of Staartloze Amphibieën (Salientia, Anura of Ecaudata) (zie de plaat bij Amphibieën), in Zuid-Afrika paddo's genoemd, vormen een orde uit de klasse der Amphibieën of Tweeslachtige Dieren. Zij zijn in volwassen toestand gekenmerkt door een gedrongen lichaamsvorm, vier goed ontwikkelde poten en door het ontbreken van een staart.
Tanden kunnen in beide kaken aanwezig zijn of ook wel geheel ontbreken; bij sommige vormen draagt de kaak benige, puntige knobbels, die wel tanden genoemd worden, maar niet met echte tanden homoloog zijn. De schedel bevat in volwassen toestand nog veel kraakbeen; het schedeldak is sterk gereduceerd. Grote verschillen vertonen ook de wervels, zij kunnen amphicoel zijn, d.w.z. zowel aan voor- als achterzijde concaaf, procoel, aan de voorzijde concaaf en aan de achterzijde convex, of wel opisthocoel, aan de voorzijde convex en aan de achterzijde concaaf. De convexiteit van de laatste twee werveltypes ontstaat, doordat de oorspronkelijk tussen de wervels gelegen kraakbeenstukken verbenen en met de er voor liggende wervel versmelten (procoel) of zij versmelten met de er achter liggende wervel (opisthocoel). De staartwervels zijn met elkaar versmolten tot het urostyl of coccyx. De schoudergordel vertoont in zijn bouw twee verschillende types, die echter door overgangen met elkaar verbonden zijn. In het ene geval bestaat de schoudergordel uit twee helften, die gedeeltelijk over elkaar liggen en ten opzichte van elkaar bewogen kunnen worden (het arcifere type); in het andere geval zijn deze twee helften aan de buikzijde met elkaar vergroeid en vormen een vast geheel (het firmisterne type). Vroeger hechtte men aan deze verschillen grote waarde voor de indeling van de Salientia; uit latere onderzoekingen is echter gebleken, dat firmisteme vormen op zeer verschillende plaatsen uit de arcifere zijn ontstaan en dat bij sommige vormen de helften van de schoudergordel vooraan zijn vergroeid, terwijl zij achteraan nog los van elkaar en enigszins beweeglijk zijn. Een tong is bij de meeste staartloze amphibieën aanwezig en is dan alleen aan de voorrand aangehecht, zodat zij naar buiten omgeklapt kan worden (bijv. bij de gewone kikvorsen) of zij is over een groter of kleiner deel van haar lengte met de mondbodem vergroeid. Bij enkele vormen (o.a. Pipa), die geheel aan het waterleven zijn aangepast, ontbreekt de tong geheel; deze vormen werden vroeger wel onder de naam Aglossa (Tonglozen) van de overige Salientia, die dan Phaneroglossa genoemd werden, afgescheiden. De kikvorsachtigen zijn van gescheiden geslacht; soms zijn bij het mannetje nog resten van een rudimentair ovarium aanwezig (het orgaan van Bidder bij de padden). Uiterlijke verschillen tussen de beide seksen zijn meestal alleen in de paartijd aanwezig; zij bestaan veelal uit hoornige knobbels op de voorpoten en de borst der mannetjes. Vele soorten zijn in staat om geluid voort te brengen; bij de wijfjes is dit geluid zwak, bij de mannetjes wordt het versterkt door de resonantie in de keelblazen. Deze keelblazen zijn uitstulpingen van de mondholte, die met lucht gevuld worden; bij de inlandse groene kikvors (Rana esculenta) zijn deze blazen tijdens het kwaken duidelijk ter weerszijden van de kop zichtbaar. De keelblazen kunnen ook tot één grote blaas versmelten, zoals bij de boomkikvors. De ademhaling heeft bij de volwassen dieren door longen plaats; bovendien is de vochtige huid rijkelijk van bloedvaten voorzien, zodat ook door de huid zuurstof kan worden opgenomen. Deze huidademhaling speelt een grote rol bij het overwinteren in de modder en bij vormen, die hun gehele leven in het water doorbrengen, zoals enkele soorten van het geslacht Telmatobius, uit diepe meren van Z.Amerika. Soms komen draadvormige huidaanhangsels voor, die van bloedvaten voorzien zijn en een aandeel