(1, bij de mens) of digestie is het proces waaraan het opgenomen voedsel onderhevig is, opdat de bruikbare stoffen in een geschikte vorm ter resorptie worden gebracht. De onbruikbare stoffen verlaten het lichaam weer via de anus.
De spijsvertering bestaat uit een reeks chemische en physisch-chemische processen, die onder inwerking van enzymen of fermenten verlopen en tot gevolg hebben dat de grote, samengestelde moleculen (eiwitten, vetten en koolhydraten) worden afgebroken tot eenvoudige verbindingen. Deze omzettingen vinden plaats in de mond, maag en darm. De motorische bewegingen van deze organen maken dat de inhoud in het darmkanaal wordt voortgestuwd.Door het kauwen wordt het voedsel vermengd met speeksel, dat een koolhydraatsplitsend ferment bevat. Ook in de maag kan ptyaline-werking voortgaan, daar het voedsel een tijdje in de maagfundus blijft. Langzamerhand gaat het maagsap inwerken, dat zoutzuur, pepsine en lebferment bevat. Door de zure reactie wordt de ptyaline-werking geremd, maar nu zijn de omstandigheden gunstig voor de splitsing van eiwitten door pepsine. Er ontstaan peptonen en albumosen. De betekenis van het lebferment bij de mens is niet duidelijk. De zure maaginhoud wordt bij kleine gedeelten na opening van de pylorus in de twaalfvingerige darm gevoerd en zet de afscheiding van secretine aan, die op haar beurt de alvleesklier prikkelt tot secretie van drie enzymen, nl. een eiwitsplitsend, trypsine, een vetsplitsend, lipase, en een koolhydraatsplitsend, amylase. Trypsine kan pas zijn werking ontplooien in aanwezigheid van enterokinase, een stof uit de darmwand afkomstig, en in alkalisch milieu. De eiwitten worden afgebroken tot polypeptiden. De verdere eiwitsplitsing tot aminozuren geschiedt door het erepsine, dat door darmklieren wordt afgescheiden. Deze laatste scheiden tevens nog vet- en koolhydraatsplitsende enzymen af. De vetten worden door lipase afgebroken tot vetzuren en glycerine. De gal heeft geen directe werking op de vetten, maar de galzouten verlagen de oppervlaktespanning, werken daardoor mee aan het emulgeren van de vetten in de darminhoud en activeren de lipase van de alvleesklier. Bovendien gaan zij een verbinding aan met de vetzuren, zodat deze gemakkelijk geresorbeerd worden. Ontbreekt de gal dan wordt het grootste deel der vetzuren in de ontlasting uitgescheiden.
De resorptie van voedselbestanddelen geschiedt hoofdzakelijk door de dunne darm. Alkohol wordt echter geresorbeerd in de maag en het water en enkele minerale zouten in de dikke darm. De darminhoud ondergaat dus een belangrijke indikking bij de passage door de dikke darm. Ook bacteriën hebben betekenis voor de verwerking van het voedsel (z darmbacteriën).
Spijsverteringsstoornissen
zijn afwijkingen in het normale proces van de spijsvertering. Zij kunnen het gevolg zijn van een algemene ziekte (vergiftigingen, infectieziekten, storing in de schildklierfunctie), maar vaker komen zij voor bij maagen darmziekten.
Spijsverteringsorganen
zijn die organen die direct aan de spijsvertering deelnemen. Hieronder vallen: de speekselklieren, maag, darm, lever, galblaas en alvleesklier.
A. WESSELIUS-DE CASPARIS
(2, vergelijkende physiologie). Grote variaties bestaan in het dierenrijk in de wijze van opname van het voedsel, betrekkelijk geringe in de wijze van vertering door enzymen, grotere in de wijze van resorptie.
Opname van voedsel. Overeenkomstig de aard van het voedsel treft men aan
1. mechanismen voor de verwerking van kleine deeltjes (partikeleters);
2. mechanismen voor de opname van grote voedselbrokken of totale prooien;
3. mechanismen voor de opname van vloeistoffen of zachte weefsels.
