(1, plantkunde). In de ontwikkelingscyclus van een plant treedt in de regel een generatiewisseling op, waarbij twee generaties (de gametophyt en de sporophyt) regelmatig met elkaar afwisselen.
Beide generaties zijn dikwijls morphologisch duidelijk van elkaar onderscheiden; zij kunnen zelfstandig levende individuen zijn. De phase van de ontwikkeling, die met de kieming van de spore begint en eindigt met de vorming van de geslachtscellen (de gameten), noemt men de gametophyt; deze plant zich dus langs geslachtelijke weg voort door middel van de gameten. De tweede phase van de ontwikkelingscyclus (de sporophyt) begint met het versmelten van twee gameten en eindigt met de vorming van de sporenmoedercel, die de sporen voortbrengt.Als voorbeeld van een generatiewisseling kan gewezen worden op de ontwikkelingscyclus van de varens. De bekende varenplant is de sporophyt: zij vormt aan de onderkant van de bladeren door reductiedeling (z kern) langs ongeslachtelijke weg de haploide sporen (kernen met n-chromosomen). Deze sporen vallen op de grond en groeien uit tot een zelfstandig levende, kleine voorkiem (prothallium), eveneens haploid, welke de gametophyt is, omdat hij de mannelijke geslachtsorganen (antheridiën) en de 9-geslachtsorganen (archegoniën) vormt, waarin de haploide mannelijke, resp. vrouwelijke geslachtscellen gevormd worden. Uit de bevruchte eicel (z bevruchting) ontwikkelt zich de diploide varenplant (aantal chromosomen: 2n).
Dit voorbeeld zou de indruk kunnen wekken, dat de beide generaties van de ontwikkelingscyclus óók verschillen in het aantal chromosomen in de kern: bij de varens is immers de sporophyt diploid, de gametophyt haploid. Dit is zeker niet altijd het geval.
Een generatiewisseling kan ontbreken (z voortplanting). Ook kan de regelmatige afwisseling van beide generaties gestoord zijn, bijv. wanneer één of beide generaties zich langs ongeslachtelijke weg voortplanten en daarbij dezelfde generatie weer voortbrengen. Zo vormen vele mossen zgn. broedlichaampjes op de gametophyt (de mosplant), die weer nieuwe gametophyten vormen; de sporophyt van varens kan nieuwe sporophyten geven.
Dikwijls is een van beide generaties geen zelfstandig levend individu, maar leeft zij ten koste van de andere generatie (z ook bloem), waardoor zij soms moeilijk te onderkennen is. Bij vele wieren lijken de beide generaties zozeer op elkaar, dat men slechts door de fructificatie kan weten met welke generatie men te doen heeft.
In het algemeen kan men in de loop van de phylogenetische ontwikkeling een bepaalde verschuiving in de verhouding van de beide generaties opmerken: bij de laagst ontwikkelde vormen van een groep overheerst dikwijls de gametophyt, terwijl bij de hoger ontwikkelde vormen de sporophyt overweegt en de gametophyt tot enkele cellen kan zijn gereduceerd. Voorbeelden:
a. Chlorophyceae. Bij vele groenwieren overheerst de haploide generatie sterk, omdat de reductiedeling direct bij de kieming van de zygote optreedt. Bij een aantal vormen vindt men een duidelijke generatiewisseling. Zo bijv. bij Cladophora. De gametophyt van het wier vormt gameten, waarvan er telkens twee zich tot een zygote verenigen. Hieruit ontwikkelt zich een nieuwe vorm (de sporophyt), die precies op de gametophyt gelijkt, geen geslachtscellen vormt, maar ongeslachtelijke zoösporen, die tot de gametophyt uitgroeien. Omdat de reductiedeling eerst plaats vindt bij de vorming van de zoösporen, is de sporophyt diploid en de gametophyt haploid. Bij andere groenwieren (o.a. Valonia) is de toestand echter anders: hier treedt de reductiedeling niet op bij de vorming van de zoösporen, maar eerst bij de vorming van de gameten, zodat èn de sporophyt èn de gametophyt diploid zijn; alleen de gameten zijn haploid. Bij Acetabularia e.a. ontbreekt de sporophyt.
