Winkler Prins Encyclopedie

E. de Bruyne, G.B.J. Hiltermann en H.R. Hoetink (1947)

Gepubliceerd op 17-06-2022

Ademhaling

betekenis & definitie

(1 geneeskunde) noemt men alle processen, die dienen voor de voorziening der cellen met zuurstof en voor de afgifte van koolzuur. Met inwendige ademhaling bedoelt men behalve de gaswisseling tussen het bloed en de weefsels ook de oxydatie in de cellen (z weefselademhaling).

De uitwendige ademhaling is de uitwisseling van gas tussen het organisme en zijn omgeving: de lucht of het water. Bij planten en lagere één- of meercellige dieren geschiedt de gaswisseling aan de oppervlakte van het lichaam; de hoger georganiseerde dieren bezitten speciale ademhalingsorganen, instulpingen (longen) of uitstulpingen (kieuwen) van het lichaamsoppervlak, waarin het bloed, stromend door een wijdvertakt net van dunwandige haarvaten, in nauwe aanraking komt met lucht resp. water. Bij wormen geschiedt de ademhaling langs de huid; dit is ook nog het geval bij kikkers, die echter bovendien reeds longen hebben. Sommige, in de modder levende vissen slikken lucht in, waaruit in de darm zuurstof wordt opgenomen. Insecten, duizendpoten en enkele andere diersoorten ademen door middel van een fijnvertakt stelsel van buizen (trocheeën), die openingen in de huid hebben (stigmata) en waarvan de fijnste vertakkingen in alle organen doordringen.De cellen van het zoogdierembryo wisselen aanvankelijk de zuurstof en het koolzuur rechtstreeks uit met de omringende lichaamsvochten der moeder. In latere ontwikkelingsstadia kunnen de meer centraal gelegen cellen op deze wijze niet meer bereikt worden, doch inmiddels vormden zich het bloed en het bloedvaatstelsel en nu geschiedt de gaswisseling tussen het moederlijke en het foetale bloed in de placenta (z moederkoek); twee navelstrengslagaderen brengen het bloed van de foetus hierheen, een ader voert het bloed met een hoger zuurstof- en lager koolzuurgehalte door de navelstreng terug. Onmiddellijk na de geboorte ontplooien zich de longen, terwijl de navelstrengcirculatie — die behalve voor de ademhaling ook voor de voeding diende —wordt verbroken. Voortaan geschiedt de gaswisseling nu in de longblaasjes (alveoli, z ademhalingsorganen), waarin het bloed en de lucht slechts door twee lagen van zeer platte cellen zijn gescheiden, de endotheelcellen der haarvaten en de epitheelcellen der longblaasjes, welke laatste volgens sommige onderzoekers tijdens de inademing niet eens een aaneengesloten laag zouden vormen. De dikte van beide lagen te zamen is ten hoogste 0,004 rnm.

De uitwisseling der gassen in de longen komt tot stand door diffusie; zij wordt beheerst door de spanningsverschillen van zuurstof resp. koolzuur in de alveolaire lucht (d.i. lucht in de longblaasjes) enerzijds, in het bloedplasma anderzijds. In het aderlijke bloed, dat door de rechter hartkamer naar de longen wordt gevoerd, is de zuurstofspanning lager, de koolzuurspanning hoger dan in de lucht der longblaasjes. Het bloed, dat de longen verlaat langs de longaderen en dat door de linker harthelft in de grote circulatie zal worden gebracht, heeft gasspanningen, gelijk of nagenoeg gelijk aan die der alveolaire lucht.

In rust stroomt er bij een volwassen mens ongeveer 4 l bloed per min. door de longen; dit bloed wordt voor 92-98 pct met zuurstof verzadigd en neemt daarbij ruim 1/4 1 zuurstof op. Tijdens lichamelijke inspanning zijn de bloedstroom en de zuurstofopneming nog veel groter. Dat dit mogelijk is, niettegenstaande het bloed slechts enkele sec. in de capillairen der longblaasjes vertoeft, is te danken aan het enorme ademhalingsoppervlak: de gezamenlijke oppervlakte der longblaasjes bij den volwassen mens wordt geschat op 50-140 m2!

De zuurstof diffundeert dus uit de alveolaire lucht naar het plasma van het voorbijstromende bloed. Verreweg de meeste zuurstof blijft echter niet opgelost in het plasma, doch wordt chemisch gebonden door de kleurstof der rode bloedlichaampjes, haemoglobine, die hierbij overgaat in oxyhaemoglobine. Deze binding is een zeer losse en omdat het tweewaardige ijzer der bloedkleurstof hierbij tweewaardig blijft, spreekt men niet van oxydatie maar van oxygenatie. Men zegt dat het bloed voor 100 pet verzadigd is met zuurstof, indien alle haemoglobine is overgegaan in oxyhaemoglobine; de mate van verzadiging is afhankelijk van de zuurstofspanning in het plasma. Bij een zuurstofspanning van 70 mm Hg is de verzadiging 90 pct, bij een spanning van 100 mm Hg 95 pct. Komt dit slagaderlijk bloed in de weefsels, waar de zuurstofspanning veel lager is (< 40 mm Hg), dan diffundeert er zuurstof uit het plasma naar weefselvocht en cellen, de zuurstofspanning in het plasma daalt tot ongeveer 40 mm Hg en de verzadiging der bloedkleurstof loopt — mede onder invloed van het stijgende koolzuurgehalte — terug tot ongeveer 70 pet. Inderdaad wordt ongeveer 100 maal zoveel zuurstof getransporteerd door de bloedkleurstof als door het plasma.

De wijze waarop koolzuur door het bloed wordt vervoerd is ingewikkelder. Ook van het koolzuur blijft slechts een klein gedeelte als zodanig in het plasma opgelost; het merendeel wordt gebonden in de vorm van bicarbonaat, deels in het plasma, deels in de bloedlichaampjes. De bloedkleurstof heeft grote invloed op deze binding van koolzuur, zij het op heel andere wijze dan bij de zuurstof het geval is. Hier moet worden volstaan met de opmerking, dat de processen van oxygenatie (subs. reductie) en van koolzuurafgifte (subs. opneming) elkander wederzijds in niet geringe mate bevorderen.