1. Kleine deeltjes kunnen worden opgenomen door omvloeiing met uitlopers van de cellen (pseudopodiën) als bij vele eencelligen (bijv. Amoeba). Vele invertebraten transporteren kleine deeltjes naar de mond of hun binnenste door trilhaar-bewegingen (sponsen, vele mosselachtigen, manteldieren). Vaak dient deze trilhaarslag dan tevens tot aanvoer van de waterstroom voor de ademhaling (sponsen, mossels). Zeekomkommers (Holothuriën) en lancetvisjes (Amphioxus) verwerken de kleine deeltjes met rond de mond staande tentakels. Enkele wormen scheiden rond de mond een vangnet van slijm af, dat na opvangen van voldoende prooien te zamen daarmee verslonden wordt. Vele schaaldieren (bijv. Watervlooien) filtreren voedseldeeltjes af op haarachtige structuren, waarheen zij gevoerd worden door waterstromen, verwekt door de beweging van bepaalde lichaamsaanhangsels. Walvissen vangen hun voedsel, bestaande uit kleine kreeftjes e.d. (krill), op met de in de bek staande baleinen, vanwaar zij door de tong verwijderd worden.
2. Voor opneming van relatief grote voedselbrokken kunnen kaakachtige monddelen, al of niet met tanden bezet, dienen, als bij vele kreeftachtigen, spinnen, insecten, de kaken der vertebraten. Dit kan al of niet met kauwen gepaard gaan.
Sommige dieren kunnen na het vangen van de prooi deze buiten het lichaam verteren door via monddelen daarop gebrachte spijsverteringssappen. Zo Carabus (schallebijter), Dytiscus (waterkever), larve, spinnen. Asterias (zeester) stulpt de maag om de gevangen prooi naar buiten.
3. Vloeibaar voedsel. Bloed van een gastheer kan worden verkregen door steken (of op andere wijze doorboren) en zuigen (muskieten, teken, bloedzuigers, prikken = cyclostomen, ook enkele vleermuissoorten in Zuid-Amerika, vanwaar de verhalen over vampyrs). Vaak wordt dan een stof afgescheiden die het bloed onstolbaar maakt (hirudine.)
Alleen zuigen zonder doorboren komt voor bij vlinders, bijen, vliegen en jonge zoogdieren.
Bij sommige in lichaamsvloeistoffen levende parasieten is de darm verloren gegaan en wordt het voedsel door het gehele lichaamsoppervlak opgenomen (in bloed levende nematoden, in de darm levende lintwormen). Door Pütter is destijds beweerd, dat vele zeedieren met de buitenwand van het lichaam halfverteerde organische stoffen zouden kunnen opnemen als deze bij genoegzame concentratie aanwezig zijn en dat deze opneming zelfs belangrijker zou zijn dan die door de spijsverteringsorganen. Volgens nieuwere daartoe door Krogh c.s. ingestelde onderzoekingen zijn deze effecten echter onbetekenend.
Vertering door enzymen
Deze geschiedt nagenoeg bij alle dieren volgens eenzelfde plan. Eiwit heeft voor volledige afbraak tot aminozuren de achtereenvolgende of gelijktijdige inwerking van minstens vijf enzymen nodig, zetmeel die van minstens twee (amylase en maltase). Bij Vertebraten zijn de enzymen meer in verschillende organen gelocaliseerd en werken meer opeenvolgend, waardoor overstroming van het bloed met grote hoeveelheden splitsingsproducten voorkomen wordt. Bij Invertebraten geschiedt de inwerking meestal op één plaats.
Buiten dit algemene schema valt het voorkomen bij Vertebraten van pepsine, werkzaam in een milieu van 0,1 N zoutzuur (maagsap) tot 0,01 N zoutzuur (maaginhoud) in een eigen afdeling (maag). Behalve hier wordt nergens pepsine gevonden. Bijzonder voor Vertebraten is ook de gal, die afgebroken bloedkleurstoffen afvoert en een emulgerende werking heeft op de vetvertering. Hoewel gal slechts bij Vertebraten voorkomt, komen bepaalde bestanddelen (galzuren) daarvan toch ook bij sommige Invertebraten voor. Bijzonder voor vele Invertebraten is de aanwezigheid van een enzyme cellulose, dat celstof kan verteren (vele slakken, kreeften). Bij Vertebraten ging dit vermogen verloren, cellulose wordt daar slechts door bacteriën van de darm aangetast.
