaal en partieel in, daar rondom de animale pool nog talrijke micromeren gevormd worden, terwijl slechts enkele meridionale klievingsvlakken zich in de richting van de vegetatieve pool uitbreiden, maar ten slotte blijft het vegetatieve eideel ongekliefd.
6. Superficiële klieving vindt plaats bij de centrolecithale eieren van de geleedpotigen (Arthropoda). De in de dooiermassa gelegen bevruchte eikern, omgeven door een laag oöplasma, deelt zich herhaaldelijk en de delingsproducten, kernen omgeven door een laagje oöplasma, hebben de neiging naar de oppervlakte van het ei op te stijgen, waar hun oöplasma-laag zich met het oppervlakkige oöplasma verenigt. Hierin vermeerderen zich de kernen en ten slotte wordt deze oppervlakkige veelkernige laag door insnijdingen in cellen verdeeld; zij draagt dan de naam blastoderm.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: E Korschelt und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgesch. der wirbellosen Tiere. Allg. Teil, 3 Lfg. (Jena 1909); E. Korschelt, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Bd 1 (Jena 1936); D. de Lange, Ontwikkelingsgeschiedenis, in: Ihle en Nierstrasz, Leerb. der alg. dierkunde (Utrecht 1929).
