(1 geneeskunde) hebben als doel het bloed van zuurstof te voorzien en van koolzuur en waterdamp te ontlasten. De benodigde zuurstof wordt aan de atmosfeer onttrokken, waaraan koolzuur en waterdamp worden afgegeven.
De afgifte van waterdamp aan de lucht door middel van de ademhaling is bij lage temperatuur zichtbaar. Wij kunnen de ademhalingsorganen in drie delen onderscheiden:1. de longen, waarin het contact tussen atmosfeer en bloed wordt tot stand gebracht;
2. de ademhalingswegen, waardoor de verse lucht wordt aangevoerd en de gebruikte lucht wordt afgevoerd. In deze ademhalingswegen wordt de verse lucht bovendien verwarmd, vochtiger gemaakt en van stof bevrijd. Aan de ademhalingswegen zijn twee organen verbonden welker functie van de ademhaling afhankelijk is: het reukzintuig en het strottenhoofd (z zintuigen en strottenhoofd).
3. de borstwand, die door haar bewegingen de lucht in de ademhalingswegen en in de longen rhythmisch verplaatst.
Rechts en links, ter weerszijden van het hart, liggen in de borstkas de beide longen. Een long heeft enigszins de vorm van een driehoekige, afgeknotte pyramide. De linkerlong is door een diepe insnijding in twee kwabben verdeeld, de rechterlong evenzo door twee insnijdingen in drie kwabben. Van buiten is de long bekleed door een glad, glanzend, vochtig vlies, het longvlies, dat alzijdig nauwkeurig aansluit aan het borstvlies, dat dezelfde eigenschappen bezit. Tussen beide vliezen is een capillaire spleet, de zgn. pleuraholte (Z weivliezen). Aan de binnenzijde, ongeveer te halver hoogte, dringt in de long binnen — te zamen met slagaders, aders, lymphvaten en zenuwen— de zgn. bronchus, een tak van de luchtpijp of trachea. De plaats waar dit geschiedt, heet longwortel (hilus). Deze bronchus vertakt zich evenals een boom telkens en telkens weer, zodat tenslotte zeer nauwe buisjes ontstaan aan het einde waarvan zich een iets wijder zakje bevindt, dat het einde van de luchtweg vormt. Dit zakje heeft een wand met halfbolvormige uitstulpingen, met een diameter van ongeveer een kwart mm, de zgn. longblaasjes of alveoli. De longen bevatten naar schatting 750 millioen van deze alveoli, die te zamen een oppervlak hebben van ongeveer 100 m2. Door dit grote oppervlak geschiedt de gaswisseling tussen de lucht in de alveoli en het bloed, want de wand van de alveoli is uitermate dun en de eveneens zeer dunwandige capillairen liggen er direct tegenaan. De ruimte tussen de luchtpijpen en de alveoli wordt ingenomen door de bloedvaten, lymphvaten en zenuwen en bovendien door bindweefsel, dat de long stevigheid verleent en door talrijke elastische vezels de long tot een orgaan maakt, dat de neiging heeft zich sterk te verkleinen.
De ademhalingswegen worden geacht te beginnen met de neusholte. Weliswaar is het mogelijk ook door de mondholte adem te halen en bij spreken, zingen en hijgen is dit zelfs de aangewezen weg, maar bij rustige ademhaling verdient de neusholte als toegangsweg de voorkeur, daar deze beter ingericht is voor verwarming en zuivering van de binnendringende lucht. De neusholte is door een mediaan tussenschot in ongeveer gelijke helften verdeeld. Het gedeelte, dat binnen de uitwendige neus gelegen is, heet voorhof en wordt grotendeels door huid bekleed. Dit blijkt ook uit de haren, die er bij een man op volwassen leeftijd aangetroffen worden. Op de grens tussen voorhof en eigenlijke neusholte ligt onder het slijmvlies een rijk vertakt dunwandig adergevlecht, dat bij stoten gemakkelijk tot bloedingen (neusbloedingen, epistaxis) aanleiding geeft.