b. Phacophyceae. Slechts bij enkele bruinwieren komt geen generatiewisseling voor (Ectocarpus tomentosus); bij de overige vormen wisselen de haploide gametophyt en de diploide sporophyt elkaar regelmatig af. Soms is de gametophyt sterker ontwikkeld dan de sporophyt (Cutleria); soms kan men geen verschil in het uiterlijk van beide generaties zien (Ectocarpus; Dictyota). Meestal is de sporophyt echter krachtiger uitgegroeid dan de gametophyt (Laminaria), terwijl bij het blaaswier Fucus de gametophyt gereduceerd is tot de gameten.
c. Archegoniatae (mossen en varens) en Phanerogamen. Bij de overgang van de waterbewonende levermossen (Riccia), via de hogere levermossen, de bladmossen, naar de varens (paardestaarten, wolfsklauwen en varens) vindt men eveneens een progressieve beperking van de gametophyt, welke zich nog voortzet over de Gymnospermae naar de Angiospermae. Bij de mossen draagt de haploide gametophyt de diploide sporophyt, die geheel afwijkend van bouw is en ten dele parasitair op de gametophyt leeft. Bij de varenplanten leven de sporophyt en gametophyt zelfstandig; hun ontwikkeling werd reeds kort beschreven. De haploide gametophyt is bij de naaktzadigen (Gymnospermae) reeds sterk gereduceerd. Afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke gametophyten worden gevormd. De mannelijke gametophyt ontstaat uit de microspore (= stuifmeelkorrel), die één, twee of meer kleine cellen afsnoert, de prothalliumcellen, welke dikwijls te gronde gaan. De overblijvende cel deelt zich in een grote vegetatieve cel —die na de bestuiving tot de stuifmeelbuis uitgroeit — en in de generatieve cel, welke laatste zich weer in twee cellen deelt. Een van deze, de spermatogene cel, deelt zich nog éénmaal; de kernen van deze cellen volbrengen de bevruchting. Bij Cycas geschiedt die nog door spermatozoïden. De vrouwelijke gametophyt ontstaat uit de macrospore (bij de reductiedeling ontstonden vier haploide kernen, waarvan er slechts één overblijft). Hij ontwikkelt zich tot een prothallium waarin een aantal vrouwelijke geslachtsorganen gevormd wordt, de archegoniën, die uit een grote eicel, een buikkanaalcel en enkele halskanaalcellen bestaan. Na de bevruchting groeit de diploide sporophyt uit tot de volwassen plant. Bij de hogere bloemplanten (Angiospermae) is de gametophyt tot slechts enkele cellen beperkt (z bloem).
PROF. DR A. W. H.
VAN HERK
(2, dierkunde) is het met elkaar afwisselen van verschillende wijzen van voortplanting bij eenzelfde diersoort, bijv. het afwisselen van een ongeslachtelijke met een geslachtelijke wijze van voortplanting. Het is niet nodig, dat op iedere ongeslachtelijke voortplanting een geslachtelijke volgt. Een van de wijzen van voortplanting kan zich enige malen herhalen en daarna afgewisseld worden, met één of meermalen de andere wijze van voortplanting. De verschillende vormen van generatiewisseling zijn te verdelen in primaire en secundaire. Primaire generatiewisseling is het afwisselen van generaties van ongeslachtelijke cellen met generaties van geslachtscellen.
Deze wijze van generatiewisseling is beperkt tot de eencellige dieren.
De generatiecyclus van Plasmodium, de malariaparasiet, wordt hier in het kort behandeld als voorbeeld van een geval van primaire generatiewisseling (zie figuur). De malaria wordt door muggen overgebracht op de mens. Bij de steek van de geïnfecteerde mug worden bepaalde ontwikkelingsstadia, de sporozoieten, met het speeksel in de wond gebracht. De sporozoieten komen in het bloed en dringen binnen in een bloedlichaampje, waarin zij zich afronden.
