noemt men in de eerste plaats de leer van Ch. R.
Darwin van de natuurlijke teeltkeus, wel te onderscheiden van de afstammingsleer (dl I, blz. 366), die het feit constateert dat dieren en planten in de loop van de geschiedenis van de aarde veranderd zijn, terwijl het Darwinisme zich evenals het Lamarckisme bezighoudt met de vraag, hoe deze veranderingen tot stand zijn gekomen. Opgemerkt moet worden, dat echter eerst door het werk van Darwin met het reusachtige, door hem verzamelde feitenmateriaal de afstammingstheorie in brede kringen ingang vond, daar het werk van de Lamarck zonder veel invloed op zijn tijdgenoten gebleven is.De grondgedachte van het Darwinisme komt reeds tot uitdrukking in de titel van zijn hoofdwerk (1859): On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. Julian Huxley zet uiteen hoe de theorie van de natuurlijke teeltkeus gebaseerd is op drie waarneembare feiten en twee conclusies daaruit. Feit 1: alle organismen hebben de neiging om in aantal toe te nemen volgens een meetkundige reeks. Immers een ouderpaar produceert bijna altijd een groot aantal nakomelingen.
Feit 2: ondanks deze sterke vermeerdering blijft het aantal individuen van één soort in het algemeen meer of minder constant. Uit deze twee feiten volgt de eerste conclusie: de strijd om het bestaan, daar er meer jonge individuen worden geproduceerd dan kunnen blijven bestaan. Men denke zich deze strijd niet of althans gewoonlijk niet als een actieve strijd van individu tegen individu, maar in het algemeen als een worstelen naar ruimte (de Duitsers spraken van Lebensraum), voedsel en gelegenheid tot voortplanting.
Feit 3: de exemplaren van één soort zijn niet alle aan elkaar gelijk, maar verschillen in meerdere of mindere mate van elkaar, m.a.w. dieren- en plantensoorten zijn variabel. Uit conclusie 1 en feit 3 volgt conclusie 2: er bestaat een natuurlijke teeltkeus.
De theorie hieromtrent leert het volgende: aan de strijd om het bestaan zullen, daar de individuen van één soort van elkaar verschillen, beter en minder goed toegeruste individuen deelnemen. In het algemeen zullen de beter toegeruste blijven leven en zich voortplanten; de minder bedeelde zullen niet tot voortplanting komen en sterven. Wanneer de gunstige variaties erfelijk zijn, zullen de nakomelingen van de exemplaren met gunstige eigenschappen deze eigenschappen erven. Dit voert van generatie op generatie tot accumulatie van deze eigenschappen en dus tot verbetering van de soort, die zich daardoor hoe langer hoe meer aan haar omgeving aanpast en meer en meer voor haar bijzondere levenswijze geschikt wordt (aanpassing, dl I, blz. 32).
Bij het ontstaan van zulke aanpassingen stelt men zich wel voor, dat in één variabele soort door de grote variabiliteit vormen ontstaan, die door speciale eigenschappen voor een bepaalde levenswijze geschikt zijn, terwijl in een ander gebied vormen optreden, die weer voor een andere levenswijze beter geschikt zijn (prae-adaptatie). De natuurlijke teeltkeus kan dan bevorderend op de verschillende eigenschappen inwerken, zodat de bedoelde vormen geleidelijk grotere verschillen zullen gaan vertonen en zich meer en meer aan hun speciale milieu gaan aanpassen. Voorbeeld: van een Californische muis, Thomomys, kent men lichtgekleurde ondersoorten in droge gebieden, donkergekleurde in vochtige streken. Men kan zich voorstellen, dat de lichtgekleurde vormen bijzonder goed op lichtgekleurde zandgrond zouden aarden, terwijl bruine vormen beter aan de bosrijke omgeving van andere gebieden aangepast waren.
De natuurlijke teeltkeus en voortgaande variatie bevorderen deze eigenschappen, daar minder goed aangepaste vormen te zeer in het oog vallen en in de strijd om het bestaan worden uitgeroeid. Volgens deze opvatting gaat (toevallige) prae-adaptatie aan de aanpassing vooraf.
In Darwin’s tijd was het wetenschappelijk onderzoek van de erfelijkheidsverschijnselen nog niet begonnen en het was onbekend, hoe het stond met de erfelijkheid van variaties. Later werd bewezen, dat de kleine verschillen, die altijd tussen tot één soort behorende dieren en planten bestaan (fluctuerende variabiliteit), in de eerste plaats het gevolg kunnen zijn van uitwendige omstandigheden. Zulke variaties noemt men modificaties; zij zijn niet erfelijk. Voor de natuurlijke teeltkeus zijn zulke modificaties dus zonder betekenis.