Het bloed kan natuurlijk slechts dan voortdurend zuurstof aan de longlucht onttrekken en er koolzuur aan afstaan, indien deze lucht geregeld wordt ververst. Dit geschiedt door de ventilatie der longen, die wordt bewerkstelligd door bewegingen van de borstkas en van het middenrif. Bij de inademing (inspiratie) wordt de borstkas in alle richtingen vergroot door de samentrekking der ademhalingsspieren. In boven-benedenwaartse richting gebeurt dit door de samentrekking van het middenrif (diafragma), de koepelvormige afscheiding tussen borst- en buikholte, die aan de omtrek uit dwarsgestreept spierweefsel bestaat, in het centrum uit een peesachtige plaat. Trekken die spiervezels zich samen, dan plat het diafragma zich af en het hoge middengedeelte komt omlaag, waardoor de druk in de buikholte wordt verhoogd, zodat de welving van de voorste buikwand toeneemt. Ademhaling met behulp van het diafragma wordt daarom abdominale of buikademhaling genoemd. In voor-achterwaartse en dwarse richtingen wordt de borstkas verruimd door de heffing van ribben en borstbeen, die een gevolg is van de samentrekking der uitwendige tussenribsspieren: costale of thoracale ademhaling. Lange tijd heerste de opvatting, dat de vrouw voornamelijk costaal, de man abdominaal zou ademen; het is echter gebleken, dat de meeste mensen een gemengd costo-abdominaal ademhalingstype hebben.

Alleen bij zeer diepe en vooral bij bemoeilijkte ademhaling komen nog andere spieren te hulp bij het heffen der ribben: de hulpademhalingsspieren, in hoofdzaak spieren, die de schoudergordel of de halswervelkolom met de borstkas verbinden. Een doeltreffend gebruik van sommige dezer spieren veronderstelt een fixatie van de schoudergordel; zeer benauwde zieken ziet men daartoe vaak, rechtop in bed zittend, steun zoeken met de armen aan de randen van het ledikant (orthopnoe).

Aan de binnenzijde is de borstkas bekleed met een glad vlies, het wandstandige pleurablad of borstvlies. Daar tegen aan ligt de long, die van buiten met eenzelfde vlies is bekleed, het pulmonale pleurablad. Bij de longwortel (hilus z ademhalingsorganen) gaan beide bladen in elkaar over, zodat zij feitelijk een geheel vormen met een zeer smalle ruimte, er tussen. In deze ruimte, de pleuraholte of juister pleuraspleet, bevindt zich onder normale omstandigheden slechts een capillaire vochtlaag, waardoor de long a.h.w. aan de borstwand kleeft. Wordt de borstkas ruimer, dan moet de long dus volgen; zij wordt uitgerekt en aangezien de longblaasjes via de luchtpijp en haar takken in open verbinding staan met de buitenlucht, wordt deze aangezogen. De gladde pleurabladen schuiven daarbij langs elkaar, maar het contact tussen long en borstwand gaat nergens verloren.

Houdt de contractie der inademingsspieren op en gaan zij verslappen, dan volgt op in hoofdzaak passieve wijze de uitademing (exspiratie) dank zij de elasticiteit van het gerekte longweefsel, de veerkracht der ribkraakbeenderen, de tijdens de inspiratie toegenomen spanning in de buikholte — waardoor het middenrif weer omhoog wordt gedrukt — en de zwaartekracht, die de borstwand omlaag drukt. Bij diepe of geforceerde uitademing werken ook spieren mee, o.a. de inwendige tussenribsspieren en de buikspieren, welke laatste door verhoging van de intra-abdominale druk het diafragma omhoog brengen.

Bij een normale ademhaling in rust verplaatst een volwassen mens ongeveer 500 cm3 lucht. Aan het eind van zulk een gewone inademing kan men echter veel meer lucht binnenzuigen, de zgn. complementaire lucht, gemiddeld ongeveer 2000 cm3. En aan het einde van een gewone uitademing kan men gemiddeld nog omstreeks 1500 cm3 lucht uitblazen (de reservelucht), zodat de totale hoeveelheid lucht, die een volwassen man bij een enkele, zo diep mogelijke ademhaling kan verplaatsen, ongeveer 4 l bedraagt of 8 maal de ademgrootte in rust. Deze som van normale ademhalingslucht, complementaire lucht en reservelucht heet de vitale capaciteit. Haar grootte is afhankelijk van vele factoren als lichaamsbouw, leeftijd, geslacht, sportbeoefening. Bij allerlei ziekten van hart en longen neemt de vitale capaciteit dikwijls sterk af. Men kan haar meten met behulp van een spirometer; het meest gebruikt wordt de spirometer van Hutchinson, een in water gedompelde, goed uitgebalanceerde gashouder, die door de uitademingslucht omhoog wordt geduwd.

Na een maximale uitademing is er nog altijd lucht in de longen: de residuale lucht , die op ± 1500 cm3 wordt geschat. De lucht in de longblaasjes wordt derhalve ververst; zij heeft dan ook een andere samenstelling dan de buitenlucht: 14,5 pct zuurstof en 5,5 pct koolzuur tegen 21 pct zuurstof en 0,04 pct koolzuur in de atmosfeer.De graad van verversing is ook afhankelijk van de zgn. schadelijke ruimte-, een deel der ingeademde lucht blijft nl. in de luchtwegen (neus, mond, keelholte, strottenhoofd, luchtpijp en luchtpijptakken) en heeft dus op de samenstelling der alveolaire lucht geen invloed. Haar volumen wordt geraamd op ongeveer 150 cm3. Voor de verversing van ±3l alveolaire lucht komen dus bij rustige ademhaling slechts 500 — 150 = 350 cm3 verse buitenlucht beschikbaar, d.i. 12 pct. Bij oppervlakkige ademhaling en groot longvolume, zoals bij emphyseem, zijn deze verhoudingen veel ongunstiger; bij diepe in- en uitademing is daarentegen de verversingsgraad veel groter. Ten slotte is de verversing der alveolaire lucht zeer afhankelijk van de ademfrequentie, die bij volwassenen in rust gemiddeld 16 is per min., bij pasgeborenen 40 à 50. Het product van frequentie en diepte levert de ventilatiegrootte; deze is evenredig met het zuurstofverbruik en dit weer met de stofwisselingsintensiteit. De ventilatiegrootte neemt bij arbeid toe en wel binnen zekere grenzen evenredig hiermee.

Door willekeurig veel sneller en dieper te ademen dan men behoeft, kan men de zuurstofopneming niet noemenswaard vergroten, omdat het bloed bij de normale ademhaling reeds ten naastebij met zuurstof wordt verzadigd. Daarentegen staat het bloed bij hyperventilatie wel meer koolzuur af, doordat de koolzuurspanning in de longblaasjes daalt en het bloed onder normale omstandigheden slechts een klein gedeelte van zijn koolzuur afgeeft (z alcalosis en tetanie).

