Van bloed spreekt men bij lagere dieren slechts daar waar een lichaamsvloeistof door een hart of hartachtig orgaan in circulatie gehouden wordt. Dit treedt op bij dieren, die door hun omvang en de intensiteit van hun stofwisseling hun zuurstofbehoefte niet meer kunnen dekken met diffusie door de huid en evenmin hun afvalproducten aldus snel genoeg kunnen lozen, terwijl voor de opname van voedingsstoffen transport van cel tot cel van het darmkanaal af niet meer toereikend is.
Evenals bij de hogere dieren heeft het bloed dus een functie voor de ademhaling, voor het transport van voedings- en afvalstoffen en hormonen. Meer dan bij hogere dieren treedt zijn betekenis voor de beweging op de voorgrond. Over de afweereigenschappen van het bloed der lagere dieren tegen infecties is nog slechts weinig bekend. De bloedstolling verloopt ten dele als bij hogere dieren. Zeer belangrijk is ook bij lagere dieren de rol van het bloed als inwendig milieu. Beginnen wij met de laatste functie.
Bloed als inwendig milieu
Algemeen wordt aangenomen, dat de primitieve dierlijke organismen in zee levende Invertebraten moeten zijn geweest en dat het leven in het zoete water, op het land en in de lucht een secundaire toestand is. De huid van de in het zeewater levende Invertebraten is min of meer doordringbaar (permeabel) voor water en voor zoutionen. Bij dieren als kreeften en krabben, die een dik verkalkt chitinepantser bezitten, zijn althans de kieuwen en de gewrichtsvliezen nog permeabel. Daar de permeabiliteit van de huid voor water veel groter is dan voor de meeste ionen, zijn deze dieren tot op zekere hoogte te beschouwen als omringd door een semipermeabel membraan. In het algemeen is de totale concentratie aan zouten in bloed en weefsels van deze dieren gelijk aan die van het zeewater. Hoewel de concentraties der afzonderlijke zouten of ionen binnen het dier (ook in diverse organen) belangrijk kunnen verschillen, is er dus osmotisch evenwicht tussen het inwendige van het dier en het omringende zeewater.
Komen dergelijke dieren in verdund zeewater (bijv. bij riviermondingen), dan zullen zij aanvankelijk zwellen. Deze zwelling gaat terug, zodra het ionenevenwicht hersteld is. Brengt men hen in kunstmatig geconcentreerd zeewater, dan krimpen zij eerst en herstellen zich later. Dergelijke dieren noemt men poikilosmotisch. daar de osmotische concentratie van hun lichaamsvochten op en neer gaat met die van het zeewater. Dit is o.a. het geval bij zeeanemonen, bij sommige wormen (bijv. Arenicola), bij de meeste Mollusken en enkele kreeftachtigen (o.a. de zeespin, Maja squinado).
Niet steeds vindt een volkomen herstel van evenwicht plaats. Van vele zeedieren daalt nl. het zoutgehalte van het bloed wel, bij daling van dat van het zeewater, maar blijft toch belangrijk daarboven. (Voorb.: de krabben Carcinus en Cancer, de garnaal, de wolhandkrab en de wormen Gunda ulvae en Nereis diversicolor). Zij zijn beperkt homoiosmotisch.
In de eerste groep vindt men dieren die een sterke milieuverandering goed verdragen (euryhalienen), of die daaraan snel te gronde gaan (stenohalienen). De dieren der tweede groep, die der homoiosmotische Invertebraten, verdragen sterke concentratiewisselingen goed en zijn dus alle euryhalien. Volkomen homoiosmotisch zijn die dieren, welker zoutgehalte steeds constant blijft, onafhankelijk van de zoutconcentratie van het omringend milieu. Hiertoe behoren de vissen, amphibieën en reptielen en alle landdieren. Dergelijke dieren hebben òf een ondoordringbare huid, òf bezitten mechanismen waarmee zij water en zouten kunnen opnemen of uitscheiden, naarmate dit nodig is om hun osmotische concentratie op peil te houden (vgl.osmoregulatie). Terwijl het zeewater 3,3 pct zouten bevat, en het zoete water slechts enkele tiende procenten, hebben de beenvissen, zowel uit het zee- als het zoete water een zoutconcentratie van ongeveer 0,5 tot 1 pct (voor iedere soort verschillend, maar constant).
Met Claude Bernard spreekt men hier van een constant „inwendig milieu”. Hiermede wordt bedoeld, dat de constante voorwaarden van zuurstof-, zout-, koolzuurgehalte e.d., die een primitief dier in het hem omringende zeewater vindt, bij de hogere dieren gegeven zijn in de bloedvloeistof, die al hun organen doorstroomt. Hierdoor zijn zij onafhankelijk van een uitwendig milieu (zeewater) geworden; zij dragen dit a.h.w. als inwendig milieu met zich mee: „La fixité du milieu intérieur est la condition de la vie libre” (Claude Bernard).
Ademhalingsfunctie van het bloed
Reeds de circulatie door het lichaam van een waterige vloeistof maakt een betere zuurstofopname en koolzuurafgifte mogelijk (zo o.a. bij mosselachtigen en enkele kreeftensoorten). Bij grotere zuurstofbehoefte bevat het bloed stoffen die speciaal geschikt zijn voor het zuurstoftransport en ook medewerken bij het koolzuurtransport. Bij alle gewervelde dieren fungeert als zodanig haemoglobine, die in de rode bloedlichaampjes (erythrocyten) is opgesloten (vgl. bloed en bloedpigmenten geneesk.). Het bestaat uit een eiwitstof (globine), waaraan een ijzerhoudende kleurstofgroep (protohaem) gebonden is. Ook bij ongewervelden komt haemoglobine voor, echter niet bij bepaalde systematische groepen, maar grillig verspreid. Vaak vindt men het bij dieren, die in zuurstofarme omgeving leven, zoals bij de regenworm,de kokerworm (Arenicola), larven van muggen (Chironomus).