Dergelijke kleine verschillen kunnen echter ook het gevolg zijn van een plotselinge verandering in de erfelijke eigenschappen van een plant of dier. Men spreekt dan van sprongvariaties of mutaties (z mutatietheorie). (Voorbeeld: verschillende plantensoorten met ingesneden bladeren zijn plotseling ontstaan uit planten met niet ingesneden bladeren.) Uit de aard van de zaak kan de natuurlijke teeltkeus het bewaard blijven van gunstige erfelijke variaties bevorderen. Bovendien kan de natuurlijke teeltkeus inwerken op vormen, waarbij verschillende erfelijke eigenschappen van de ouders gecombineerd zijn (bastaarden in algemene zin), waardoor individuen met nieuwe eigenschappen kunnen ontstaan (kruising, hybridisatie). Individuen met de beste combinaties zullen door de natuurlijke teeltkeus bewaard blijven.
Opgemerkt moge worden, dat de natuurlijke teeltkeus dus geen nieuwe vormen schept, maar een keus doet uit het voorhanden, door mutatie of bastaardering ontstane materiaal, waarvan de gunstige vormen behouden blijven en zich voortplanten.
Darwin zag echter niet in de natuurlijke teeltkeus de enige factor, die de verandering van planten- en diersoorten bewerkte. Op de laatste bladzijde van zijn hoofdwerk (het ontstaan van de soorten) noemt hij de volgende factoren- voortplanting en erfelijkheid; veranderlijkheid (variabiliteit) door de middellijke en onmiddellijke werking van de uitwendige levensvoorwaarden en door het gebruik en onbruik, waardoor Darwin zich aansloot aan de leer van de Lamarck (z Lamarckisme). Terzelfder plaatse noemt Darwin als factoren: een snelle vermeerdering van de individuen, zo groot dat een strijd om het bestaan daarvan een gevolg is; en als gevolg van die strijd de natuurlijke teeltkeus, die op haar beurt weer de uiteenspreiding van de kenmerken (dus divergeren van de vormen) en het uitsterven van de minst verbeterde vormen ten gevolge heeft.
Verder dan Darwin gaat het Neodarwinisme, waarvan Aug. Weismann de voorganger was. Hij voerde het begrip kiemplasma in, dat is de som van de erfelijke eigenschappen van de geslachtscellen. Uitwendige invloeden, die het lichaam treffen, hebben volgens Weismann geen invloed op de geslachtscellen, zodat van een erfelijkheid van verworven eigenschappen geen sprake kan zijn (contra de Lamarck).
De natuurlijke teeltkeus is volgens Weismann almachtig. Nieuwe soorten kunnen slechts ontstaan door variaties van het kiemplasma. Zulke nieuwe soorten zou men tegenwoordig mutaties noemen. Bij Weismann spelen ook een grote rol de nieuwe combinaties van erfelijke eigenschappen, die tot stand komen door de geslachtelijke voortplanting.
Dit combineren van eigenschappen van mannetje en wijfje in de nakomelingen noemde Weismann amphimixis.
Weismann voerde ook het begrip panmixie in, d.w.z. sexuele vermenging van beter en minder goed uitgeruste individuen, wanneer de strijd om het bestaan in bepaalde gevallen geen rol meer speelt en dus geen selectie plaatsvindt. Voorbeeld: kreeften verhuizen in de donkere diepzee. De organisatie van de ogen is dan zonder betekenis en zij kunnen achteruitgaan zonder schade voor de soort. Weismann zag in panmixie de oorzaak van het optreden van rudimentaire organen.
In aansluiting aan Darwin’s theorie publiceerde Moriz Wagner (1868) zijn migratietheorie, die echter in afwijking van Darwin in isolatie en inteelt een veel belangrijker factor voor de soortvorming ziet dan in de natuurlijke teeltkeus. Voorbeeld: de Geospizidae, vinkachtige vogels, zijn beperkt op de Galapagos-eilanden, westelijk van aequatoriaal Zuid-Amerika gelegen. Tal van geslachten en soorten van deze groep zijn van deze eilanden bekend en zij zijn zo verspreid, dat ieder der eilanden van deze kleine archipel zijn eigen soorten en ondersoorten bezit. Wagner zag in de omgeving de oorzaak van het ontstaan van nieuwe kenmerken, dus van nieuwe soorten en ondersoorten.
In het bovengenoemde voorbeeld van de muis Thomomys zou men dus volgens Wagner’s opvatting moeten aannemen, dat uit een ongedifferentieerde stamsoort ten gevolge van de op verschillende plaatsen verschillende uitwendige factoren van omgeving, bodem, vochtigheidsgraad, temperatuur, luchtdruk enz. de uiteenlopende soorten en ondersoorten ontstaan zijn.