Opzuiging door de darmwand
(resorptie). Dit is een actief proces (d.w.z. tot dusverre niet in physisch-chem. oorzaken geanalyseerd). Het kan tegen het osmotisch verval ingaan. Enkele eenvoudig gebouwde darmen (slakken) vertonen alleen diffusie.
Phagocytose. Intracellulaire Vertering
Bij eenvoudigste diervormen (sponsen, zeeanemonen, lagere wormen, een deel der mollusken) heeft geen vertering in het darmkanaal plaats, of slechts een voorvertering, die kleine vaste deeltjes levert. De cellen van het darmkanaal hebben hier als bij eencelligen de mogelijkheid behouden kleine deeltjes in hun geheel op te nemen, waarna zij in de cel (intracellulair) verteerd worden. Metschnikoff noemde dit phagocytose (zag dit vermogen het eerst bij witte bloedcellen, die aldus bacteriën opnemen) .
Voortbeweging van het voedsel
Deze geschiedt door contracties van de darmspieren (o.a. bij Vertebraten) en bij vele lagere dieren ook door trilhaarslag.
Speciale verteringstypen
Deze vindt men o.a. bij vogels en bij herkauwers. Bij vele vogels (vooral bij graaneters) komt het voedsel eerst in een kliermaag, waar het van pepsine en zoutzuur voorzien wordt, dan in een spiermaag, die zeer sterke contracties uitvoert. Bij kalkoenen bijv. kunnen daardoor scharen of messen worden krom gebogen zonder dat de (dikke en verhoornde) maagwand beschadigd wordt. Hier is dus het mechanische element zeer belangrijk.
Het verteringstype der herkauwers is een aanpassing aan de verwerking van zeer moeilijk verteerbaar voedsel (vnl. gras), grotendeels bestaande uit cellulose, voor de vertering waarvan het dier niet over een enzym (cellulose) beschikt. Het voedsel komt eerst in de voormagen: pens en netmaag. Hier wordt het door bacteriën deels „vergist” tot methaan (CH4) en koolzuurgas, die door de slokdarm verwijderd worden (ructus). Verder ontstaan melkzuur en lagere vetzuren die reeds in de pens geresorbeerd worden. Op de flora van bacteriën teert een fauna van eencelligen. Deze worden later in de „echte” maag (lebmaag) gedood en verteerd en zijn als eiwitbron te beschouwen. In de derde voormaag (boekmaag) wordt vnl. water afgeperst. Vanuit de pens en netmaag wordt het voedsel periodiek in de bek teruggebracht om herkauwd te worden. Wilde herkauwers (runderen, herten, antilopen) zijn daardoor minder lang op open vlakten aan hun vijanden blootgesteld, daar het herkauwen in een schuilplaats kan geschieden.
Bij de nog zogende herkauwers komt de melk door een gleuf direct in de lebmaag (4de afd.), wordt daar gestremd door het enzym leb en vervolgens verteerd.
PROF. DR H. J. VONK
Lit.: G. L. Prosser c.s., Comparative Animal Physiology (1950), Gh. 6 Feeding and Digestion; H. J. Jordan en G. G. Hirsch, Aufn. Verd. u. Res. der Nahrung in (Bethe’s) Hndb. d. allg. u. Path. Physiologie, dl III pag. 1 (1929); H. J. Vonk, Biol. Rev. 12, 245 (1937), Digestive enzymen in Metazoa; Idem, Ergeb. d. Enzymforsch. 8, 55 (1939): Bedeut. pH-Optim.; Idem, Advanc. in Enzymology 1, 371 (1941), Verdauung bei niederen Vertebraten; G. M. Jonge, Biol. Rev. 12, 87 (1937)» o.a. Mechanismen voedselopname.
Spijsverteringsorganen.
Het darmkanaal, dat met zijn aanhangselen (klieren) de spijsverteringsorganen vormt, heeft de opname en verwerking (chemische afbraak) der voedingsstoffen tot taak, waarop resorptie der waardevolle afbraakproducten door de darmwand en verwijdering van de onverteerbare stoffen uit het lichaam volgt.