Niet steeds is dit verband aangetoond. De haemoglobine der lagere dieren is slechts zelden in bloedlichaampjes besloten, maar meestal in het bloed opgelost. Het moleculairgewicht is dan veel hoger (2.250.000) dan dat bij de Vertebraten (68.000). Deze deeltjesgrootte voorkomt een weglekken uit de bloedbaan.
De karakteristieke wijze waarop elke haemoglobinesoort zuurstof bindt, wordt weergegeven in de zgn. dissociatiekromme. Men verkrijgt deze als volgt. Men verzadigt in een daartoe geschikt toestel (saturator) een bepaalde hoeveelheid bloed of haemoglobine met mengsels van zuurstof en stikstof, van bekende samenstelling. Is het evenwicht bereikt, dan bepaalt men hoeveel zuurstof bij deze bepaalde zuurstofspanningen door het Hb werd opgenomen, m.a.w. hoeveel van het Hb bij deze spanningen aanwezig was als HbO2 . Deze hoeveelheden HbO2 worden in procenten van het totale Hb en HbO2 op een ordinaat (verticale as) uitgezet tegen de zuurstofspanning (in mm kwik uitgedrukt) op een horizontale as (abscis).
Uit deze figuur ziet men, dat de dissociatiekromme van het menselijk bloed met 40 mm CO2 biologisch gunstiger ligt, dan die van het bloed met slechts 3 mm CO2 . Want bij de zuurstofdruk in de weefsels (40 mm kwik) geeft volgens de kromme met 40 mm CO2 het bloed veel meer zuurstof af dan volgens de kromme van het bloed met 3 mm CO2 . In werkelijkheid is de situatie voor afgifte van O2 in de weefsels nog iets gunstiger, daar 40 mm CO2 de spanning in de longen is. In de weefsels is die nog aanzienlijk hoger (66 mm). Bloed dat een kromme als die met 3 mm CO2 vertoont, zou voor een zoogdier onbruikbaar zijn. Daarentegen zou een kromme met die eigenschappen bruikbaar zijn voor een dier, dat bij lage zuurstofspanning leeft. Bij een dergelijk dier moet het bloed nog bij de vrij lage O2-spanning van de omgeving kunnen worden opgeladen. Daar de zuurstofspanning in de weefsels van zulk een dier practisch O zal zijn, mag het niet reeds bij een relatief hoge spanning (van 40 mm O2 als bij de mens) ontladen worden.
Bloedstolling
Als bij hogere dieren is deze een bescherming tegen bloedverlies bij verwonding. Niet bij alle lagere dieren die bloed hebben, komt bloedstolling voor. Zij ontbreekt bij dieren als de hogere wormen en de weekdieren (Mollusken) die elke niet te grote wond kunnen sluiten door samentrekking van hun sterk ontwikkelde huidspieren. Bij Limulus (een diervorm op de grens staande tussen de spin- en kreeftachtigen) zou de bloedstolling geheel veroorzaakt worden door samenklonteren van cellen uit het bloed. Van eigenlijke stolling als bij de Vertebraten zou daar dus geen sprake zijn. Wel komt deze voor bij de kreeftachtigen, hoewel ook daar vormen gevonden worden, waar de afsluiting van wonden alleen door agglutinatie van cellen geschiedt. Voor zover echte bloedstolling daar voorkomt, geschiedt deze ongeveer op de wijze als voor de mens beschreven.
Beweging
Een rol bij de beweging van organen speelt het bloed o.a. bij de slakken en mosselen. Bij het uitsteken van de voet der mosselen voor het graven bijv. wordt dit lichaamsdeel door vulling met bloed vergroot en verstevigd. Bij het intrekken vindt het omgekeerde plaats. Iets dergelijks gebeurt, wanneer slakken uit haar huis te voorschijn komen of zich daarin terugtrekken. Het ontplooien van de vleugels van juist uit de pop gekropen insecten geschiedt door vulling van de bloedvaten met bloed. Ook bij de erectie der geslachtsorganen van vele dieren speelt vulling daarvan met bloed een belangrijke rol.
Vormelementen
(Bloedcellen). Bij sommige Invertebraten zijn rode bloedlichaampjes aanwezig (o.a. bij sommige Holothuriën, wormen en Lamel-libranchiaten (mosselen)). Meestal komt de haemoglobine (voor zover aanwezig) bij Invertebraten vrij in het bloed voor.
De witte bloedlichaampjes vertonen ten dele een nog veel grotere veelvormigheid dan bij de gewervelde dieren, vooral bij de Insecten. Als bij de Vertebraten kunnen zij bacteriën verslinden (phagocyteren), terwijl zij tevens een belangrijke rol spelen bij het opruimen van overtollig geworden weefsels bij die dieren die een gedaanteverwisseling (metamorphose) doormaken.
DR H. J. VONK
Lit.: J. Barcroft, The respiratory function of the blood, Part II, Haemoglobin (Cambridge 1928); W. v. Buddenbrock, Grundriss d. vergleich. Physiologie, Bd II, 2. Aufl. (Berlin 1939), p. 790-882; H. J.
Jordan, Het leven ontsluierd (Utrecht 1942), Hfdst. IV, blz. 109-115; M. Rooseboom, Contribution a l’étude de la cytologie du sang de certains insectes. av. quelques consid. gén. Archives néerl. d. Zoologie. 2, 432-559 (1937).