De ademhalingsbewegingen worden geregeld door het ademcentrum, bestaande uit groepen van zenuwcellen in het verlengde merg, die het vermogen bezitten om automatisch, zelfstandig, rhythmische prikkels te sturen naar de ademhalingsspieren, zodat deze bijv. ook tijdens de slaap geregeld haar taak volbrengen. Het ademcentrum is echter niet volstrekt autonoom; haar werkzaamheid ondergaat de invloed van:

1. hogere zenuwcentra (bewuste, willekeurige en onbewuste, emotionele wijziging der adembewegingen),
2. reflectorische prikkels en
3. chemische prikkels.

Diepte en tempo der ademhaling worden hierdoor aangepast aan de omstandigheden.

Prikkels, die langs reflectorische weg invloed hebben op de ademhaling, kunnen op tal van plaatsen ontstaan. Een koude douche bijv. veroorzaakt door prikkeling van de huid reflectorisch een diepe inspiratie. Door de rekking der longen bij de inademing wordt reflectorisch de uitademing te voorschijn geroepen en omgekeerd ontstaan er aan het einde der exspiratie prikkels, die langs de n. vagus het ademcentrum bereiken en de inspiratie bevorderen („Selbststeuerung” der ademhaling, reflexen van Hering en Breuer). In de wand van de aortaboog en van het begin der inwendige halsslagader (art. carotis interna, z carotissinus) bevinden zich orgaantjes, die blijkens de onderzoekingen van C. Heymans e.a. zeer gevoelig zijn voor veranderingen van de bloeddruk (pressoreceptoren) en van de chemische samenstelling van het bloed (chemoreceptoren); in deze orgaantjes worden prikkels opgewekt, die dienen voor de reflectorische regeling van bloedsomloop en ademhaling. Vooral bij zuurstoftekort hebben zij grote invloed op de ademhaling; daar de hersenen, kwetsbaar als zij zijn voor zuurstoftekort, het meeste bloed ontvangen via de art. carotis interna, is de physiologische betekenis hiervan begrijpelijk.

Het ademcentrum zelf is zeer gevoelig voor het koolzuurgehalte van het bloed. Een bepaald koolzuurgehalte van het bloed is voorwaarde voor het tot uiting komen van de automatie van het ademcentrum. Daalt het koolzuurgehalte sterk door hyperventilatie (zie boven), dan volgt een tijdelijke ademstilstand. Neemt het koolzuurgehalte toe, dan wordt de ademhaling dieper. De vraag of het koolzuur een specifieke werking op het ademcentrum heeft dan wel of het op onspecifieke wijze werkt, door verhoging der waterstofionenconcentratie, wordt tegenwoordig meest in eerstgenoemde zin beantwoord. De versterking der ademhaling tijdens toestanden van acidosis, die door andere zuren dan koolzuur worden veroorzaakt, ontstaat waarschijnlijk door reflectorische prikkeling van het ademcentrum via de chemoreceptoren van carotissinus en aorta. Ook voor thermische prikkels is het ademcentrum gevoelig. Stijgt de lichaamstemperatuur, dan neemt de ademfrequentie toe. Bij dieren, die niet zweten, bijv. honden, is deze thermische polypnoe of tachypnoe bijzonder duidelijk; door de verdamping van water vormt zij hier een belangrijke bijdrage tot de warmteregeling van het lichaam.

In de pleuraspleet heerst een zgn. negatieve druk, d.w.z. de druk is er lager dan in de atmosfeer en in de longblaasjes. Het verschil bedraagt tijdens rustige ademhaling 5 à 10 mm Hg; bij diepe inspiratie neemt het toe, bij diepe exspiratie af. De oorzaak van de „negatieve” druk ligt in de elastische spanning van het longweefsel, die een voortdurende tractie uitoefent op de pleuraspleet. De „negatieve” druk en zijn veranderingen tijdens de ademhaling oefenen ook invloed uit op andere organen in de thorax, met name op de grote aderen en de boezems, die tijdens de inspiratie wijder worden en bloed aanzuigen uit andere lichaamsdelen. Daar dit bloed onmiddellijk door het hart wordt weggepompt, bevordert de ademhaling aldus de bloedsomloop. Naar onzen landgenoot Donders, die het verschil in druk tussen de pleuraspleet en de atmosfeer heeft ontdekt, spreekt men van de druk van Donders.

Onder allerlei omstandigheden worden de normale adembewegingen gewijzigd. Soms wisselen perioden van ademstilstand (apnoe) en versterkte ademhaling (hyperpnoe) elkaar af: periodieke ademhaling. Bij jonge zuigelingen is dit een normaal verschijnsel, op later leeftijd is het pathologisch. Bij het ademtype van Biot zijn de overgangen van apnoe en hyperpnoe plotseling, bij het type van Cheyne-Stokes geleidelijk. Periodieke ademhaling kan men o.a. waarnemen bij hersenvliesontsteking, bij morfinevergiftiging en vooral bij oude mensen met zwakte van de linker hartkamer, ’s nachts duidelijker dan overdag.

Wanneer de ademhaling bemoeilijkt is en gepaard gaat met het subjectieve gevoel van benauwdheid, spreekt men van dyspnoe.

Gewijzigde adembewegingen doen zich voor bij de zgn. beschermingsreflexen, hoesten en niezen. Hoesten is een krachtige, stootsgewijze uitademing bij aanvankelijk gesloten, daarna plotseling geopende stemspleet, voorafgegaan door een diepe inademing. De uitademingsluchtstroom krijgt hierbij een grote versnelling, waardoor vaste of vloeibare deeltjes uit de luchtwegen worden meegevoerd. Het niezen begint met een diepe inspiratie; hierop volgt een krachtige exspiratie, waarbij aanvankelijk de neus door het weke verhemelte wordt afgesloten, welke afsluiting dan echter plotseling verbroken wordt, zodat een snelle luchtstroom neus (en mond) passeert; de prikkel, die de niesreflex opwekt, gaat uit van het neusslijmvlies. Hikken bestaat uit snelle, krampachtige samentrekkingen van het middenrif. Gewijzigde adembewegingen komen verder voor bij gapen, zuchten, lachen, spreken en zingen.

DR H. J. VIERSMA

Lit.: G. van Rijnberk e.a., Ned. Leerb. der Physiologie, dl II, (1938); J. Jongbloed, Overzicht v. d. Physiologie v. d. mensch (1946); G. H. Best en N. B. Taylor, The physiological basis of medical practice, 4de dr. (1945); C. J. Wiggers, Physiology in health and disease, 4de dr. (1944). (Uitvoerige literatuurverwijzingen vindt men in beide laatstgenoemde werken).