in de ademhaling hebben, bijv. bij de harige kikvors (Astylosternus robustus) uit Kameroen. Behalve in de poolstreken zijn de kikvorsachtigen over de gehele wereld verspreid; het sterkst zijn zij in tropen en subtropen tot ontwikkeling gekomen. Het grootste deel der soorten leeft op de bodem, sommige graven zich in de bodem in, andere zijn aan het boomleven aangepast en ten slotte zijn er enige vormen, die uitsluitend in het water leven. Bij de boombewoners dragen de vingers en tenen aan de uiteinden platte schijfjes, waarmee het dier zich door adhaesie en een kleverig secreet tegen verticale vlakken kan bewegen. Bij de landvormen zijn de achterpoten dikwijls bijzonder sterk ontwikkeld, waardoor zij zich met grote sprongen kunnen voortbewegen, bijv. bij onze inlandse kikvorsen; bij andere zijn de achterpoten kort, zij kunnen niet springen en zich alleen maar lopend voortbewegen, bijv. de kleine pad (Bufo calamita). In grootte lopen de kikvorsachtigen zeer sterk uiteen: Phyllobates limbatus van Cuba wordt in volwassen staat ongeveer 1 cm lang, Rana goliath uit West-Afrika daarentegen wordt zo zwaar als een goed ontwikkelde fox-terrier.De kikvorsachtigen planten zich voort door eieren, die meestal in het water worden gelegd en dan öf in klompen (het zgn. kikkerdril) worden afgezet, zoals bij de inlandse kikvorsen, óf in snoeren, zoals bij de inlandse paddensoorten. Zeldzamer zijn de gevallen, waarin de eieren op het land afgezet worden. De bevruchting is meestal uitwendig; het mannetje, dat het wijfje met de voorpoten omklemt, spuit het sperma over de eieren uit, zodra zij gelegd worden. Bij enkele soorten is de bevruchting inwendig, zoals bij de Noordamerikaanse Ascaphus, waarvan het mannetje een staartvormig aanhangsel heeft, dat door de cloaca gevormd wordt en als copulatieorgaan dienst doet. De eieren zijn door een geleiachtige massa omgeven, die in het water opzwelt. Het aantal gelegde eieren kan bij één wijfje tot in de duizenden bedragen. Uit de eieren ontstaan vrij-levende larven, donderpadden of dikkopjes genaamd, die eerst door uitwendige, later door inwendige kieuwen ademen; zij bezitten een goed ontwikkelde staart, die bij de overgang naar het landleven verloren gaat. Aanvankelijk ontbreken poten; gedurende het larvale leven komen eerst de achterpoten, later ook de voorpoten tot ontwikkeling. De lippen van de larven dragen een groot aantal hoorntandjes, waarmee zij algen van waterplanten afschrapen. In verband met deze plantaardige voeding is het darmkanaal zeer lang en spiraalvormig opgerold; bij de volwassen dieren, die zich vooral met insecten voeden, is het darmkanaal naar verhouding korter. Bij onze gewone kikvorsen verloopt de ontwikkeling van larve tot staartloze kikvors meestal in een zomer. In koudere streken, bijv. op bergen, kan de ontwikkeling zich over twee zomers uitstrekken. Bij een aantal soorten bestaat echter een min of meer vergaande broedzorg. Onder de inlandse vormen is daarvoor de vroedmeesterpad bekend. Het mannetje wikkelt de eiersnoer om de achterpoten en draagt deze met zich mee op zijn jachttochten over land. Als de larven in de eieren ver genoeg ontwikkeld zijn gaat de vroedmeesterpad weer in het water, waar de larven uit de eieren komen en zich verder ontwikkelen. Soorten van het geslacht Rhacophorus, boombewoners uit de Indische Archipel, maken tussen bladeren schuimnesten, waarin de eieren tot ontwikkeling komen; deze nesten worden meestal boven beken of plassen gemaakt, zodat door de regen de larven in het water gespoeld worden, waar zij haar verdere ontwikkeling doormaken. Andere soorten leggen haar eieren in het water, dat in de bladoksels van sommige planten blijft staan. Sommige boomkikvorsen (bijv. Hyla faber uit Z.