In de allereenvoudigste gevallen (bijv. zoetwaterpoliep) bestaat de darm uit een entodermale (z ontwikkelingsgeschiedenis) zak, die aan het ene uiteinde een door tentakels omgeven mondopening draagt, terwijl het andere (abordale) einde blindgesloten is. Een aars (anus) ontbreekt dus. Bij de holtedieren krijgt het darmkanaal echter dikwijls een grote complicatie, o.a. door het optreden van in de darmholte uitpuilende onvolledige entodermale tussenschotten. Zo wordt het darmkanaal tot een gastro-vasculairstelsel, dat de producten van de vertering bij het ontbreken van een bloedvaatstelsel overal heenbrengt.
Dit is ook het geval bij de vele kolonievormende holtedieren, daar zulk een gastro-vasculairstelsel voor de gehele kolonie gemeenschappelijk is. Opgemerkt moet worden dat bij de holtedieren veelal een vertering van opgenomen voedsel in de darmholte aanvangt, dank zij de afscheidingsproducten van kliercellen van de darmwand. Daarop kan dan een intracellulaire (phagocytaire) vertering van de half verteerde stoffen door bepaalde entodermcellen volgen.
Bij de hogere dieren onderscheidt men veelal een voor-, midden- en einddarm. Deze voordarm kan uit het ectoderm (z ontwikkelingsgeschiedenis) afkomstig zijn en heet dan stomodaeum. Dikwijls onderscheidt hij zich door het bezit van een sterke spierwand, waardoor hij als zuigorgaan kan optreden. Hij wordt dan pharynx genoemd, welk orgaan echter wel te onderscheiden is van de pharynx of kieuwdarm der Gewervelde dieren (dl i, p. 237). De middendarm (mesenteron) is van entodermale oorsprong, terwijl de meestal korte einddarm (proctodaeum) van ectodermale aard kan zijn. Hij eindigt met de anus.
Opgemerkt moet worden dat bij de platwormen proctodaeum en anus meestal nog ontbreken. Bij deze vormen, die evenmin als de holtedieren een bloedvatenstelsel bezitten, herinnert de sterk vertakte darm aan het gastro-vasculair stelsel der holtedieren.
Tot hoge ontwikkeling en vergaande differentiëring komt het darmkanaal bij de geleedpotigen. Hier kan de voordarm een grote lengte bereiken, maar voor zover hij van het ectoderm afkomstig is, draagt hij evenals de opperhuid een chitine-bekleding, die zich op allerlei manieren kan differentiëren, bijv. tot kauwmaag. Tevens kunnen zeer gecompliceerde chitine-vormingen een ingewikkeld filtreerapparaat tussen voor- en middendarm vormen, dat alleen maar fijn verdeelde voedingsstoffen doorlaat.
Gewezen moet worden op een bijv. bij weekdieren en schaaldieren voorkomende middendarmklier (vroeger veelal lever of hepato-pancreas genoemd), welker taak naast secretie (afscheiding) ook resorptie omvat.
Het darmkanaal der Gewervelde dieren kan men in kop- en rompdarm verdelen. De kopdarm moet het voedsel opnemen en doorslikken. Hij wordt gesteund door het viscerale skelet (z schedel), welks delen door de dwarsgestreepte viscerale spieren worden bewogen (z spierstelsel). De rompdarm daarentegen moet het half verteerde voedsel langzaam voortstuwen. Zijn musculatuur is dan ook glad. Hij mist benige steun en ligt grotendeels in de lichaamsholte.
Kopdarm
De kopdarm wordt verdeeld in mondholte en pharynx of kieuwdarm, die zonder scherpe grens in elkaar overgaan.
De mondholte, bekleed met meerlagig plaatepitheel, heeft ten dele een ectodermale wand. De darm is nl. bij het embryo aanvankelijk vooraan blind gesloten en een inzinking van het ectoderm (stomodaeum) legt zich tegen dit blind gesloten uiteinde aan. Zo ontstaat een membraan, gevormd door ecto- en entoderm, de pharyngeale membraan, die ten slotte geresorbeerd wordt, waardoor het kleinere voorste ectodermale deel van de mondholte zich met het grotere achterste entodermale deel verbindt. Daarna gaan beide delen zonder grens in elkaar over.
De pharynx of kieuwdarm, die bij de landdieren in volwassen toestand zijn kieuwzakken verliest, wordt bij deze dieren als keel tot een deel van de definitieve mondholte. De uitmonding van de buis van Eustachiusi in de keel duidt de plaats aan, waar de voorste viscerale zak in de pharynx mondt, daar deze buis en de trommelholte derivaten van de iste viscerale zak zijn.