De neusholte heeft ongeveer de vorm van een dominosteen, waarvan de brede vlakken naar rechts en links zien, de smalle, lange vlakken naar boven en onder en de korte, smalle vlakken naar voren en naar achteren. De mediane wand is het neustussenschot. De laterale wand draagt een drietal neusschelpen, omgekrulde vlakke plaatjes van kraakbeen en evenals de gehele neusholte met slijmvlies bekleed. Deze schelpen dienen om de ruimte kleiner en het oppervlak groter te maken en daardoor de verwarming en zuivering van de binnenkomende lucht te vergemakkelijken. Onder de onderste neusschelp mondt de traanbuis uit. Vandaar dat kinderen die huilen, gaan „snotteren".
Onder de andere schelpen monden de neusbijholten uit, dat zijn holten in het bovenkaaksbeen, het voorhoofdsbeen en het zeefbeen, die van de neusholten uit geïnfecteerd kunnen raken en dan tot onaangename en vaak moeilijk te genezen verschijnselen aanleiding geven. Vooral het „explosieve” snuiten van de neus wordt hiervoor als oorzaak aangegeven. Boven in de neusholte in het zgn. gewelf, dat door het zeefbeen gevormd wordt, bevindt zich een postzegel-groot oppervlak, waar het zintuigepitheel van het reukapparaat gevonden wordt. Het zeefbeen ontleent zijn naam aan de talrijke gaatjes, die het doorboren en waardoor de reukzenuwen van het zintuigepitheel naar de hersenen verlopen.
De achterkant van de neusholte is open (choane) en geeft toegang tot de keelholte. Door middel van het strottenhoofd staat de keelholte in communicatie met de luchtpijp (z strottenhoofd).
De luchtpijp is een ongeveer 10 cm lange buis. De Griekse naam trackeia, verlatijnst tot trachea, is afgeleid van arteria tracheia. d.i. ruwe luchtvoerende buis, in tegenstelling tot de gladde arteriën, die volgens de oorspronkelijke misvatting ook lucht zouden bevatten. De wand van de trachea bevat 16-20 hoefijzervormige kraakbeenbanden, die haar een elastische stevigheid verlenen en dichtdrukken bemoeilijken. Deze kraakbeenbanden vinden wij ook in de wand van de grotere longtakken (bronchi).
Ter hoogte van de vijfde borstwervel splitst de luchtpijp zich in twee hoofdbronchi, die in de long binnendringen en zich daar verder vertakken zoals boven beschreven werd.
De luchtwegen (neusholte, keelholte, strottenhoofd, luchtpijp en luchtpijptakken) maken de aan- en afvoer van lucht naar de longen mogelijk, maar hun wand doet niet mee aan de gaswisseling. Vandaar, dat men deze ruimten wel samenvat als „schadelijke ruimte”. De inhoud ervan bedraagt ongeveer 150 cm3. De binnenwand van de luchtwegen is bekleed met slijmvliesepitheel, met trilharen en is daardoor in staat de longen te beschermen tegen stof en andere schadelijke bestanddelen.
De borstwand is in staat door zijn bewegingen de noodzakelijke luchtverplaatsingen van de longen te verzorgen. Rondom wordt de borstwand gevormd door de ribben en de tussenribspieren. De buitenste tussenribspieren kunnen de ribben opheffen en daardoor de borstkas verwijden. De binnenste tussenribspieren kunnen de ribben doen dalen en daardoor de borstkast vernauwen. De wand, die de borstkas scheidt van de buikholte, heet diafragma. Het diafragma is een naar boven bolgewelfde spier, die zich bij samentrekking afplat en daardoor de borstkas ruimer maakt. Bij de afplatting van het diafragma worden de buikorganen enigszins samengedrukt en naar onder-voren geschoven, zodat de voorste buikwand zich welft. Bij het verwijden van de borstholte door tussenribspieren en diafragma moeten de longen wel volgen, want in de pleuraholte bevindt zich slechts een weinig vocht, dat niet voor uitzetting vatbaar is. Wanneer de longen uitgerekt worden, wordt de ruimte in de alveoli groter, waardoor dus lucht door de luchtwegen aangezogen zal worden. Dit heet inademing of inspiratie.
De inademing of inspiratie komt dus tot stand door de samentrekking van de buitenste tussenribspieren en het diafragma of door één van beide.