-Amerika) bouwen kleine kommetjes van modder in, of aan de rand van ondiepe plassen; in deze kommetjes worden dan de eieren gelegd. Bij een in Suriname voorkomende kikvors-soort (Dendrobates trivittatus) zuigen de larven zich op de rug van het mannetje vast, die ze zo naar het water brengt. Verder gaat de broedzorg bij enkele boomkikvorsen uit de familie der Hylidae. Bij deze worden de eieren op de rug van het wijfje gekleefd en komen daar tot ontwikkeling; soms liggen zij open en bloot, zoals bij het geslacht Cryptobatrachus, ofwel zij worden in een door de rughuid gevormde zak gelegd (het geslacht Gastrotheca). Bij de bekende Surinaamse pad (Pipa pipa) worden de eieren op de rughuid van het wijfje gelegd; de huid begint om de eieren te woekeren, zodat zij elk in een afzonderlijk zakje komen te liggen; in deze zakjes, die aanvankelijk door een dekseltje gesloten zijn, ontwikkelen zich de larven, evenals bij de hierboven voor de Hylidae beschreven vormen van broedzorg, tot complete staartloze padjes. Het mannetje van Rhinoderma darwini, een Zuidamerikaanse vorm uit de familie der Brachycephalidae, draagt de eieren en larven in een keelzak mee, totdat zij zich geheel ontwikkeld hebben. Onder de soorten van de familie der Microhylidae zijn er verscheidene, die grote, dooierrijke eieren produceren, die op het land gelegd worden en waarbinnen zich de gehele ontwikkeling afspeelt.
Speelde vroeger bij de indeling der kikvorsachtigen het al of niet aanwezig zijn van een tong en de bouw van de schoudergordel een belangrijke rol, thans hecht men meer waarde aan de bouw van de wervelkolom en de dijspieren. Vooral door de onderzoekingen van de Amerikaanse herpetoloog G. K. Noble heeft het systeem der Salientia grote wijzigingen ondergaan. Men verdeelt deze orde thans in vijf onderorden en een aantal families, waarvan wij de voornaamste willen noemen.
De eerste onderorde is die der Amphicoela; zij zijn gekenmerkt door het bezit van amphicoele wervels. Tot deze onderorde behoren slechts twee geslachten, die vooral door hun geografische verspreiding interessant zijn. Het ene omvat slechts één soort, Ascaphus truei, en komt in Noord-Amerika voor; het andere geslacht (Liopclma) omvat twee soorten, die alleen in Nieuw-Zeeland gevonden worden. De tweede onderorde, die der Opisthocoela, is zoals reeds uit de naam blijkt, gekenmerkt door opisthocoele wervels. Hiertoe behoort in de eerste plaats de familie der Discoglossidae, waartoe de reeds genoemde vroedmeesterpad (Alytes obstetricans) behoort, die in het Z. van Nederland voorkomt. Ook horen hiertoe de vuurpadjes, waarvan alleen die met de geel en zwart gevlekte buik (Bombina variegata) in Nederland wordt aangetroffen; het roodbuikige vuurpadje (Bombina bombina) komt verder oostelijk voor.
Tot een tweede familie, die der Pipidae, behoort de Surinaamse pad (Pipa pipa), die door het ontbreken van een tong en haar eigenaardige broedverzorging bekend is. Hiermee verwant zijn de Afrikaanse klauwkikkers (geslacht Xenopus), die ook geheel aan het waterleven aangepast, en gekenmerkt zijn door hoornige nagels aan de tenen.
Tot de derde onderorde, die der Anomocoela, die gekenmerkt is door procoele wervels en een gewrichtsknobbel aan het bekken, behoort de familie der Pelobalidae.
In Nederland (Overijsel, Gelderland, Noordbrabant en Zuid-Limburg) komt de knoflookpad (Pdobates fuscus) voor. In uiterlijk gelijkt deze soort op een pad, maar is van de echte padden te onderscheiden door het bezit van tanden en door de verticale pupil. Zijn naam heeft het dier te danken aan de knoflooklucht, die het verspreidt. De lichaamslengte van volwassen dieren bedraagt ca 8 cm. De larven zijn zeer groot: met inbegrip van de staart zijn zij ca 10 cm, soms zelfs tot 17,5 cm lang. De knoflookpad leeft in zandstreken,waar zij overdag onder de grond verblijf houdt en ’s avonds te voorschijn komt om voedsel te zoeken.