Aan de (definitieve) mondholte kan men het dak en de bodem met de tong onderscheiden; verdere organen van de mondholte zijn de tanden (z ook gebit) en de mondholteklieren. Het mondholtedak is bij de Vissen en Amphibieën niet anders dan de met slijmvlies beklede schedelbasis. Dit wordt anders bij de landbewoners, die lucht inademen, die door de uitwendige neusopeningen in de neusholte treedt. De neusholten monden bij de Amphibieën door openingen, de primaire choanen, in het voorste deel van het mondholtedak.
Bij vele landdieren ondergaat dit eenvoudige mondholtedak verschillende complicaties. Bij de Zoogdieren ontstaat door plooivorming op een lager niveau een secundair mondholtedak (gehemelte), waarvan het voorste deel (hard gehemelte, z schedel) door been gesteund wordt en het achterste deel (zacht gehemelte) gespierd is en bij het slikken een rol speelt. Dit achterste deel eindigt achteraan met een vrije rand.
De tong is een orgaan van de definitieve mondholtebodem, wordt dus gevormd in het gebied van de viscerale bogen.
Bij de Vissen is de tong slechts een verhevenheid op de mondholtebodem, bekleed met slijmvlies en gesteund door het voorste deel van de 2de en verdere viscerale bogen. Hoewel de tong bij sommige Reptielen (hagedissen) een grote beweeglijkheid kan verkrijgen, bereikt hij pas bij de Zoogdieren een hoge ontwikkeling. Alleen bij deze groep bezit de tong naast de spieren, die in de tong treden, zijn eigen binnenmusculatuur, die tot de tong beperkt is. De tong speelt in deze groep een grote rol bij het zuigen van de jonge dieren, bij het doorslikken van het voedsel, als smaakorgaan, bij het zich schoonlikken en bij de stemvorming van de mens.
Meercellige klieren ontbreken in de mondholte bij Vissen nog geheel. Men vindt hier slechts ééncellige slijmklieren (slijmcellen). Pas bij de landdieren treden meercellige mondholteklieren op, die eerst bij de Zoogdieren tot hoge ontwikkeling komen. Hier scheiden deze klieren (speekselklieren) behalve slijm ook enzymhoudende secretieproducten af, die voor de spijsvertering van grote betekenis zijn.
Rompdarm
Aan de rompdarm kan men 3 delen onderscheiden: voordarm, midden- of dunne darm en eind- of dikke darm. De voordarm reikt van de kieuwdarm of de definitieve mondholte tot het uiteinde van de maag (pylorus), gekenmerkt door een ringplooi met sluitspier. De middendarm strekt zich van de pylorus tot de oorsprong van de blinde darm uit, wanneer deze althans aanwezig is. Op de middendarm volgt de korte einddarm.
De wand van de rompdarm bestaat uit 4 lagen. De binnenste laag is het uit bindweefsel opgebouwde slijmvlies (tunica mucosa), dat naar de darmholte met epitheel bekleed is, dan volgt de submucosa (bindweefsel), dan de spierlaag (muscularis) en eindelijk de dunne serosa, waarvan de buitenste laag naar de lichaamsholte gekeerd is en door het buikvlies (peritoneum) gevormd wordt.
De voordarm kan bijna altijd in slokdarm (oesophagus) en maag (ventriculus) verdeeld worden, hoewel uitwendig de grens niet altijd duidelijk is. Bij Chimaera ( zeekatten) en de longvissen ontbreekt deze verdeling nog.
De slokdarm is de kortere of langere toevoerbuis naar de maag, voorzien van sterke spieren en bekleed met een epitheel, dat een aantal cellagen dik is, zodat inwendig de grens tussen slokdarm en maag altijd goed zichtbaar is (zie onder). De slokdarm is bij de vissen meest kort, maar bereikt bij de hogere gewervelde dieren een grotere lengte in verband met de ontwikkeling van de hals. Bij de Zoogdieren loopt hij door de hals en bereikt door het weefsel tussen de beide borstholten (mediastinum) het middenrif (diaphragma), dat hij doorboort om in de maag over te gaan.