Kunstmatige ademhaling

wordt toegepast indien door ziekte of ongeval de ademhaling niet normaal waarneembaar is; bij ziekte, bijv. poliomyelitis, diphtherie, kunnen ademhalingsspieren verlamd zijn; bij ongevallen kan ademhalingsstilstand (schijndood) ontstaan door verschillende oorzaken: vergiftiging door inademing van giftig gas zoals koolmonoxyde, dat voorkomt in lichtgas en uitlaatgassen van benzinemotoren; afsluiting van de luchttoevoer zoals bij verdrinken, bedelving, worging, ophanging; door bevriezen; door ongeval met electrische stroom of bliksem. Voorts kan het kind bij de geboorte ademhalingsstilstand vertonen. Bij de verlamming der ademhalingsspieren kan men de functie door handgrepen of apparaten overnemen; bij de schijndood tracht men de levensgeesten weer op te wekken (reanimatie, Wiederbelebung) door verschillende kunstgrepen, o.a. door kunstmatige ademhaling. Deze moet onverwijld worden toegepast; toch zullen eerst in elk speciaal geval enige maatregelen genomen moeten worden: bij gasvergiftiging den patiënt verwijderen uit de vergiftigde omgeving, bij wurging het snoerende touw verwijderen, bij ongeval door electriciteit de stroom afsluiten enz. Voorts moeten mond, keel en zo mogelijk neus worden vrijgemaakt van verontreinigingen of vreemde voorwerpen (gebit, tabak, kauwgom). Men pakt nu met een doekje de tong beet en beweegt deze naar buiten; na enige tellen laat men de tong weer in de mond glijden; dit herhaalt men enige malen; deze rhythmische tongtracties (volgens Laborde) kunnen reflectorisch de ademhalingsbewegingen terugroepen. Gelukt dit niet spoedig, dan past men kunstmatige ademhaling toe en wel bij voorkeur volgens de methode van Silvester.

Leg de patiënt op de rug met het hoofd opzij: hierdoor voorkomt men dat de tong wegzakt en zo de toegang tot de ademhalingswegen afsluit; zorg dat de kleding los gemaakt is of verwijderd, zodat de bewegingen niet belemmerd worden; kniel op één knie aan het hoofdeind van den patiënt; pak de armen in de elleboog beet en beweeg de armen naar boven, langs het hoofd, daarna achter het hoofd tot op de grond; dit is de inademingsbeweging); luister bij deze beweging of lucht wordt aangezogen; is dit niet het geval dan moet de punt van de tong buiten de mond worden vastgelegd (met een wasklem of een bandje). In deze ruststand telt men: honderd en een, honderd en twee; men beweegt nu de armen langs dezelfde weg terug en legt ze zonder druk op de borst: uitademingsbeweging); in deze ruststand telt men: honderd en drie, honderd en vier; hierna weer een inademingsbeweging; zo gaat men rustig, zonder overhaasting door totdat de patiënt zelf gaat ademhalen; hij blijft daarna nog onder nauwkeurige observatie; blijft succes achterwege, dan zal de dood intreden en na korte tijd ziet men de zekere tekenen van de dood: lijkvlekken en lijkstijfheid. Er zijn nog tal van andere methoden van kunstmatige ademhaling; te veel om hier te bespreken. Grofweg kan men twee groepen onderscheiden:

1. methoden van tractie, waarbij getracht wordt de inhoud van de borstkas te vergroten voor de inademing; de uitademing heeft plaats door elasticiteit; hiertoe behoort Silvester; verder Pacini, Boland, Jellinek, waarbij getrokken wordt aan de schouders, en Van Hasselt: hierbij worden de ribbenbogen opgelicht;
2. daartegenover staan de methoden van compressie: men verkrijgt een uitademing door druk op of nabij de borstkas; de inademing volgt door elasticiteit: bijv. Howard, Schafer.

Ten slotte wordt zowel tractie als compressie toegepast: Holger-Nielsen, Hederer combineerde Schafer met Pacini; Silvester paste oorspronkelijk bij de uitademing ook compressie toe. (Bij dierproeven zijn wij hoofdzakelijk aangewezen op compressie). Verscheidene deskundigen: Mijnlieff, Jellinek, hebben bezwaren tegen de compressiemethoden, deels wegens daaraan verbonden gevaar van inwendige beschadigingen, deels wegens ondoelmatigheid. Toch is men bijv. in de Angelsaksische landen en ook in Frankrijk zeer tevreden over een compressiemethode, nl. de methode van Schafer (Prove Pressure Method). De patiënt ligt voorover; de tong kan dus de ademhalingswegen niet afsluiten; mond, keel en neus zijn schoongemaakt; één arm ligt gestrekt naar voren, naast het hoofd; de andere arm is gebogen; hierop rust het hoofd, dat opzij gelegd wordt; neus en mond zijn hierdoor vrij; tevens kan men het gelaat controleren. Kniel schrijlings over het bekken van de patiënt en ga op zijn benen zitten; plaats de handpalmen op het smalle gedeelte van zijn rug, ter hoogte van de twee onderste ribben. Terwijl de armen gestrekt blijven beweegt men nu de romp langzaam naar voren totdat de armen loodrecht boven de polsen staan; gedurende deze beweging telt men honderd en een, honderd en twee; dit is de uitademing); onmiddellijk zwaait men (de armen blijven gestrekt) naar achter en gaat weer zitten; de handpalmen houdt men op dezelfde plaats; men telt honderd en drie, honderd en vier; dit is de inademing. Bij het terugzwaaien moet men trachten zich niet met de handen af te zetten. Volgens Schafer is de bedoeling niet dat de borstkas wordt samengedrukt, maar dat door de druk op de romp de buik tegen de grond wordt gedrukt, waardoor het middenrif naar boven beweegt.

Op verschillende wijzen kan men trachten de resultaten te vergroten. In de eerste plaats moet men er voor zorgen dat de patiënt niet afkoelt; integendeel moet warmte worden toegevoerd (warme dekens, warmwaterkruiken). Een zuurstofkoffer kan worden ontboden bij de Geneeskundige Dienst of bij een gasfabriek, vooral bij gasvergiftiging. Zgn. hartmassage kan worden toegepast: rhythmisch kloppen op de plaats van het hart, naast het borstbeen, enige cm onder de linker tepel; 80 keer per min. Voorts borstelen en wrijven van voeten en benen. Het inblazen van tabaksrook in de endeldarm is in onbruik geraakt. Dr Veen raadt in plaats daarvan aan een clysma van hypertonische zoutoplossing. Maar hier naderen wij het gebied van den medicus. Deze kan nog verdere hulp verlenen: aderlating; zuurstof inspuiting onder de huid of intraveneus; inspuiten van lobeline en coramine onderhuids, in het hart of in de cisterna magna.