De uitademing of exspiratie kan ook door spieren verzorgd worden, nl. de binnenste tussenribspieren en de buikwandspieren. Maar in den regel zal dit niet nodig zijn en wordt de uitademing verzorgd door de elastische krachten van borstwand en buikwand, die door de inademing werden opgewekt. Ook de elastische krachten in de long en in mindere mate die in de buikorganen zijn hierbij van belang.
Behalve de ademhalingsspieren, die voor de normale ademhaling zorgen, zijn er ook hulpademhalingsspieren, die gebruikt kunnen worden, wanneer de ademhaling bemoeilijkt wordt. Sommige van deze hulpademhalingsspieren verbinden de borstkas met de armen. Van de armen uit bewegen zij de borstkas en men zal den patiënt dus met de armen op de bedrand zien steunen om deze spieren het 'nodige houvast te geven.
DR A. DE FROE
Lit.: A. J. P. van den Broek, J. Boeke en J. A. J. Barge, Leerboek der beschrijvende ontleedkunde van den mensch, dl III ' 1925); H. Braus, Anatomie des Menschen, Band II (Eingeweide 1924); YV. Spalteholz, Handatlas der Anatomie des Menschen, Band III (1922). Zie voor literatuur ook bij anatomie.
(2 biologie) zijn niet in het gehele dierenrijk aanwezig. Bij lagere in het water 'levende organismen (bijv. ééncelligen, holtedieren, platwormen) zorgt de lichaamsoppervlakte voor deze functie; opneming van zuurstof en afgeven van koolzuur geschiedt bij de lagere veelcellige dieren door de huid. Bij sommige is ook de bekleding van de darmholte voor deze gaswisseling van belang, vooral in die gevallen, zoals bij vele holtedieren, waarbij de darmholte uit een ingewikkeld kanaalstelsel bestaat, waar het water vrije toegang toe heeft.
Kieuwen
zijn de ademhalingsorganen van in het water levende dieren, dikwijls rijk vertakte organen, morphologisch (z dierkunde) van zeer uiteenlopende aard. Kieuwen worden in de eerste plaats gevormd door uitgroeiingen van de lichaamsoppervlakte van meer of minder grote omvang, die zich naar buiten ontplooien. Zij worden altijd bekleed door een dunne huid, zodat opneming van zuurstof en afgeven van koolzuur over een dikwijls grote oppervlakte mogelijk is. In vele gevallen echter, zoals bij de vissen, de tienpotige kreeften en de weekdieren, liggen kieuwen, tere organen, niet aan de oppervlakte, maar veilig opgeborgen in holten van het lichaam, die feitelijk tot de buitenwereld behoren en voor het water toegankelijk zijn.
De kieuwen bij verschillende ongewervelde dieren zijn morphologisch van zeer uiteenlopende aard, zodat zij in verschillende groepen niet homoloog (z phylogenie) zijn. Zo zijn bijv. de kieuwen der weekdieren geheel andere organen dan die der tienpotige kreeften. Immers eerstgenoemde dieren zijn in het bezit van één paar kieuwen (ctenidiën), ieder bestaande uit een as, waaraan een dubbele rij van kieuwblaadjes is bevestigd (z weekdieren). Daarentegen zijn de kieuwen der tienpotige kreeften aanhangsels der looppoten.
Bij de zeekomkommers, waar zij waterlongen of kieuwbomen heten, gaan zij niet van de lichaamsoppervlakte, maar van de wand van de einddarm uit en liggen zij als een paar boomvormig vertakte organen, waarvan de zijtakken in dunne blaasjes eindigen, in de lichaamsholte. Rhythmisch wordt via de anus zeewater in deze waterlongen opgenomen en weer uitgestoten.
In de grote groep der Gewervelde Dieren komen kieuwen voor bij vissen en de larven der Amphibieën. Bij hun lagere verwanten echter {z Lancetvisje en Manteldieren) komen kieuwen niet voor, maar het op de mondholte volgende deel van het darmkanaal verdient de naam van kieuwdarm of pharynx en is gekenmerkt doordat het met openingen (kieuwspleten) doorboord is. Trilharen zorgen voor de voortbeweging van het ademhalingswater, dat door de mond naar binnen stroomt en door de kieuwspleten uit de kieuwdarm wegstroomt. De dunne wand van de kieuwdarm is rijk van bloed voorzien.