Geleidelijk groeit de parasiet nu in het bloedlichaampje en krijgt ten slotte min of meerde vorm van een amoebe, wordt dan ook wel haemamoeba genoemd. Wanneer nu de parasiet een bepaalde grootte bereikt heeft, dan deelt de kern zich enige malen achter elkaar (6-7), daarna deelt zich ook het protoplasma, waardoor in het bloedlichaampje een aantal afzonderlijke lichaampjes ontstaan (8-9). Ten slotte valt het bloedlichaampje uiteen en de kleine lichaampjes, de merozoieten, komen vrij in het bloed (10). Op hun beurt gaan deze nu, evenals oorspronkelijk de sporozoiet dit deed, een bloedlichaampje infecteren, zodat de nu beschreven cyclus, de schizogonie, zich regelmatig herhaalt.
De schizogonie is nu een van de vormen van ongeslachtelijke voortplanting. Nadat de cyclus zich enige malen heeft herhaald, ontwikkelen zich de haemamoeben tot min of meer boonvormige lichamen (gametocyten, VI), die zich kunnen ontwikkelen tot geslachtscellen (gameten), echter alleen, wanneer zij terecht komen in de maag van een mug.
Wordt bloed van een mens, dat gametocyten bevat, door een mug opgezogen, dan ontwikkelen zich de gametocyten in de maag van dit dier voor een deel tot microgametocyten (Vila, de voorlopers van de mannelijke geslachtscellen), voor een ander deel tot macrogametocyten (Vllb, de voorlopers van de vrouwelijke geslachtscellen). De kern van de microgametocyten deelt zich in een aantal kleine kernen, die zich ieder omgeven met een gedeelte van het protoplasma en een langgerekte vorm krijgen (microgameet); er blijft dan een restlichaam over. Elke macrogametocyt ontwikkelt zich tot één macrogameet, de kern deelt zich hier niet. Vervolgens wordt elke macrogameet bevrucht door een microgameet, de twee kernen verenigen zich met elkaar en het versmeltingsproduct, de zygote), die vrij beweeglijk is, dringt dan binnen in een cel van de maag van de mug.
De ontwikkeling van gametocyt tot zygote is de geslachtelijke phase of gamogonie in de generatiecyclus.
De zygote, die in de wand van de maag van de mug is binnengedrongen, rondt zich af en omgeeft zich met een wand. Langzamerhand gaat de kern zich delen, daarna deelt zich ook het protoplasma in een even groot aantal stukken als er kernen zijn, waarbij hoe langer hoe meer vacuolen optreden. Ten slotte gaat de kerndeling hoe langer hoe verder totdat een groot aantal kernen aanwezig is en rangschikt het plasma zich om de kernen. Daarna snoert zich elk gedeelte van het protoplasma, dat een kern bevat, af van de rest en naast een aantal restlichamen vindt men dan een groot aantal slanks langgerekte ontwikkelingsstadia, de sporozoieten.
Deze verlaten de holte, waarin zij ontstaan zijn, en dringen binnen in de speekselklieren van de mug. Dit gedeelte van de generatiecyclus wordt sporogonie genoemd, het is dus eveneens een geval van ongeslachtelijke voortplanting. De generatiecyclus bestaat dus hier uit een regelmatige afwisseling van schizogonie, gamogonie en sporogonie.
Secundaire generatiewisseling is of metagenesis of heterogonie. Zij is beperkt tot de meercellige dieren. Bij metagenesis wisselen ongeslachtelijke generaties, die zich voortplanten door knopvorming of deling, af met geslachtelijke generaties, die zich voortplanten door de vereniging van geslachtscellen. Voorbeelden hiervan vindt men bij de Coelenteraten (afwisseling tussen ongeslachtelijke polypen en geslachtelijke kwallen) en bij de Salpen (afwisseling tussen de asexuele ozoied en de sexuele blastozoied). Bij de heterogonie, de afwisseling tussen verschillende vormen van geslachtelijke voortplanting, kan deze voortplanting van zeer verschillende aard zijn.
Zo kan bijv. een generatie van hermaphrodieten (dieren, die zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsproducten vóórtbrengen) afwisselen met een generatie van gonochoristen (dieren van gescheiden geslacht). Dit geval doet zich o.a. voor bij de Nematode Angiostomum nigrovenosum. Vaker komt heterogonie voor in die vorm, dat een aantal generaties optreedt van parthenogenetische wijfjes (wijfjes, die zich door middel van onbevruchte eieren voortplanten) en dat daarna een of meer generaties voorkomen, die uit mannetjes en wijfjes bestaan. Dit geval van heterogonie komt voor bij Rotifera (raderdieren), Cladocera (watervlooien), Aphidae (bladluizen), kleine dieren, die zich in gunstige omstandigheden enorm snel kunnen vermeerderen. Een eenvoudig rekensommetje laat zien, dat parthenogenesis veel sneller tot een volkrijke kolonie voert dan bisexuele voortplanting.