De kunstmatige ademhaling kan ook machinaal worden toegepast; vooral bij spierverlamming tengevolge van poliomyelitis en diphtherie biedt dit grote voordelen; in deze gevallen moet somtijds maandenlang de ademhaling geheel of gedeeltelijk kunstmatig worden onderhouden; ja, in enkele gevallen zelfs levenslang. Wij zullen hier slechts enkele apparaten bespreken. In de eerste plaats het wiptoestel, dat in 1934 op het congres voor E.H.B.O. en redding van drenkelingen te Kopenhagen werd vertoond, zowel door Prof. Krogh (Kopenhagen) in rugligging, als door Dr Eve (Engeland) in buikligging. Het berust hierop, dat de buikinhoud beweeglijk is en bij verandering van de stand van het lichaam het middenrif meeneemt, waardoor dus in- en uitademingsbeweging ontstaat. De tevens opgewekte stroom van bloed, lymphe en ruggemergvloeistof zal waarschijnlijk ook nuttig effect hebben. In Engeland is in de oorlog deze methode veel en met succes toegepast ; men heeft zelfs aangeraden hiervoor de zo geliefde methode van Schafer te laten varen. Het apparaat kan gemakkelijk geïmproviseerd worden door gebruik te maken van een plank, rustend op een hek of schraag; ook een handwagen kan dienst doen. De „ijzeren long” heeft zijn bekendheid te danken aan krantenartikelen: de patiënt wordt geplaatst in een metalen cylinder; het hoofd steekt eruit; een gummikraag zorgt voor luchtdichte afsluiting; door in de cylinder de lucht te verdunnen of samen te persen wordt in- en uitademing verkregen; het idee is al oud: Woillez, 1876; Drinker, 1928; Krogh, 1934; Thunberg, 1924 (dit apparaat wijkt in zoverre af, dat hier de patiënt geheel in het apparaat ligt). Het heeft verschillende namen gedragen: spirophor, respirator, barospirator; ijzeren long is nu de populaire naam (fig. 6). Een ander ziekenhuisapparaat is de pulsator van Bragg-Paul. De patiënt is voorzien van een buikgordel, die een rubberzak bevat; de hierin aanwezige lucht wordt afwisselend gecomprimeerd en verdund, zodat een (abdominale) middenrif-ademhaling ontstaat.

DR j. w. LOOS

Lit.: Het Oranje-Kruisboekje 1944; Yandell Henderson, vertaald door Klimmer: Atmung, Erstickung, Wiederbelebung (1941); Cot, Les asphyxies accidentelles (1931); Bruns, Scheintot und Wiederbelebung (1937); Cordier, Les méthodes manuelles de respiration artificielle (1936); H. Veen, Een beschouwing over het vraagstuk der verdrinking (1945); Mijnlieff, Bijdrage tot de pathogenese der verdrinking in verband met de daarbij toe te passen therapie, Ned. Tijdschrift v. Geneeskunde 1937, pag. 3336; Mijnlieff, Ned. Tijdschrift v. Geneeskunde 1943, pag. 361, 473, 1137; Mijnlieff en Waterman, Kunstmatige ademhaling en kunstmatige bloedcirculatie; Gen. Tijdschrift van de R. V. B. 1938, pag. IJ Eve, Lancet 1932 II, pag. 995; Loos, Machinale kunstmatige ademhaling, Gen. T. v. d. R. V. B. 1936, pag. 298.

(2 dierkunde) wordt onderscheiden in uitwendige ademhaling (de opneming van zuurstof en de afgifte van koolzuur) en inwendige ademhaling. De laatstgenoemde omvat het wezen der oxydatie en der andere energie-leverende processen in de cellen en weefsels en wordt behandeld onder stofwisseling. Het onderzoek der ademhaling omvat in hoofdzaak drie problemen:

1. de bouw der ademhalingsorganen in afhankelijkheid van het milieu;
2. de vraag of de gaswisseling door het ademhalingsoppervlak uitsluitend door diffusie verklaard kan worden, dan wel of men daartoe een actieve medewerking der ademhalingsepitheliën (gepaard met energieverbruik) moet aannemen, zoals dit het geval is bij het stoftransport bij de darmresorptie en bij de excretie door alle nierachtige organen;
3. de vraag door welke mechanismen de ademhalingsintensiteit en -frequentie geregeld wordt.

Belangrijk voor het eerste en derde vraagstuk is of een dier in lucht of in water leeft, daar deze als ademhalingsmilieu zeer verschillende eigenschappen hebben.

Ademhalingsmilieu.

Gezien het feit, dat door de ademhaling van planten en dieren voortdurend grote hoeveelheden koolzuurgas aan de lucht worden afgegeven, heeft de lucht een merkwaardig' constante samenstelling. Dit is ten dele verklaarbaar, doordat bij de assimilatie de planten koolzuur opnemen en zuurstof afgeven. Verder buffert het zeewater schommelingen van het koolzuurgehalte der atmosfeer. Volgens nauwkeurige analyse is de samenstelling der lucht: 20.94 pct zuurstof, 78.40 pct stikstof, 0.63 pct edelgassen en 0.03 pct koolzuurgas.

In water is de hoeveelheid zuurstof per liter ademhalingsmilieu veel kleiner dan die in lucht (6 à 7 cm3 per 1), daar de oplosbaarheid van zuurstof in water vrij gering is. Deze oplosbaarheid is echter groter dan die van stikstof, zodat de door koken uit water verdreven lucht bij 20 gr. 34 pct 02 en 36 pct N2 bevat. De oplosbaarheid van gassen neemt af met toenemende temperatuur. Zeewater bevat (tengevolge van zijn zoutgehalte) iets minder zuurstof dan zoetwater.

