(1, bij mensen) is een samensmelten van de kernmassa van de mannelijke zaadcel of spermatozoön met de vrouwelijke eicel. Dit proces is alleen mogelijk wanneer de eicel (z eierstok) de zgn. rijpingsdelingen heeft ondergaan, waarbij het aantal chromosomen of kemlissen tot de helft wordt gereduceerd, nl. van 48 tot 24.
De bevruchting geschiedt doorgaans in het buitenste of distale derde deel van de eileider {z geslachtsorganen), waar de eicel na de eisprong of ovulatie* wordt opgenomen. Daar de niet-bevruchte eicel acht tot twaalf uren na de ovulatie afsterft, is de bevruchtingsperiode in de tijd verder begrensd door de levensduur van de mannelijke zaadcel. Deze laatste schijnt bij de mens haar bevruchtingskracht ten hoogste 48 uur, zeer uitzonderlijk langer, te behouden, al blijft het spermatozoön soms langer beweeglijk. De bevruchting kan dus enkel geschieden tijdens een drietal dagen van iedere cyclus (z maandstonden).
Het sperma is licht alcalisch (pjj 7,4) en kan het normale, sterk zure schede-milieu (pjj 4,5) niet overleven, tenzij het in het beschuttend baarmoederhalsslijm terechtkomt (pjj 8-9) (z steriliteit). Om normaal bevruchtend te zijn moet, bij de mens althans, het sperma ten minste 60 millioen spermatozoa per cm® bevatten, waarvan 75 pet beweeglijk en normaal van vorm moet zijn. Een normaal ejaculaat bevat 60 ä 200 millioen spermatozoa voor ongeveer 3 ä 7 cm3, en gemiddeld 312 millioen.
De spermatozoa bewegen zich met een snelheid van ca 2,7 mm per min., zodat ze de eileider bereiken en de eicel kunnen bevruchten van 65 tot 75 min. na de ejaculatie.
Het staat vast dat de bevruchting bij wijze van uitzondering mogelijk is als het sperma tegen de vulva terechtkomt, zonder inbrengen van het mannelijk lid in de schede, dus ook bij maagden.
Onder kunstmatige bevruchting verstaat men het kunstmatig inbrengen van het sperma van de echtgenoot tegen, in, of boven de baarmoederhals, omstreeks het ovulatietijdperk, hetzij bij mannelijke, hetzij bij vrouwelijke steriliteit. Aanwijzingen in de eerste groep zijn bijv.: tè gering aantal spermatozoa of oligospermie, of misvormingen zoals hypospadie (z geslachtsorganen), of psychische impotentie. Voorbeeld van vrouwelijke steriliteit, waar kunstmatige bevruchting aangewezen kan zijn, is ontoereikende of abnormale slijm-secretie in de baarmoederhals, zoals bij hardnekkige baarmoederhals-ontsteking. Kunstmatige bevruchting wordt soms uitgevoerd met sperma van een vreemde, doch gezonde gever, als de steriliteit aan de echtgenoot moet worden toegeschreven en onoverkomelijk schijnt; hiertegen bestaan echter zeer ernstige bezwaren, zowel van godsdienstige als wettelijke en sentimentele aard.
PROF. I)R J. A. SCHOCKAERT
(2, bij dieren) (zie de afb.) bestaat in de vereniging van twee geslachtscellen. Bij veelcellige dieren (Metazoa) kan men de geslachtscellen onderscheiden in eicellen of vrouwelijke cellen en spermatozoieden of manlijke cellen. Bij de bevruchting moet men onderscheid maken tussen drie processen: de reductiedeling, de versmelting van de twee kernen der geslachtscellen en het begin van de deling (klieving) van het bevruchte ei. Het eerste proces maakt het mogelijk, dat de bevruchting plaats kan vinden, het laatste proces is het directe gevolg van de bevruchting.
In de lichaamscellen kan men op bepaalde stadia, die aan de deling van de cellen voorafgaan, sterk kleurbare lichaampjes (kernlissen, chromosomen) onderscheiden, die in de cellen van elke diersoort in een constant aantal aanwezig zijn {z cel). Deze chromosomen horen paarsgewijze bij elkaar, zodat dus de beide tot één paar behorende chromosomen onderling gelijk zijn. Kernen, die zulke paarsgewijze bij elkaar behorende chromosomen bevatten, bezitten het diploiede aantal chromosomen, zijn dus diploied. De kernen van de onrijpe eicellen zijn evenals die van de gewone lichaamscellen diploied.