De vierde onderorde, die der Procoela, bezit, evenals de voorgaande, procoele wervels, maar het bekken bezit twee gewrichtsknobbels. Tot deze onderorde behoren de oudst bekende kikvorsachtigen, nl. de familie der Palaeobatrachidae, waarvan overblijfselen reeds uit het Juratijdperk bekend zijn. Een tweede familie is die der padden (Bufonidae), waartoe twee inlandse soorten behoren, nl. de gewone pad (Bufo bufo), die egaal bruinachtig van kleur is en de kleine of groene pad (Bufo calamita), die over het midden van de rug een lichte streep heeft. Bovendien zijn de soorten nog daaraan te onderscheiden, dat de gewone pad langere achterpoten heeft en kan springen, wat bij de kleine pad niet het geval is. Ook het geluid, dat zij voortbrengen, is zeer verschillend; bij de gewone pad is het zwak en nauwelijks hoorbaar, bij de kleine pad een duidelijk ratelend geluid, dat men vooral in sloten bij de duinen hoort, waar het het gezang van de groene kikvors vervangt. De familie der Brachycephalidae omvat verschillende vormen, die om hun broedverzorging bekend zijn, zoals de reeds genoemde Rhinoderma danvini en Dendrobates trivittatus. De vierde familie, die tot de Procoela behoort, is die der Hylidae of boomkikvorsen, waarvan de gewone boomkikvors (Hyla arborea) ook in Nederland voorkomt. In Zuid-Amerika en in het Australische gebied is deze familie zeer sterk tot ontwikkeling gekomen. Tot deze familie behoort ook de Tododjaki (Pseudis paradoxus) uit Suriname, die vooral bekend geworden is door de reusachtige larven. Er zijn van deze soort larven bekend van 25 cm lengte, waarvan ca 16 cm door de staart wordt ingenomen; het merkwaardige is, dat de larve tijdens haar verdere ontwikkeling kleiner wordt, zodat men vroeger meende, dat de gedaanteverwisseling omgekeerd verliep, nl. dat uit een pad een vis ontstond.
De vijfde en laatste onderorde is die der Displasiocoela, waarbij de eerste zeven wervels procoel zijn en de achtste biconcaaf is. Hiertoe behoort de familie der Ranidae, die de kikvorsen in engere zin omvat. In Nederland komen drie soorten echte kikvorsen voor, nl. de groene kikvors (Rana esculenla), de bruine kikvors (Rana temporaria) en de heikikker (Rana arvalis). Van deze soorten is de groene kikvors het meeste aan het water gebonden; de andere soorten begeven zich tot op vrij grote afstand van het water en komen er voor de voortplanting weer bij terug. De dijen van de groene kikvors worden in Frankrijk en België als een lekkernij beschouwd. Soorten van het geslacht Rana treft men over vrijwel de gehele wereld aan, behalve in het zuidelijk deel van Zuid-Amerika en een groot gedeelte van Australië. Tot dit geslacht behoren verschillende zeer grote vormen, zo bijv. de reeds genoemde Rana goliath. Ook de Noordamerikaanse brulkikvors (Rana catesbyana) wordt zeer groot en bereikt een lichaamslengte van 20 cm. De soorten uit de familie der Racophoridae, waartoe het reeds genoemde geslacht Rhacophorus behoort, zijn evenals de Hylidae aan het boomleven aangepast. Uiterlijk gelijken deze families veel op elkaar, zodat zij door oudere onderzoekers veelal tot een familie verenigd werden. Behalve door verschillen in de bouw van de wervelkolom onderscheiden zij zich ook, doordat de schoudergordel bij de Racophoridae aan de buikzijde tot een vast geheel is vergroeid, terwijl deze bij de Hylidae uit twee beweeglijke helften bestaat. De Racophoridae vervangen in het westelijk deel van de Indische Archipel de Hylidae. De laatste familie, die der Microhylidae, omvat vormen, die dikwijls gekenmerkt zijn door een bijzonder dik lichaam en een zeer kleine mondopening. In de Indische Archipel leven verscheidene soorten.
DR L. D. BRONGERSMA.