Is de relatief (t.o. van de hoeveelheid stikstof) grotere hoeveelheid zuurstof in het water (vergeleken bij lucht) voor de ademhaling der waterdieren een voordeel? Neen: in principe zijn ademhaling van land- en waterdieren dezelfde processen. Bij beide passeert de zuurstof een membraan (bij waterdieren van huid of kieuwen, bij landdieren van longen of tracheeën) die verzadigd is met water (waarin een geringe hoeveelheid zouten). Bepalend is dus de doorlaatbaarheid van dit membraan voor zuurstof. In dit membraan zal ook bij een landdier de verhouding zuurstof tot stikstof gunstiger zijn dan in lucht en zowel in water als in lucht wordt bij voldoende ventilatie deze verhouding gehandhaafd. Hebben een landdier en een waterdier echter hetzelfde zuurstofverbruik en zijn zij elk in een afgesloten ruimte (van bijv. 10 m3) geheel vrij beweeglijk, dan is het landdier in het voordeel, omdat hem een veel grotere hoeveelheid zuurstof ter beschikking staat.

Landdieren staan zeer weinig bloot aan afwijkingen van de normale zuurstofspanning in hun omgeving. Dit kan alleen voorkomen op grote hoogten, waar nagenoeg geen dierlijk leven meer gevonden wordt. In verband hiermede reageren zij niet spoedig met versnelde en versterkte ademhaling op afnemende zuurstofspanning (bij den mens pas bij 7 pct zuurstof in de omgeving). Even min komt een sterk verhoogd koolzuurgehalte van de lucht onder natuurlijke omstandigheden voor. Vooral in ondiep water is echter een verminderd zuurstofgehalte door rottingsprocessen niet zeldzaam. Het is dus biologisch begrijpelijk, dat vele waterdieren zowel op een gebrek aan zuurstof als op een teveel aan koolzuur in het water reageren met versnelde en versterkte ademhalingsbewegingen.

Functie der organen

(z vooral ademhalingsorganen). Vele waterdieren hebben in plaats van kieuwen (lichaamsaanhangsels) een zgn. physische kieuw. Dit is het geval bij vele waterinsecten (als waterkevers, waterspinnen). Deze nemen een luchtvoorraad van het oppervlak mee in de diepte. Meestal is deze voorraad geborgen onder de dekschilden. Bij de geelgerande waterkever (Dytiscus marginalis) is aan de achterzijde van het lichaam een kleine luchtbel zichtbaar, waardoor de luchtvoorraad onder de dekschilden met het water in contact is. Het dier verbruikt bij zijn verblijf onder water zuurstof uit zijn luchtvoorraad. Daar deze voorraad onder de druk van de buitenlucht (vermeerderd met een geringe hydrostatische druk van het water) staat, neemt het volume daarvan af, terwijl de totale druk constant blijft. Door het O2-verbruik daalt echter de partiële 02-spanning en neemt de partiële spanning van de N2 in de voorraad toe. Zodra dit het geval is, is de zuurstofspanning in het omringende water hoger en zijn stikstofspanning lager dan die in de gasbel aan de achterzijde van het lichaam. (Het dier kan bovendien door ventilatie met de schilden onder water, de verbruikte lucht uit zijn tracheeën-systeem mengen met de luchtvoorraad onder zijn dekschilden en dus ook met die in de abdominale luchtbel). Er zal nu zuurstof uit het water in de abdominale luchtbel diffunderen, waardoor deze zonder tussenschakeling van enig dierlijk membraan, als ontvangstphase voor de zuurstof uit het water werkt. De luchtbel werkt dan als zgn. physische kieuw. Aan dit proces is een grens gesteld, doordat tegelijk stikstof uit de bel naar het water zal diffunderen. Gunstig is echter, dat de diffusiesnelheid van stikstof in water ongeveer tweemaal zo klein is als die van zuurstof. De zwarte waterkever (Hydrophiluspiceus) bergt zijn luchtvoorraad eveneens onder de schilden, maar het gedeelte daarvan, dat als physische kieuw fungeert, vormt een dunne luchtlaag tussen fijne haren aan de buikzijde, hetgeen het dier onder water zijn zilverachtige glans aan die zijde verleent. Bij het bootsmannetje (Notonecta) bevindt zich de gehele luchtvoorraad, die tegelijk als physische kieuw werkt, onder lange vetachtige haren aan de buikzijde. Ook bij de waterspin werkt een grote tussen de haren van het achterlijf meegenomen luchtvoorraad als zodanig. Dit dier spint tussen waterplanten een nest, dat met lucht uit de meegenomen voorraad gevuld wordt en op dezelfde wijze zuurstof kan opnemen. De prikkel, die bij zuurstofgebrek de Waterwants (Nepa) naar boven drijft, is niet het tekort aan zuurstof of het teveel aan koolzuur, maar het ten gevolge van het verminderd luchtvolume toegenomen soortelijk

gewicht. Voor andere vormen is dit nog onbekend. Van de dieren met echte kieuwen is physiologisch het meest bekend van de ademhaling der vissen (z ademhalingsorganen).

De kieuwblaadjes der vissen zijn volgens nieuwer onderzoek tijdens het leven zó geplaatst, dat zij elkaar raken. (Na de dood vervalt deze aansluiting). Hierdoor is een zeer goed contact van het door de kieuwlamellen stromende bloed en het passerende water gewaarborgd. De bloedstroom door de kieuwen verloopt zo, dat het meest met zuurstof verzadigde bloed in contact komt met het zuurstofrijkste water (principe van tegenstroom, dat ook in de techniek bij koeling e.d. toegepast wordt). De verhouding van de zuurstofgehalten na en vóór het passeren van het water langs de kieuwen noemt men de utilisatie. Voor vissen bedraagt deze 65 à 80 pct. Bij dieren, die uit de stroom van hun ademhalingswater tevens hun voedsel putten (als sponzen en mosselen, (z voeding) is de utilisatie meestal geringer (620 pet). Daar wordt de sterkte van de waterstroom bepaald door de voedselbehoefte. Kieuwen komen bij talrijke andere waterdieren voor, het principe van hun werking is echter hetzelfde. Bij de lagere dieren is de bloedvoorziening der kieuwen echter vaak minder efficiënt.

Een bijzonder ademhalingssysteem bezitten onder de landdieren de insecten, nl. het zgn. tracheeënstelsel. Door het gehele lichaam dezer dieren verloopt een sterk en vertakt stelsel buizen, die in de ontwikkeling uit de buitenste lichaamslagen (ectoderm) gevormd worden. Zij monden naar buiten in de ademhalingsopeningen (stigmata), die (tegen uitdroging) gesloten kunnen worden. Hun fijnste vertakkingen hebben een diameter van enkele duizendste mm of nog kleiner. De hoofdstammen zijn veel wijder. De wijdere gedeelten zijn bekleed met chitine, de fijnere niet. Ook het chitinebekleedsel is doorlaatbaar voor gassen, de fijnere uiteinden zijn dit nog beter. De zuurstof wordt door deze fijne buizen direct aan de weefsels afgegeven, het bloed speelt daarbij vrijwel geen rol. De allerfijnste uiteinden zijn gevuld met vloeistof. De osmotische druk van bloed en weefselvloeistof zou het verder capillair opstijgen der vloeistof in de tracheeënuiteinden verhinderen. Bij sterkere activiteit der dieren hopen zich in bloed en weefselvloeistof stofwisselingsproducten op, die de osmotische druk doen toenemen, waardoor de vloeistof uit de fijnste tracheeën-uiteinden wordt weggezogen, zodat een groter ademhalingsoppervlak beschikbaar komt dan normaal. Enkele waterinsecten (bijv. kokerjuffers en libellenlarven) bezitten kieuwen, waarin fijne vertakkingen der tracheeën verlopen, die uit het water zuurstof opnemen (tracheeënkieuwen).