Kieuwspleten, al of niet gecombineerd met kieuwen, vindt men bij de Gewervelde Dieren, bij welke gepaarde uitzakkingen (viscerale zakken, kieuwzakkeri) van de kieuwdarm voorkomen, die zich embryonaal tegen de huid aanleggen. Op deze plaats vergroeit de kieuwdarmwand (entoderm) met de huid (ectoderm), waarop doorboring van de versmeltingsplaatsen optreedt, waardoor kieuwspleten ontstaan. Bij de vissen en een aantal Amphibieën vindt men behalve kieuwzakken bovendien vergroting van het ademhalend oppervlak door het optreden van kieuwen. Meestal bestaat een kieuw uit een as, waaraan een dubbele rij van kieuwblaadjes bevestigd is. In de ontwikkeling gaan deze kieuwblaadjes uit van de embryonale opperhuid {ectoderm). Tussen de viscerale zakken blijven weefselstroken over (viscerale bogen), die gesteund worden door kraakbenige of benige skeletstaven. Bij de Vissen zijn meestal zeven viscerale bogen aanwezig, waarvan de eerste de kaakboog, de tweede de tongbeenboog heet en de derde tot zevende de kieuwendragende eigenlijke kieuwbogen zijn (z schedel). Tussen deze viscerale bogen liggen zes paar viscerale zakken.
In de groep der haaien en roggen (Chondrichthyes, Elasmobronchii) zijn doorgaans zes viscerale zakken aanwezig. Hier groeien van de viscerale bogen buitenwaarts en achterwaarts gerichte tussenschotten (kieuwsepta) uit, zodat van de kieuwdarm diepe viscerale zakken uitgaan, die door de kieuwspleten naar buiten uitmonden. Vijf kieuwspleten zijn aan weerszijden van de kop duidelijk zichtbaar. Het zijn de uitmondingen van de tweede tot zesde viscerale zak. Het door de mond opgenomen ademhalingswater vloeit door hen af. Van belang is, dat voor- en achterzijde der wanden, die de achter elkaar gelegen viscerale zakken van elkaar scheiden, rijen van kieuwblaadjes dragen, die over het grootste deel van hun lengte aan de bedoelde wand zijn vastgehecht. De eerste viscerale zak (spuitgatkieuwzak), die in tegenstelling met de overige zakken meer rugwaarts achter het oog door het zgn. spiraculum of spuitgat uitmondt, draagt geen eigenlijke kieuwblaadjes, terwijl de laatste (zesde) viscerale zak alleen aan de voorzijde een rij van kieuwblaadjes bezit.
Bij de overige Vissen (Osteichthyes, Teleostomen) heeft het uitgroeien der kieuwspleten niet plaats, zodat de viscerale zakken ondiep blijven en alleen door de viscerale bogen van elkaar gescheiden worden, die ieder een dubbele rij van kieuwblaadjes dragen. Een plooi (kieuwdeksel, operculum), die zich in achterwaartse richting uitbreidt, bedekt hen. Derhalve liggen de kieuwen veilig beschermd in een holte, die naar buiten afgesloten wordt door het beweeglijke kieuwdeksel, welks rand van achteren en onderen vrij blijft. Het ademhalingswater wordt door de mond naar binnen gezogen en stroomt tussen de kieuwbogen door langs de kieuwen in de kieuwholte en vloeit ten slotte langs de vrije rand van het kieuwdeksel weg.
De beschreven kieuwen der Vissen zijn alle inwendige kieuwen, van buiten onzichtbaar en gekenmerkt doordat de kieuwblaadjes uiteen dubbele rij van knoppen ontstaan, die langs de buitenzijde der kieuwbogen optreden. Inwendige kieuwen vindt men behalve bij de Vissen ook nog onder de Amphibieën, bij de larven der kikvorsen en padden (Anuren).
