leert, dat de persoonlijke ontwikkelingsgeschiedenis (ontogenie) een samengedrongen en afgekorte (dus gewijzigde) herhaling is van de afstammingsgeschiedenis (phylogenie). In deze zin is de wet geformuleerd door E. Haeckel in 1866, maar oudere onderzoekers, in het bijzonder Fritz Müller in 1864, hebben zich op soortgelijke
manier uitgelaten. Veel vroeger (1811, 1821) had J. F. Meckel reeds gezegd, dat er een duidelijke parallel bestaat tussen embryonale stadiën van hogere dieren en de volwassen bouw van bepaalde lagere vormen. Ook K. E. von Baer (1828) wordt dikwijls als een der oudere aanhangers der biogenetische grondwet genoemd, maar dit is niet juist, daar hij zich tegen Meckel richtte met de uitspraak: „Het embryo van een hogere diervorm is nooit aan een andere diervorm gelijk, maar slechts aan het embryo van zulk een diervorm”.
In verband met deze wet onderscheidde Haeckel in de ontogenie twee groepen van verschijnselen en wel palingenetische en caenogenetische. Haeckel spreekt dan ook van palingenesis en caenogenesis. De palingenesis herhaalt de phylogenie, de caenogenesis doet dit niet. Wij geven een voorbeeld: In een jong ontwikkelingsstadium van het embryo der zoogdieren bezit dit een kieuwdarm, d.i. een op de mondholte volgende darmafdeling, die in het bezit is van naar rechts en links gerichte zijdelingse uitzakkingen (kieuwzakken). Deze kieuwzakken vindt men terug bij vissen, bijv. sterk ontwikkeld bij haaien en roggen, waar zij rechts en links achter de kop door spleten naar buiten uitmonden. Door deze kieuwspleten vloeit het door de mond opgenomen ademhalingswater naar buiten. De wand der kieuwzakken draagt dunne plaatjes, die op elkaar gestapeld, de kieuwen vormen.
Allerlei overwegingen leiden er nu toe aan te nemen, dat de zoogdieren evenals de overige landdieren (Tetrapoda) afstammen van voorouders, die tot de vissen behoorden. Ook in het bezit van kieuwzakken bij het embryo der zoogdieren zien wij dan ook een steun voor deze veronderstelling. In het bezit van kieuwzakken herhaalt dus het zoogdierembryo een stadium, dat in de phylogenie doorlopen werd. Dit bezit is dus een palingenetisch verschijnsel. Uitwendige kieuwspleten treden echter bij de zoogdierembryonen zelden en kieuwen nooit meer op. Dit ontbreken is dus geen herhaling van een phylogenetisch stadium, is dus een caenogenetisch verschijnsel. Het embryo van mens en mensapen bezit een vrije staart, welke er op wijst, dat de voorouders dezer vormen een staart bezaten, terwijl het bezit van aanleggingen van achterste ledematen bij walvisembryonen als een argument mag beschouwd worden voor de opvatting, dat deze vormen, die in volwassen toestand achterste ledematen missen, afstammen van voorouders, die ze wel bezaten.
Een caenogenetisch verschijnsel zien wij bijv. in het ontbreken van tanden bij embryonen van schildpadden en vogels, terwijl wij toch uitgestorven schildpadden en vogels kennen, die tanden bezaten. Bij de recente vertegenwoordigers dezer groepen zijn dus de tanden verloren gegaan en zij treden zelfs niet meer bij hun embryonen op (caenogenesis).
In het plantenrijk is de biogenetische grondwet slechts in beperkte mate geldig. Wij geven een voorbeeld. Vele volwassen acacia’s bezitten enkelvoudige schijnbladeren, zgn. phyllodiën. De kiemplanten echter vertonen het typische gedeelde blad van de leguminosen als aanwijzing, dat de acacia’s afstammen van voorouders met een normaal samengesteld blad. In zo’n geval spreekt men van jeugdatavisme. Maar ook aan het latere leven der planten zijn voorbeelden te ontlenen. De meeldraden der bloemplanten worden phylogenetisch afgeleid van bladeren; ontogenetisch ontstaan zij ook als bladeren.
Uit de bovenstaande voorbeelden op zoölogisch gebied blijkt dus, dat de biogenetische grondwet niet altijd doorgaat. Het is dus zeker geen wet, die met de wetten in de natuurkunde is te vergelijken. Men zou beter kunnen spreken van de biogenetische regel of van het recapitulatieprincipe. Maar ook in deze vorm heeft de wet geen algemene waardering ondervonden en veelvuldig is er critiek op uitgeoefend, bijv. door O. Hertwig en kort geleden door G. R. de Beer (1938) en door de Belgische embryoloog J.