Bij trage insecten als rupsen is diffusie voldoende om de zuurstof in de fijnste vertakkingen te doen doordringen, zoals door Krogh met subtiele analysemethoden werd bewezen. Bij grotere en actieve (vliegende) insecten treedt een ventilatie van het achterlijf op. De ademhaling der insecten wordt geregeld door primaire centra in de ganglia van elk segment en door secundaire centra, die het geheel controleren. De laatste liggen meest in het borstgedeelte (thorax). De passage der gassen door de ademhalende celoppervlakten naar het bloed geschiedt, voor zover bekend, bij alle dieren door diffusie. Een eigenlijke celactiviteit speelt daarbij geen rol.

DR H. J. VONK

Lit.: W. v. Buddenbrock, Grundriss der vergleichenden Physiologie II (1939); H. J. Jordan, Het leven der Dieren in het zoete water (1939); V. B. Wigglesworth, Insect physiology; E. H. Hazelhoff, De ademhaling der Waterdieren, Natura 40ste jrg. No. II (i940

(3 plantkunde) is de samenvattende naam voor alle dissimilatorische (z dissimilatie) omzettingen (z stofwisseling), waarbij voedingsbestanddelen van de cel geoxydeerd worden onder opneming van zuurstof uit de omgeving. Reeds Lavoisier beschreef de dierlijke ademhaling als een langzame verbranding. Dit werd voor de plantaardige ademhaling bevestigd door de Saussure. De ademhalingsprocessen, in veel mindere mate ook de gistingsprocessen, leveren de energie, die de plant voor haar levensverrichtingen nodig heeft. Het in het ademhalingssubstraat chemisch gebonden arbeidsvermogen wordt daarbij in andere energievormen omgezet, bijv. in arbeidsvermogen van beweging, warmte, licht, enz. Voortdurend worden in alle cellen organische verbindingen verademd. Physiologisch belangrijke ademhalingssubstraten zijn de koolhydraten, vetten, eiwitten, aminozuren, organische zuren, alcohol, e.a. De koolhydraten, vetten en eiwitten worden vóór hun oxydatie eerst in eenvoudiger verbindingen gesplitst. Bij de oxydatie worden meestal koolzuur en water gevormd. De chemo-autotrophe bacteriën kunnen, behalve organische verbindingen, ook bepaalde anorganische stoffen oxyderen.

De intensiteit van de ademhaling hangt af van de activiteit van de levende stof. Rustende planten of plantendelen (ongekiemde zaden, schimmelsporen) ademen zeer weinig. Zo geeft gerst met een watergehalte van io pet per kg luchtdroog gewicht in 24 uur 0,15 cm3 koolzuur af; door de ademhaling zou het zaad in 100 jaar slechts 1 pet van zijn gewicht verliezen. Krachtig groeiende planten ademen sterk (jonge kiemplanten, jonge schimmelcultures, bloemknoppen); de schimmel Aspergillus kan 70-78 cm3 koolzuur per uur per gr. drooggewicht vormen. Ook volwassen organen kunnen intensief ademen, bijv. de bloeiwijzen van Araceeën en Palmen. Bij de kieming neemt de ademhaling eerst toe; later af.

Onder ademhalingsquotiënt (Respiratoir quotiënt; R.Q.) verstaat men de verhouding van de per tijdseenheid gevormde hoeveelheid koolzuur en de opgenomen hoeveelheid zuurstof (C02/02). Worden suikers verademd, dan is dit quotiënt 1, volgens de vergelijking:

C6H1206 +6 02 = 6 HgO + 6 CO2 + 674 calorieën

druivensuiker zuurstof water koolzuur energie

Dit geldt in het algemeen voor substraten met de empirische samenstelling CmH2nOn. Bij verademing van andere organische verbindingen kan R.Q. van i afwijken. Bijv. bij de verbranding van vetten of eiwitten; theoretisch zou R.Q,. dan ± 0,7 moeten zijn. Bij de kieming van vetrijke zaden daalt R.Q. echter tot 0,4. De vetten worden nl. niet direct geoxydeerd, maar eerst in eenvoudiger verbindingen omgezet; deze worden óf volledig verbrand óf in koolhydraten omgezet (z stofwisseling vetten). Ook voor deze laatstgenoemde omzettingen is zuurstof nodig, waardoor R.Q. sterker afneemt dan te verwachten was. Lage waarden voor R.Q. verkrijgt men ook bij de oxydatie van alcohol tot azijnzuur door de azijnzuurbacteriën en bij de vorming van organische zuren in hogere planten (z stofwisseling organische zuren). Vele Vetplanten (Crassulaceeën en Gactaceeën) verademen in het donker de koolhydraten onvolledig tot organische zuren; daar deze verbindingen rijker aan zuurstof zijn dan de koolhydraten, is R.Q.. kleiner dan 1. R.Q.- is groter dan 1 bij de vorming van vetten of eiwitten en bij de oxydatie van vele organische zuren. Meestal ligt de waarde voor R.Q. tussen i en 0,7 in; in jonge, zich delende weefsels (vegetatiepunten) is R.Q. 6 tot 7.

Zonder zuurstof is geen ademhaling mogelijk; bij lage zuurstofspanningen is de ademhaling evenredig met de zuurstofconcentratie, (de zuurstofvoorziening is de beperkende factor); bij hoge Oa-concentratie is hij hiervan onafhankelijk. De kleinste zuurstofspanning, waarbij de maximale hoeveelheid zuurstof wordt opgenomen, loopt bij de verschillende cellen sterk uiteen. De ademhaling van de schimmel Aspergillus niger neemt met stijgende zuurstofspanning steeds toe; de ademhaling bereikt in zuivere zuurstof zijn maximale waarde nog niet. Bij de bacterie Micrococcus candicans is echter de maximale ademhaling zeker in een atmosfeer met een zuurstofspanning van 10-6 atm. bereikt, misschien reeds bij nóg kleinere concentraties (Warburg, Kubowitz). Dit verschil berust niet alleen op een verschil in affiniteit van de ademhalingsenzymen voor de zuurstof, maar ook op een verschil in diffusiesnelheid van de zuurstof uit het milieu in de cel. In het algemeen is de zuurstofvoorziening van de hogere plant (bij geopende huidmondjes) voldoende. Bij zaden (o.a. erwten) belemmert de zaadhuid de diffusie van de zuurstof.