Bij de rijping van de eicel wordt het aantal chromosomen tot op de helft verminderd. In de rijpe eicel bezit de kern dus het haploiede aantal chromosomen. Deze rijping komt tot stand door 2 delingen van het ei (oöcyt I), die zo verlopen, dat de 2 delingsproducten van de iste rijpingsdeling zeer ongelijk van grootte zijn. De grote cel heet oöcyt II, de kleine cel iste poollichaampje (polocyt). Bij de 2de deling verdeelt de oöcyt II zich in de (grote) rijpe eicel en het (kleine) 2de poollichaampje, dat zich nog eens kan delen, zodat er 3 kleine cellen ontstaan,die later te gronde gaan.
Van deze beide rijpingsdelingen is de ene een aequatiedeling (mitosis), waarbij ieder chromosoom zich door overlangse splijting in tweeën verdeelt, zodat de kern diploied blijft: de andere is een reductiedeling (meiosis), waarbij de tot één paar gecombineerde chromosomen uiteenwijken, zodat ieder delingsproduct slechts het haploiede aantal chromosomen ontvangt. In de meeste gevallen is het onmogelijk om uit te maken, welke der beide delingen de reductiedeling is, omdat bij de voorbereiding der iste rijpingsdeling de tot één paar behorende chromosomen zich aaneenleggen en bovendien een lengte-splijting der chromosomen optreedt. Zo ontstaat uit ieder chromosomen-paar (zulke paren heten gemini) een vierdelig lichaam (tetrade). Bij sommige vormen is blijkbaar de iste, bij andere de 2de rijpingsdeling een reductiedeling. Soms kan zelfs bij één individu de reductiedeling van een bepaald chromosomenpaar of in de iste of in de 2de rijpingsdeling plaats vinden.
Bij de manlijke geslachtscellen treedt een dergelijk proces op. De cellen, waaruit de spermatozoieden zullen ontstaan, zijn diploied; zulke cellen delen zich twee maal, zodat uit ieder 4 onderling gelijke haploiede cellen ontstaan. Elk van deze vier cellen ontwikkelt zich nu tot een spermatozoied. In tegenstelling met de eicel, die zeer veel protoplasma bezit en in vele gevallen eveneens een grote hoeveelheid dooier, bestaan de spermatozoieden uit een kern met zeer weinig protoplasma zonder dooier. Wel is in het spermatozoied een goed ontwikkeld centrosoma (z cel) aanwezig, waarvan althans in enkele gevallen de centrosomen van de cellen van het nieuwe individu afstammen, dat door de bevruchting ontstaat.
In tegenstelling met de onbeweeglijke eicel kunnen de spermatozoieden zich zelfstandig bewegen. Gewoonlijk bezitten zij een aanhangsel aan het achterste gedeelte, de staart. Door de eicel worden bepaalde chemische stoffen in de omgeving afgegeven, hierdoor worden de spermatozoieden aangetrokken (chemotaxis) en zij begeven zich actief naar de eicel toe. In sommige gevallen vormt het ei een protoplasma-uitwas (conceptieheuveltje) voor de opneming van het spermatozoied, daar waar dit de eicel bereikt. In de regel gelukt het slechts aan één spermatozoied het ei binnen te dringen (monospermie); zodra dit is geschied, verandert nl. de buitenste laag van het ei van consistentie, waarna het ei geen andere spermatozoieden meer kan opnemen. Slechts het kopgedeelte van het spermatozoied, dat bestaat uit de kern en het centrosoma, wordt in de eicel opgenomen, de staart wordt afgebroken en blijft buiten.
Het binnendringen van verschillende spermatozoieden in één ei noemt men polyspermie. Men treft dit aan bij de grote dooierrijke eieren van haaien en reptielen. Toch dient ook hier slechts één spermatozoied voor de bevruchting.