Uitwendige kieuwen treft men veelal aan bij de larven der Amphibieën, zowel bij larven van salamanders als bij die van kikvorsen en padden. Bij de laatstgenoemde twee groepen treden eerst uitwendige kieuwen op, die spoedig door inwendige kieuwen worden vervangen, die op hun beurt bij de metamorphose verdwijnen, wanneer ademhaling door longen volgt. Bij de Salamanders en bij de hogere Gewervelde Dieren (Reptielen, Vogels en Zoogdieren) komen geen inwendige kieuwen meer voor. Het is echter van belang, dat embryonaal in deze groepen wel viscerale zakken en viscerale bogen optreden, die ten dele bij de verdere ontwikkeling sterk gewijzigd worden, ten dele verdwijnen. Door deze wijziging ontstaat uit de eerste viscerale zak de trommelholte van Reptielen, Vogels en Zoogdieren en bovendien ontstaan door woekeringen van de wand van de kieuwdarm en zijn uitzakkingen een aantal klieren met interne secretie, die physiologisch van de grootste betekenis zijn (kieuwdarmderivaten of pharynxderivaten, zoals schildklier en zwezerik).
Longen.
Ongetwijfeld zijn in het water levende dieren in de afstammingsgeschiedenis aan landdieren voorafgegaan. In verschillende groepen hebben zich nl. op kleinere schaal zoetwaterdieren aan het leven op het land aangepast zonder ingrijpende veranderingen in de lichaamsbouw, bijv. in de klasse der Schaaldieren bij de pissebedden en de landkrabben. In de stam der weekdieren ging bij de landslakken de kieuw (ctenidium) verloren en de mantelholte werd tot longholte, doordat haar rijk van bloedvaten voorzien dak voor de gaswisseling geschikt werd. Een nauwe opening voert van buiten in deze longholte. Op grote schaal ontwikkelden zich waterdieren tot landdieren in de stammen der Geleedpotige en der Gewervelde Dieren. Hierdoor ontstonden geheel nieuwe groepen, welker vroegere in het zoetwater levende voorouders niet met zekerheid bekend zijn. Dat zijn de Duizendpoten, Spinachtigen en Insecten onder de Geleedpotigen, bij welke tracheeën (luchtbuizen) (z insecten) of boeklongen (z Spinachtigen) als nieuwe ademhalingsorganen optraden, en de Amphibieën, Reptielen, Vogels en Zoogdieren onder de Gewervelde Dieren, bij welke zich longen ontwikkelden. De longen zijn de in het voorste deel van de lichaamsholte gelegen ademhalingsorganen der Amphibieën, Reptielen, Vogels en Zoogdieren. Onder de Vissen vindt men echter bij de longvissen en bij Polypterus luchtzakken, die met de longen der landdieren zowel morphologisch als physiologisch vergelijkbaar zijn. Ten slotte komt bij de meeste Vissen een zwemblaas voor met een hydrostatische functie, die echter morphologisch ondanks verschillen met de longen der landbewonende Gewervelde Dieren vergeleken kan worden.
In de meest primitieve gevallen (Amphibieën) ontstaan de longen uit één paar zijdelingse uitzakkingen van het achterste deel van de kieuwdarm, die in principe met kieuwzakken overeenstemmen en daarmee vergeleken mogen worden. Men beschouwt de longen dus als ontstaan uit gewijzigde, aan de ademhaling in de lucht aangepaste kieuwzakken, die de huid niet bereiken, maar zich sterk uitbreiden en in de lichaamsholte ingroeien. Krachtens hun ontstaan monden de longen in het achterste deel van de kieuwdarm uit, die in volwassen toestand tot de keel wordt. Dit uitmonden heeft plaats door middel van een kortere of langere toevoerbuis, die gewoonlijk gevormd wordt door de luchtpijp (trachea), die zich in twee takken (bronchi) splitst, die ieder in een long voeren. De aanvang van de luchtpijp heeft een gewijzigde bouw en vormt het strottenhoofd of larynx.
De longen hebben in de verschillende klassen der Gewervelde Dieren een uiteenlopende bouw, die bij de Amphibieën het eenvoudigst is, wat begrijpelijk is, daar bij deze dieren de ademhaling door de huid nog een belangrijke rol speelt. Hier gaan van de longwand terwille van de vergroting van het ademhalend oppervlak naar binnen springende plooien uit in allerlei richtingen, zodat het periphere deel van de long in een aantal kamers verdeeld wordt, die door primaire septen van elkaar gescheiden worden en open zijn naar het centrum van de long. De lucht wordt bij de ademhaling door vernauwing van de mondholte in de longen geperst.