Meestal zijn de cellen niet met ademhalingssubstraat verzadigd; zodat de endogene ademhaling (d.i. de verademing van de in de cel aanwezige reservestoffen) gering is. De verbranding kan dan door toevoeging van ademhalingsmateriaal (suikers, e.d.) verhoogd worden.

In bepaalde gevallen kan de ademhaling ook ver beneden o gr. C. doorgaan; zo vermeldt men, dat Coniferen-naalden bij -20 gr. C. nog zwak ademen. De ademhaling volgt in het temperatuur gebied van o gr. tot 20 gr.-25 gr. in eerste benadering de regel van Van’tHoff (z temperatuur, invloed op het leven); de ademhalingsintensiteit stijgt bij een temperatuursverhoging van 10 gr. tot een 2-3-voudige waarde. (Q10 = 2 à 3). Boven 25 gr.-30 gr. wordt de plant meestal beschadigd, zodat de ademhaling dan afneemt (afhankelijk van de temperatuursverhoging en de inwerkingstijd). Een optimum-kromme ontstaat. Hoge koolzuurspanningen kunnen de ademhaling weinig remmen. Verwonding doet over het algemeen de intensiteit stijgen door de grotere activiteit van de cellen. Toevoeging van kleine hoeveelheden reversibel reduceerbare basische kleurstoffen verhoogt de ademhaling van vele groenwieren, gisten en bacteriën sterk. Zo ook het pyocyanine, dat in de bacterie Pseudomonas pyocyaneus voorkomt, en andere reversibel oxydeeren reduceerbare stoffen. Men moet aannemen, dat deze natuurlijke redoxsystemen van grote betekenis zijn voor de normale ademhaling bij die cellen, waarin deze stoffen voorkomen.

Anaërobe ademhaling

(intramoleculaire ademhaling). Vele plantendelen kunnen, in een omgeving zonder zuurstof, nog lange tijd voortgaan met het afgeven van koolzuur (appel, peer, aardappel, e.a.). Bij Elodea komt geen anaërobe ademhaling voor. Het proces hangt nauw met de gistingsprocessen samen. Soms is het een alcoholische gisting; onder anaërobe omstandigheden (z stofwisseling) worden dan aequivalente hoeveelheden koolzuur en aethylalcohol gevormd. Meestal wordt meer koolzuur dan alcohol gevormd; soms in het geheel geen alcohol.

Het chemisme van de ademhaling is het best onderzocht voor de verademing van de koolhydraten, maar het kon niet volledig worden opgehelderd. Zeker is, dat de koolhydraat-verademing niet in alle cellen volgens hetzelfde schema verloopt; ook kan in één cel de oxydatie langs geheel verschillende wegen plaats vinden (o.a. in peen, Daucus carotd). Slechts enkele korte voorbeelden kunnen gegeven worden.

Glucose wordt in enkele schimmels (o.a. Aspergillus niger) direct geoxydeerd. Een enzym, de glucose-dehydrogenase, onttrekt twee H-atomen aan de glucose, waardoor gluconzuur gevormd wordt. Deze H-atomen blijven slechts korte tijd aan de dehydrogenase gebonden, omdat zij snel aan de zuurstof, — waarschijnlijk onder medewerking van andere enzymsystemen — worden overgedragen. De zuurstof treedt als waterstofacceptor op.

Meer algemeen is echter, dat de cel, onder opneming van phosphaten, de glucose door een reeks inleidende reacties omzet in phosphorzure esters. Zeer waarschijnlijk verlopen dezelfde of bijna dezelfde anaërobe inleidende reacties ook in de gistcel, wanneer glucose tot alcohol vergist wordt. Dit verklaart, waarom de anaërobe ademhaling (waarbij alleen deze inleidende reacties kunnen plaatsvinden) zoveel overeenkomst vertoont met de alcoholische gisting. Daar niet alle inleidende reacties van het ademhalingsproces bekend zijn, weet men niet welk phosphoryleringsproduct uiteindelijk gevormd wordt (glycerinealdehyd-phosphorzuur ?). Men stelt zich nu voor, dat specifiek werkende dehydrogenasen telkens twee H-atomen aan dit phosphoryleringsproduct onttrekken en aan een waterstofacceptor overdragen. Het is mogelijk, dat de zuurstof deze waterstofatomen direct opneemt.

Zeker is, dat in vele planten deze H-atomen met medewerking van verdere enzymen overgedragen worden op het cytochroom-systeem, waardoor het 3-waardige ijzer-atoom van deze verbindingen in het 2-waardige wordt omgezet. Dit wordt dan onder opneming van zuurstof door het zgn. ademhalingsferment van Warburg weer geoxydeerd.

De betekenis van deze reeks van reacties moet daarin worden gezocht, dat hierdoor enerzijds de verbranding van glucose bij gewone temperaturen mogelijk wordt, anderzijds de energie in die vorm vrijkomt, dat de cel daarover voor zijn levensverrichtingen beschikken kan.

Het meest karakteristieke begeleidingsverschijnsel der ademhaling is de warmte-ontwikkeling. Bij ongekiemde zaden komt vrijwel alle energie als warmte vrij; bij kiemplanten ongeveer 12 pct; de rest wordt vermoedelijk gebruikt bij de synthesen. Bloemen kunnen zeer veel warmte ontwikkelen.

In een bloem van de Victoria Regia mat men een temperatuur, die 12 gr. hoger was dan die van de omgeving; bij de Italiaanse aronskelk (Arum italicum) zelfs 36 gr.! De warmte-ontwikkeling, die men bij dicht opeengehoopte kiemplanten waarneemt, komt echter door bacteriële processen tot stand (z thermophile organismen). Over de energie, die als licht vrij komt, (z lichtgevende organismen). PROF. DR A. W. H. VAN HERK

Lit.: V. J. Koningsberger, Leerboek der algemeene Plantkunde II; E. Leick, Mitt. Naturw. Verein Neu-Vorpommem und Rügen, (1913 en 1920).

< >