Direct na het binnendringen van het spermatozoied ligt zijn kern naar de eikern toe gekeerd, het centrosoma daar achter. Spoedig daarna is het centrosoma naar de eikern toegekeerd. Dit centrosoma bewerkt, dat gedeelten van het protoplasma van het ei een straalsgewijze figuur vormen, evenals dat het geval is bij de delingsverschijnselen van de gewone lichaamscellen. Terwijl de kern van het spermatozoied (de spermakern) zich nu langzamerhand (door stroming van het protoplasma) naar de eikern toe begeeft, deelt het centrosoma zich in tweeën. Wanneer de twee kernen (die langzamerhand ongeveer even groot geworden kunnen zijn, doordat de spermakern vloeistof uit de eicel heeft opgenomen) nu tegen elkaar zijn komen te liggen, zijn de twee centrosomen (die dus althans in enkele gevallen ontstaan zijn door de deling van het centrosoma van het spermatozoied) elk aan een kant van het complex van de twee kernen terecht gekomen. Behalve de straling naar de peripherie van het ei toe is tussen de centrosomen een spoelvormige figuur (iste klievingsspoel) ontstaan, op overeenkomstige wijze als bij de gewone celdeling.
De twee kernen verenigen zich nu met elkaar of deze vereniging blijft uit. Altijd echter ontstaat uit ieder der kernen het haploiede aantal chromosomen, zodat van de chromosomen van het nieuwe individu de ene helft afkomstig is uit de eikern, de andere helft uit de spermakern. Daarna delen zich alle chromosomen overlangs, de zo ontstane nieuwe chromosomen begeven zich voor de helft naar het ene centrosoma, voor de helft naar het andere. Iedere chromosomengroep vormt nu een rustende kern, terwijl de iste klievingsspoel verdwijnt. Daarna deelt zich de bevruchte eicel: de klieving heeft een aanvang genomen.
De betekenis van de bevruchting bij de veelcellige dieren (Metazoa) is een dubbele en wel
1. de vereniging der geslachtscellen, waardoor de erfelijke qualiteiten van twee individuen in de bevruchte eicel samenkomen (amphimixis) en
2. de
aansporing tot de ontwikkeling van het ei.
Deze twee processen zijn echter niet noodzakelijk met elkaar verbonden. Dit blijkt hieruit, dat bij Protozoën een bevruchting gevolgd kan worden door een ingekapseld ruststadium, terwijl bij Metazoa ook onbevruchte eieren zich in bepaalde gevallen kunnen ontwikkelen. Men spreekt dan van natuurlijke en kunstmatigeparthenogenesis*.
De boven beschreven vereniging van twee geslachtscellen (gameten) kan men copulatie of syngamie noemen. De cel, ontstaan door vereniging der beide gameten, heet zygote; haar kern heet synkarion. Copulatie komt ook bij de eencellige dieren (Protozoa) zeer veel voor, echter kan bij deze dieren de bevruchting ook op andere wijze geschieden. De copulatie kan bij Protozoa op verschillende manieren tot stand komen: bij sommige soorten komt hologamie voor, bij andere merogamie. Men spreekt van hologamie, wanneer de copulatie tot stand komt bij individuen, die niet door speciale celdelingen ontstaan zijn. De hologamie is meestal isogaam, in dat geval versmelten twee gelijke ééncellige organismen met elkaar, die men niet van de gewone, zich vegetatief voortplantende individuen kan onderscheiden.
Merogamie komt bij Protozoa meer voor dan hologamie. Merogamie heeft als verschijnsel een grote overeenkomst met de geslachtelijke voortplanting van de Metazoën. Onder merogamie verstaat men een copulatie tussen kleine gameten, die door speciale celdelingen ontstaan zijn. Men moet onderscheid maken tussen isogamie (copulatie van gelijke geslachtscellen) en anisogamie (copulatie van ongelijke gameten). In het laatste geval onderscheidt men grotere macrogameten (te vergelijken met de eicellen van de Metazoën) en kleinere microgameten (te vergelijken met de spermatozoieden).
Bij de delingen, die aan de vorming van de gameten voorafgaan, treden verschijnselen op, die geheel overeenkomen met de reductiedeling van de Metazoën.