Tot het eigenlijke Darwinisme behoort ook de theorie van de sexuele teeltkeus, uiteengezet in Darwin’s werk over de afstamming van de mens (The descent of man and selection in relation to sex, 1871). In allerlei groepen (bijv. vele zoogdieren, vogels, vlinders) bestaat een duidelijk uitwendig verschil tussen manlijke (3) en vrouwelijke (9) individuen van één soort en wel zo, dat in het algemeen het 3 mooier is dan het ?. Darwin verklaarde dit verschijnsel door aan te nemen, dat, wanneer erfelijke variaties in de kleur en andere eigenschappen van het 3 optreden, de 99 de 33 met het meest in het oog vallend uiterlijk voor de paring uitkiezen. De meest in het oog vallende 33 zullen dus hun bijzondere eigenschappen op de nakomelingen overerven, terwijl de minder mooie 88 niet tot voortplanting komen.
Wanneer dit proces gedurende talloze generaties herhaald wordt, kan men zich voorstellen, dat er ten slotte zeer grote verschillen tussen 3 en 9 van één soort optreden (sexuele dimorphie). Zo heeft men (zonder bewijs) allerlei in het oog vallende kenmerken van 3 dieren beschouwd als te zijn ontstaan door natuurlijke teeltkeus. Dit is alleen geoorloofd, wanneer werkelijk is aangetoond, dat het 9 door het vertoon van de 3 eigenschappen wordt beïnvloed, want in een aantal gevallen kunnen de manlijke eigenschappen een geheel andere betekenis hebben. Zo heeft het gezang van vele manlijke vogels in de eerste plaats betekenis als een bedreiging tegen andere mededingende 33 en pas in de tweede plaats, als het 3 ongepaard is, als lokmiddel tegenover ongepaarde 99.
Over de theorie van de natuurlijke teeltkeus wordt zeer verschillend geoordeeld. Na een periode van weinig waardering omstreeks het einde van de vorige eeuw is de belangstelling voor deze theorie in latere tijd weer toegenomen. Als moderne voorvechters er van noemen wij bijv. Julian Huxley, J.
B. S. Hal dan e en de medewerkers aan het verzamelwerk van G. Heberer.
Aan de andere kant zijn tegen deze theorie talloze bezwaren gemaakt, ten dele zeker niet ongegrond. Sommigen (bijv. Umbgrove) menen zelfs, dat de natuurlijke teeltkeus alleen betekenis heeft als stabiliserende factor, zodat strijd om het bestaan en selectie door vernietiging van de minder geschikte individuen slechts het gemiddelde type van een soort handhaven. Verder is er op gewezen, dat deze theorie wel het ontstaan van kenmerken verklaart, die het individu voordeel brengen in de strijd om het bestaan, doordat de best toegeruste individuen blijven leven en zich voortplanten, maar dit verklaart niet de talloze kenmerken, waardoor verwante soorten zich van elkaar onderscheiden en die noch nuttig, noch doelmatig genoemd kunnen worden en dus geen aanpassingen zijn.
Men heeft Darwin’s theorie dan ook wel het verwijt gemaakt, dat zij minder de oorsprong van de soorten dan het ontstaan van aanpassingen verklaart.
Ten slotte zij er op gewezen, dat de theorie van de natuurlijke teeltkeus, aannemend, dat diersoorten in allerlei richtingen variëren, waarbij het toeval een grote rol speelt, in gebreke blijft een verklaring te geven van het verschijnsel van orthogenesis, d.w.z. een phylogenetische ontwikkeling, die zich gedurende millioenen jaren in één en dezelfde richting kan voortzetten.
Hoe het ook zij, de natuurlijke teeltkeus is mogelijk een belangrijke factor in het ontstaan van de soorten geweest, maar de enige factor, die het ontstaan van de soorten beheerst, is zij zeker niet.
PROF. DR J. E. W.
IHLE
Lit.: Ch. Darwin, Biologische meesterwerken (Nederl. door Hartogh Heys van Zouteveen, Arnhem (5de dr. in 7 dln, 1893-1895, herdr. 1898); A. R. Wallace, Darwinism, an exposition of the theory of natural selection (2de dr., London 1889); A.
Weismann, Studiën zur Deszendenztheorie (2de dr., Jena 1904); E. Haeckel, Natürliche Schöpfungsgeschichte (nde dr., 2 dln, Berlin 1909); Romanes, Darwin and after Darwin (London 18921897); Jollos, Selektionslehre und Artbildung (Jena 1922); A. Pauly, Darwinismus und Lamarckismus (1905); L. H.
Plate, Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung (4de dr., Leipzig 1913); Eimer, Die Entstehung der Arten (3 dln, Jena en Leipzig 1888—1901); A. Fleischmann, Die Darwinsche Theorie (Leipzig 1903), J. B. S.
Haldane, The causes of evolution (London 1932); G. Heberer, Die Evolution der Organismen. Ergebnisse u. Probleme d.
Abstammungslehre (Jena 1943), met een groot aantal medew. ond. red. v. Heberer; Julian Huxley, Evolution, the modem synthesis (London 1945); H. J. Lam, Evolutie,een poging tot synthese in algemeen begrijpelijke vorm (Leiden 1946); J.
H. F. Umbgrove, Leven en materie (’s-Gravenhage 1946). z ook de lit. genoemd in dl I, p. 368.