Pasteels (1940). O. Hertwig wil de biogenetische grondwet vervangen door de „wet van de ontogenetische oorzakelijkheid”, die wijst op de noodzakelijkheid van vele tussenstadia in de ontogenie, die doorlopen moeten worden om het einddoel te bereiken en daarom slechts schijnbaar herhalingen der phylogenie zouden zijn. Men kan echter bijv. de vraag stellen waarom het noodzakelijk zou zijn dat het menselijk embryo een vrije staart bezit die later verdwijnt, en embryonen van walvissen de aanleg van achterste ledematen bezitten, die eveneens verdwijnen. Ook wil O. Hertwig de eicel van een zoogdier niet vergelijken met een ééncellig dier, omdat bedoelde eicel geheel andere erfelijke eigenschappen bezit, maar dit neemt niet weg, dat beide toch de waarde van één cel hebben en de eicel een ééncellig stadium in de phylogenie kan representeren.
In tegenstelling met de opvatting van prof. L. G. M. Baas Becking menen wij echter met vele andere zoölogen, dat de recapitulatieregel in een aantal gevallen, voorzichtig toegepast, een belangrijk hulpmiddel vormt om uit de verschijnselen der ontogenie conclusies te trekken betreffende het verloop der phylogenie.
A. N. Sewertzoff heeft de geldigheid der wet nader onderzocht en komt tot de conclusie, dat de wet geldt, wanneer in de phylogenie nieuwe eindstadiën in de ontogenetische ontwikkeling aan de reeds voorhandene worden toegevoegd. Deze toevoeging noemt Sewertzoff anabolie (additie van S. T. Bok).
De geep bijv. met verlengde boven- en onderkaak stamt af van voorouders gelijkend op het thans levende geslacht Hemirhamphus, bij wie de onderkaak sterk en de bovenkaak minder verlengd is. Immers de geep doorloopt in haar ontogenie een Hemirhamphus-stadium. In de phylogenie van de geep werd aan dit laatste stadium nog een nieuw ontwikkelingsstadium toegevoegd door sterke verlenging van de onderkaak.
De recapitulatieregel is echter niet toepasselijk, dus wij treffen caenogenesis aan, wanneer wijziging optreedt in de eerste stadiën van de ontogenetische ontwikkeling van een bepaald orgaan of orgaansysteem (archallaxis). Wij geven een voorbeeld. Bij de stekelvinnige vissen liggen de buikvinnen ver naar voren ter hoogte van de borstvinnen, terwijl zij bij de meeste vissen ver achterwaarts liggen evenals de achterste ledematen der viervoetige dieren, waarmede zij vergelijkbaar zijn. De buikvinnen der stekelvinnigen worden nu direct ter hoogte van de borstvinnen aangelegd, zodat de ontogenie in dit geval dus niet de phylogenie herhaalt, daar wij moeten aannemen, dat in de loop der afstammingsgeschiedenis van de stekelvinnigen de plaats, waar de buikvinnen ontstaan, van achteren naar voren verschoof.
PROF. DR J. E. W. IHLE en PROF. DR TH.
J. STOMPS
Lit.: K. E. von Baer, Ueb. d. Entwicklungsgesch. d. Tiere. Beobachtung u. Reflexion (1828); G.
R. de Beer, Embryology and évolution, in: Evolution (E. S. Goodrich) (Oxford 1938); H. J. T. Bijlmer, De evolutie v. d. mens.
Servire’s Encycl., No 44/45 (1946); E. Haeckel, Generelle Morphologie (1866); O. Hertwig, Das biogenetische Grundgesetz nach dem heutigen Stande der Biologie (Intern. Wochenschr., Jg. I, 1907); O. Hertwig, Allg.
Biologie, 6.7. Aufl. (Jena 1923); J. E. W. Ihle, De biogenetische grondwet. Nederl. studieblad, 6de Jg. (1942, populair); H.
Jordan, Die Lebenserscheinungen u. d. naturphilos. Monismus (Leipzig 1911); J. F. Meckel, Entwurf einer Darstellung d. zwischen d. Embryozustande d. höheren Thiere u. dem permanenten d. niederen stattfindenden Parallele (1811); Fritz Müller, Für Darwin (1864); J. Pasteels, Un aperçu comparatif de la gastrulation chez les Chordés.
Biol. Rev. Cambridge. Vol. 15 (1940); Heinr. Schmidt, Haeckels biogenetisches Grundgesetz u. seine Gegner (1902); A. N.
Sewertzoff, Morpholog. Gesetzmässigk. d. Evolution (Jena 1931); J. H. F. Umbgrove, Leven en materie, 3de dr. (’s-Gravenhage 1946). Zie ook literatuur dl I, p. 368, 1ste kolom.
