De deling van een cel begint bijna altijd met een deling van de kern, echter kunnen kerndelingen zonder celdeling optreden, waardoor meerkernige cellen gevormd worden.
Bij de kerndeling, die leidt tot de vorming van lichaamscellen (de gewone of typische kerndeling) verschillende gevormde dochterkernen in niets van de oorspronkelijke moederkern; in het bijzonder bevatten zij evenveel chromosomen als de moederkern. Bij de normale reductiedeling, welke voert tot de vorming van de geslachtscellen, verkrijgt elke dochterkern slechts de helft van het aantal chromosomen van de moederkern; zij zijn dus haploid. Na de bevruchting versmelten de beide kernen van de geslachtscellen met elkaar, maar de chromosomen versmelten daarbij niet, zodat de gevormde kern de chromosomen van de mannelijke en van de vrouwelijke geslachtscel bezit en daardoor diploid is. In de haploide kernen verschillen alle chromosomen onderling, maar in de diploide kern (althans van individuen van zuivere rassen) zijn de chromosomen twee aan twee aan elkaar gelijk in grootte, vorm en structuur. Men noemt zulk een paar chromosomen homoloog: het ene chromosoom stamt van de vader, het andere van de moeder. Bij de reductiedeling komt van ieder chromosoom-paar slechts één in elke dochterkern.
A. Gewone kerndeling (typische kerndeling)
Zelden vindt een deling van de kern plaats door een eenvoudige insnoering (amitose), waarbij deelstukken van ongelijke grootte gevormd kunnen worden. Waarschijnlijk treedt dit alleen als abnormaal ouderdomsverschijnsel op (bij Chara, Funkia, e.a.).
Regel is, dat de kerndeling door een ingewikkeld proces plaats vindt (indirecte kerndeling; mitose of karyokinese).
Bij de hogere planten speelt zich dit als volgt af. In de eerste voorbereidende phase van de deling (de prophase) ziet men het chromatine-netwerk zich in een aantal dunne draden (spireem) ontwarren, die bij verdere voortgang van de deling zich samentrekken tot de kernlissen of chromosomen, die reeds een duidelijke splitsing in de lengte in twee chromatiden te zien geven. Het aantal chromosomen is voor elke plantensoort constant. De chromatiden bevatten een schroefvormig gewonden dunne draad (chromonema), in een matrix ingebed. De chromonemata van één chromosoom zijn gelijk, verschillen bij de verschillende chromosomen in bouw en bezitten een voor iedere soort kenmerkende structuur: in de draden neemt men een aantal kleine, sterk kleurbare korrels van verschillende grootte waar (chromomeren); hun aantal, vorm en plaats in de draad is voor ieder chromosoom constant. Men vermoedt, dat de chromomeren de stoffelijke dragers van de erfelijke eigenschappen zijn. Vóórdat het chromosoom zich in de lengte deelt in twee chromatiden, deeltelke chromenema-draad zich in de lengte. Dit kan reeds in een zeer vroeg stadium gebeuren. De zgn. chromatine-draad in de rustende kern moet men beschouwen als het complex van alle chromonema-draden van de chromosomen; deze laatsten hebben in de rustende kern hun matrix verloren. De chromonema-draden behouden ook in de rustende kern hun individualiteit. In het tweede stadium van de kerndeling (de metaphase) rangschikken de chromosomen, zich in het midden van de kern in één vlak (aequatoriaalplaat). Tegelijk vormt zich buiten de kern in het cytoplasma een tweepolig stelsel van draden, de kernspoel. De kernwand is verdwenen. In het derde stadium (anaphase) wijken de lengtehelften van ieder chromosoom uiteen; één helft gaat naar de ene, de tweede helft naar de tweede pool. In de vierde phase (telophase) worden de beide dochterkernen gevormd; de chromosomen winden zich ineen, de matrix verdwijnt, de nucleolus wordt gevormd. Meestal treedt de eerste aanleg van de celwand op de plaats van de aequatorplaat.
Bij vele lagere planten (vrijlevende wieren, enkele niet-vrij levende wieren uit de groep van de groenwieren, bruin- en roodwieren; schimmels en bij de vorming van de antherozoiden van mossen, varens en enkele Spermatophyten) treden mitosen op, die afwijken van het hier gegeven schema: vooral wanneer centrosomen aanwezig zijn, die de middelpunten vormen van waaruit de kernspoel wordt aangelegd.
De mitose verloopt vrij snel: bij haren van Tradescantia duurde de mitose bij een temperatuur van 45 gr. 30 min. en bij io gr. 135 min. Het optreden van een kerndeling hangt van uitwendige factoren af (verwonding kan de kerndeling stimuleren; zo ook vele verbindingen; in donker plaatsen — bij Spirogytra crassa en bij de endospermvorming bij Ficus carica — enz.) en van inwendige factoren (in een meerkernige cel delen de kernen zich dikwijls tegelijk).
B. Reductiedeling (heterotypische deling; meiose)
Bij de reductiedeling treden twee kerndelingen direct achter elkaar op, maar de chromosomen delen zich daarbij maar éénmaal in de lengte. Er resulteren dus vier kernen (kerntetraden), ieder met het halve aantal chromosomen van de oorspronkelijk diploide kern. Het verloop van deze delingen wijkt bij de verschillende soorten in bijzonderheden uiteen; als algemeen schema kan men echter het volgende geven.