Stel dat een mannelijke bladluis 20 jongen ter wereld brengt, dan zullen, als de helft vrouwelijk, de andere helft mannelijk is, telkens uit één wijfje 10 dieren van hetzelfde geslacht worden geboren. In de eerste generatie is er dan 1 dier, in de tweede generatie zijn er 10 mannetjes en 10 vrouwtjes, in de derde 100 mannetjes en 100 vrouwtjes enz. In de zesde generatie zullen er dan zijn 100 000 mannetjes en 100 000 vrouwtjes, samen dus 200 000 dieren. Bij parthenogenetische voortplanting brengt een vrouwtje 20 jongen voort, die alle vrouwelijk zijn.
In de eerste generatie is er dan weer 1 dier, in de tweede zijn er 20 vrouwtjes in de derde 400 vrouwtjes enz. In de zesde generatie zullen er zijn 3 200 000 vrouwtjes dus drie millioen meer dan langs bisexuele weg in dezelfde tijd ontstaan.
Indien bij heterogonie eens per jaar, naast parthenogenetisch zich voortplantende wijfjes, mannetjes en wijfjes voortgebracht worden, spreekt men van een monocyclische soort. Gebeurt dit meerdere malen per jaar, dan spreekt men van polycyclische soorten. Ten slotte zijn er ook acyclische soorten; dit zijn dieren, die zich uitsluitend langs parthenogenetische weg voortplanten ; hier komt dan dus geen generatiewisseling voor. Men heeft lange tijd gemeend, dat de cyclische voortplanting zo goed als geheel door erffactoren bewerkt werd en dat de factoren van de omgeving op dit proces geen of zeer weinig invloed konden uitoefenen.
Dit is nu gebleken onjuist te zijn, nadat men allerlei proeven op dit gebied had genomen met Cladoceren en Rotatoria. Uit de onderzoekingen van Banta en zijn medewerkers is komen vast te staan, dat de volgende drie factoren invloed hebben op het tot ontwikkeling komen van de mannetjes nl.:
1. de aanwezigheid van veel individuen in een ruimte (het verschijnsel, dat bekend staat onder de naam van „crowding”);
2. voedselschaarste en
3. lage temperatuur.
Deze factoren staan met elkaar in correlatie, zodanig dat ze elkaar ten dele kunnen vervangen.
Soms ziet men nog in het verschijnsel, dat we hier heterogonie noemen, onderscheid gemaakt tussen alloiogenesis en heterogonie. Onder alloiogenesis verstaat men dan het afwisselen tussen parthenogenetisch zich voortplantende generaties en het optreden van gonochoristen, onder heterogonie s.s. het afwisselen van hermaphrodieten en gonochoristen, dus het afwisselen van verschillende soorten generaties, die echter beide geslachtscellen voortbrengen.
Bij generatiewisseling kunnen zich gevallen van cyclomorphosen voordoen. Hieronder verstaat men het periodiek weerkeren van veranderingen, die diervormen in opeenvolgende generaties ondergaan en die onder invloed van inwendige en uitwendige factoren tot stand komen. Als voorbeeld kunnen wij hiervoor noemen het optreden van hoge helmen aan het pantser der watervlooien of Daphnia’s onder voor hen gunstige omstandigheden, bijv. zomertemperaturen. Deze hoge helmen worden echter nooit gevormd in de na bevruchting ontstane generatie, ook al zijn de omstandigheden gunstig.
Alleen de parthenogenetisch voortgebrachte vormen worden door de temperatuur beïnvloed tot het doen uitgroeien van het pantser op de kop.
DR A. G. VORSTMAN
Lit.: A. Van del, La Parthénogenèse. Serie Encyclopédie scientifique (1931); A. M.
Banta, Carnegie Institution of Washington. Publication No 513 (1939), blz. 1-285: Studies on the Physiology, Genetics and Evolution of some Cladocera.