Bij sommige Reptielen verschilt de longbouw niet veel van die der Amphibieën, maar bij andere wordt deze meer gecompliceerd, mede in verband met het feit, dat de bekleding van de lichaamsoppervlakte met hoornschubben, huidademhaling onmogelijk maakt. Bij de Reptielen wordt, evenals bij Vogels en Zoogdieren, de lucht niet in de longen geperst, maar in de longen gezogen.
Bij de Vogels vindt men een bijzonder ingewikkelde longbouw met het oog op de hoge eisen, die bij het vliegen aan het ademhalingsapparaat gesteld worden. Hier leiden de vertakkingen van de intrapulmonale bronchus (= de voortzetting van de bronchus in de long) ten slotte niet in grotere of kleinere blinde ruimten (alveolen), zoals bij alle andere Gewervelde Dieren het geval is, maar in een capillair netwerk, dat door bloedcapillairen wordt omsponnen. Hierdoor wordt het mogelijk, dat de ingeademde lucht een andere weg volgt dan de uitgeademde lucht, waarbij ook de luchtzakken een rol spelen. Dit zijn uitzakkingen van de intrapulmonale bronchus, die ook bij sommige Reptielen niet geheel ontbreken en buiten de longen, ten dele in de lichaamsholte gelegen zijn.
In de Zoogdierlong vertakt de intrapulmonale bronchus zich sterk. Alleen zijn eindvertakkingen zijn van de door bloedcapillairen omsponnen longblaasjes (alveolen) voorzien. Bij de Zoogdieren bestaat dus een duidelijke scheiding tussen het deel van het ademhalingsapparaat, dat de lucht aan- en afvoert en het respiratorische deel, dat alleen alveolen bezit. Bij de Reptielen daarentegen vindt men overal in de bronchiale vertakkingen openingen, die in alveolair weefsel voeren.
De luchtpijp is in het meest eenvoudige geval bij dieren zonder hals, zoals de kikvors, een korte en wijde buis, die enerzijds in de keel uitmondt, anderzijds in de beide longen voert. Deze buis (tracheolarynx) heeft dan de betekenis van strottenhoofd (larynx) en luchtpijp (trachea) en wordt door kraakbeen gesteund. Bij sommige Amphibieën echter kan men reeds een larynx en trachea onderscheiden. Bij de Reptielen, Vogels en Zoogdieren komt een hals tot ontwikkeling als verbinding tussen kop en romp. Dan moet de trachea zich verlengen en zich in de beide buiten de longen gelegen (extrapulmonale) bronchi splitsen, welke laatste zich ieder in een intrapulmonale bronchus voortzetten. De luchtpijp met zijn vertakkingen wordt steeds door kraakbeen gesteund. Immers hij moet de bewegingen van de hals kunnen volgen zonder dichtgedrukt te worden. Het kraakbeen van de luchtpijp bestaat dikwijls uit aan de rugzijde open ringen.
Het strottenhoofd wordt bij sommige salamanders gesteund door één paar kraakbeenstukken (cartilagines laterales), die in de wand ervan liggen, welke naar binnen toe bekleed wordt door slijmvlies. Deze stukken zijn af te leiden van het achterste paar kieuwbogen, wat overeenstemt met het feit, dat het gehele ademhalingsapparaat een derivaat is van de kieuwdarm. Van deze stukken zijn weer de elders voorkomende kraakbeenstukken van strottenhoofd en luchtpijp afleidbaar. Veelal (bijv. kikvors) dient het strottenhoofd als stemorgaan, dank zij het bezit van een paar slijmvliesplooien, die in trilling kunnen komen. Dit geldt niet voor de Vogels bij welke het strottenhoofd zwak ontwikkeld is en waar zich een nieuw stemorgaan (syrinx) heeft ontwikkeld op de plek, waar zich trachea in de beide bronchi splitst.
Tot hoge ontwikkeling komt het strottenhoofd als stemorgaan bij de Zoogdieren en den mens, bij wie de toegang van de keel naar dit orgaan kan afgesloten worden door een elders ontbrekend, door kraakbeen gesteund strottenklepje (epiglottis). Bovendien vindt men aan de buikzijde van het strottenhoofd het bij de lagere Gewervelde dieren ontbrekende schildkraakbeen (c. thyreoided) (z strottenhoofd). PROF. DR J. E. W. IHLE