In het beginstadium (leptoleen-stadium) van de eerste phase van de reductiedeling (de prophase) treden de chromonemata van de afzonderlijke chromosomen duidelijk op: zij zijn dus diploid in aantal, het mogelijk dat ieder reeds in de lengte gesplitst is. In het daarop volgende stadium (zygoteen-stadium) gaan de chromonemadraden van de homologe chromosomen over hun gehele lengte naast elkaar liggen; zij conjugeren. Hierna omgeven de chromonemata zich weer met een matrix, zodat eerst nu de afzonderlijke chromosomen duidelijk in de preparaten te zien zijn. Deze liggen derhalve in paren en worden daarom gemini (= tweelingen) genoemd. De gemini zijn paren homologe chromosomen, waarvan één van de vader en één van de moeder afkomstig is. Het aantal gemini is natuurlijk de helft van het aantal chromosomen van de oorspronkelijke kern. In het pachyteen-stadium worden de chromosomen veel korter en dikker; de chromonema-draden rollen zich sterk in spiralen op. Deze verkorting is in het diploteen-stadium voltooid. Deze gemini (bivalente chromosomen) splitsen zich nu over hun gehele lengte in twee delen; men kan dit beschouwen als een begin van de tweede deling van de reductiedeling, welke direct op de eerste volgt. Dan bestaat ieder van de gemini uit 4 lengtehelften (twee van twee homologe chromosomen) en deze vormen zo een chromosoomtelrade. Deze toestand wordt in het laatste stadium (diakinest stadium) van de prophase van de eerste deling bereikt. In de metaphase verdwijnt weer de kernwand en wordt een kernspoel gevormd; de gemini rangschikken zich in het aequatoriaal vlak. In de anaphase wijken de tetraden (overeenkomende met 2 chromosomen ) uiteen, zó dat één lengtehelft (een diade) naar één pool en de andere diade naar de andere pool van de kernspoel zich verplaatst. Zodra de diaden aan de polen van de kernspoel zijn aangekomen, ondergaan zij enkele veranderingen, die veel overeenkomst vertonen met die welke in de telophase van de mitotische kerndeling optreden; de interkinese (de phase tussen de eerste en de tweede deling van de meiose) duurt slechts kort. Meestal blijven de afzonderlijke diaden in de interkinese te zien. Het aantal diaden in de dochterkernen is de helft van die van de oorspronkelijke kern.
De tweede deling van de meiose verloopt in principe als een mitotische deling; hier wijken de helften van de diaden uiteen, zodat ten slotte 4 kernen ontstaan, ieder met een haploid aantal chromosomen.
Meestal vindt de reductie van het aantal chromosomen plaats bij de eerste deling van de meiose (zgn. praereductie). In dit geval zijn de diaden die uiteenwijken de homologe chromosomen van de gemini. Men noemt deze deling dan de heterotypische deling en de tweede, die daarop direct volgt de homoiotypische deling. Soms vindt de reductie van het aantal chromosomen eerst bij de tweede deling plaats (zgn. postreductie); de diaden, die bij de eerste deling gevormd worden bestaan ieder uit één lengtehelft van de beide chromosomen van de gemini. Deze chromosoom-helften wijken dan eerst bij de tweede deling uiteen. Een enkele keer komt het voor, dat slechts een deel der gemini bij de eerste deling uiteenwijkt, zó dat de chromosomen gescheiden zijn, terwijl dit bij de rest eerst bij de tweede deling gebeurt. In alle gevallen is het resultaat echter, dat ieder van de 4 kernen, bij de meiose gevormd, van ieder paar homologe chromosomen slechts één chromosoom bevat, waarbij het zuiver toeval is of dit van de vader dan wel van de moeder afkomstig was. Daaruit volgt,hetgeen voor de erfelijkheidsleer van zo grote betekenis is, dat alleen die factoren onafhankelijk van elkaar te kruisen zijn, die in verschillende chromosomen liggen; de factoren, die in één chromosoom gelocaliseerd zijn, blijven bij elkaar: zijn gekoppeld (z erfelijkheid en bastaardering). Verder blijkt de verdeling van de homologe chromosomen van de vader en de moeder over de geslachtscellen alleen door het toeval bepaald te worden.
Op één verschijnsel moet nog gewezen worden, daar dit van groot belang is voor de verklaring van ingewikkelde bastaarderingsverschijnselen. Niet zelden blijkt bij het uiteenwijken van de helften der gemini toch een uitwisseling plaats gevonden te hebben tussen delen van chromonemata. Men ziet de chromonemata van de twee homologe chromosomen soms gekruist; op deze plaats (chiasma) kan dan een breuk optreden waarop een aanhechting kan volgen na uitwisseling tussen de chromonemata.
Reductiedelingen, afwijkend van het hier beschreven type, komen veel voor. Dit is het geval o.a. bij triploide planten of wanneer de chromosomen zich bij de reductiedeling niet in paren leggen maar aan de uiteinden aan elkaar vasthechten tot een chromosoomring. In dit geval (o.a. Oenothera, erwt) krijgt men grote en ingewikkelde koppelingsgroepen. Bij de vrouwelijke geslachtscellen der lagere planten gaan van de tetradenkernen dikwijls een tot drie te gronde. Bij de Angiospermae is dit in de embryozakmoedercel regel; bij de mannelijke geslachtscellen, — de aanleg der stuifmeelkorrels —, is dit uitzondering (Cyperaceae).
PROF. DR A. W. H. VAN HERR.
Lit.: L.W. Sharp, An Introduction to Cytology (3de dr. 1934).