Onder de Protozoën komt nog een ander bevruchtingsverschijnsel voor en wel de conjugatie. Dit proces treft men aan bij de Giliaten (Infusoriën, z afgietseldiertjes), waarbij de twee dieren wel tegen elkaar gaan liggen en zich tijdelijk plaatselijk met elkaar verenigen, maar later weer van elkaar loslaten. Het bevruchtingsproces bestaat dan daarin, dat de kern (micronucleus) van elk individu een reductiedeling doormaakt. Van deze delingsproducten blijft in elk individu slechts één kern met het haploiede aantal chromosomen bestaan, de rest wordt geresorbeerd in het protoplasma. De overgebleven kern van elk individu deelt zich daarna weer in twee helften, waarvan de ene stationnair is (te vergelijken met de eikern der Metazoën), terwijl de andere beweeglijk is (te vergelijken met de spermakern). De beweeglijke kern begeeft zich naar het cellichaam van het andere individu en versmelt met diens stationnaire kern. Er heeft dus een wederkerige uitwisseling plaats van kernmateriaal (met het haploiede aantal chromosomen) tussen de twee individuen, zodat na de conjugatie ieder individu een diploiede kern bezit.
De bovengenoemde manieren van bevruchting bij Protozoën zijn gekenmerkt door het versmelten van twee kernen, afkomstig van verschillende individuen. Bij sommige soorten van Protozoën kan nu de bevruchting op een afwijkende manier tot stand komen en wel door autogamie, waarbij amphimixis uitblijft. In dit geval versmelten twee cellen, die door deling van dezelfde moedercel ontstaan zijn, terwijl haar kernen na een reductiedeling weer versmelten.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: K. Bëlar, Befruchtung, in: Handw.b. d. Naturwiss., Bd. z (Jena 1931); J. Boeke,Alg. Biologie (Amsterdam 1924); G. Entz, Cytologie en Bevruchting, in: Leerb. der Alg.
Dierkunde (Utrecht 1929); E. Godlewski, Physiologie der Zeugung, in: Winterstein’s Handb. d. wrgleich. Physiologie, dl 3 (1914); M. Hartmann, Allg. Biologie (Jena 1927); M. A. van Herwerden, Het organisme in wording (’s-Gravenhage 1932).
(3, bij planten). Bij de versmelting kunnen de gameten (geslachtscellen) gelijke vorm hebben (isogamie), (fig. i). Dit komt voor bij ééncelligen en bij draadwieren. Bij de Conjugaten (z wieren) zijn de gameten onbeweeglijk, blijven in de cel en dringen daarna de andere cel binnen (conjugatie, fig. 2). Bij andere wieren vinden we ei bevruchting of oögamie; één der gameten is slechts beweeglijk. Bij het bruinwier Fucus evenals bij andere wieren en ook schimmels komt dit voor (fig. 3, 4 en 5).
Bij Mossen* en Varens* worden ei en mannelijke geslachtscellen (spermatozoieden) in speciale organen (archegonièn en antheridiën) gevormd. Fig. 6 geeft een beeld van een nog gesloten archegonium van een varen. Na opening verslijmt de kanaalcel en scheidt een vocht af, dat waarschijnlijk appelzuur bevat en dat de Spermatozoieden chemotar.tisch (z bewegingen) aanlokt.
Bij de naaktzadigen (z Gymnospermen) is nog steeds het balsgedeelte van het archegonium aanwezig. Hier worden namelijk de mannelijke kernen door een pollenbuis, dus onafhankelijk van vloeibaar water, naar de eicel gevoerd (slechts bij Cycadeën en bij Gingko nog spermatozoieden). Bij de bloemplanten zijn nu ook de laatste sporen van het archegonium verdwenen; het vrouwelijk geslachtsorgaan is gereduceerd tot een 8-tal cellen (fig. 7), nl. een eicel, twee synergieden, drie antipoden en twee poolkernen, die samen versmelten. Deze cellen vormen de embryozak. Het mannelijk apparaat, de gekiemde stuifmeelkorrel, geeft de pollenbuis. Deze bevat een vegetatieve kern en twee generatieve kernen.
De beweging is ook nu waarschijnlijk chemotactisch, ofschoon de buis niet steeds de kortste weg tussen de integumenten (micropyle) neemt (porogamie), maar soms van onderen (bij de zgn. chalaza) de zaadknop binnendringt {Chalazogamie). De eerste generatieve kern van de pollenbuis versmelt nu met de beide poolkernen, de tweede generatieve kern met de eicel. Deze laatste versmelting is de zygote, die na kieming het embryo levert (z bloem).