In principe is de maag een U-vormige buis, waarvan het linker been de voortzetting van de slokdarm vormt. Deze overgang van slokdarm in maag heet cardia. Het aanvangsstuk van de maag is in het bijzonder bij de hogere gewervelde dieren duidelijk wijder dan de slokdarm. Het linker been gaat door een kromming in het kortere, meer naar voren gerichte rechter deel over, dat zich door de portier in de middendarm voortzet (fig. A). Deze portier (pylorus) is voorzien van een sterke kringspier (sphincter), die de toegang naar de middendarm tijdelijk afsluit, zodat de maaginhoud een tijdlang onder invloed staat van de eiwitsplitsende werking van het maagsap.
In het slijmvlies van de maag vindt men behalve de eigenlijke maagsapklieren ook nog slijmklieren. Kenmerkend voor de maag is zijn epitheel, dat in tegenstelling met dat van de slokdarm (zie boven) uit één laag van hoge, slijmafscheidende cellen bestaat.
Bekend is de differentiëring van de vogelmaag in een kliermaag, die de voortzetting is van de slokdarm en een spiermaag, die zich in de dunne darm voortzet).
De Zoogdiermaag, met inbegrip van die van de mens (z maag) heeft in principe ook een U-vormige gedaante. Bij de mens is het linker been van de U tot een naar links gerichte blinde zak (fundus) uitgegroeid. Daardoor is er een korte en een lange weg van de cardia naar de pylorus (resp. curvatura minor en major) (voor de herkauwermaag z herkauwers).
Middendarm en einddarm vormen oorspronkelijk een recht doorlopende buis, die begint bij de pylorus en eindigt bij de anus (bijv. longvissen. Polypterus z Kwastvinnigen). De middendarm is belast met vertering en resorptie van de afgebroken voedingsstoffen, zodat vergroting van zijn inwendig oppervlak van grote betekenis is.
Dit kan op 2 manieren geschieden:
1. door nooit ontbrekende plooien van het slijmvlies;
2. dikwijls ook door verlenging van de middendarm.
Oorspronkelijk zijn de slijmvliesplooien netvormig met elkaar verbonden, maar allerlei patronen komen voor. Bij de Zoogdieren ontwikkelen zich hieruit de darmvlokken (villi), talloze kleine cylindrische slijmvliesaanhangsels. Verlenging van de middendarm is een verschijnsel, dat men reeds bij de vissen waarneemt. Daarbij legt de darm zich in kronkels, welker verloop natuurlijk samenhangt met de vorm van de buikholte. Vooral bij herbivore Zoogdieren is deze verlenging aanzienlijk, maar men bedenke, dat bij het levende dier de darm door tonische verkorting veel, korter is dan na de dood. Het epitheel van de midden- en einddarm bestaat uit één laag van hoge cellen, die aan hun top een staafjeszoom dragen, karakteristiek voor resorberende cellen. Tussen deze cellen komen talrijke slijmcellen voor. In zeer vele gevallen, vooral bij de hogere gewervelde dieren, vindt men in het slijmvlies de buisvormige klieren van Lieberkühn, die medewerken aan de afbraak der opgenomen voedingsstoffen.
Reeds bij de Amphibieën kan men aan de middendarm (dunne darm) 2 delen onderscheiden: het duodenum of 12-vingerige darm en het ileum of kronkeldarm. Het duodenum is gekenmerkt door de inmonding van de galgang en de afvoergang van de alvleesklier (fig. B). Het vormt bijv. bij Vogels en Zoogdieren een lis.
Niet altijd is de grens tussen midden- en einddarm duidelijk, hoewel in vele gevallen de einddarm wijder is dan de middendarm, maar bij de hogere Vertebraten is op de grens van midden- en einddarm een blinde darm (coecum) aanwezig. In het eenvoudigste geval is het coecum een naar voren gerichte uitzakking van de dorsale wand van het begin van de einddarm. Het ligt dan in het dorsale mesenterium (zie onder). Bij de Vogels is de blinde darm gepaard en zijdelings gelegen, maar bij de Zoogdieren is de blinde darm een vorming, die van de ventrale darmwand uitgaat. Vooral bij planteneters onder de Zoogdieren kan hij een aanzienlijke lengte bereiken. Bekend is, hoe het blinde uiteinde van de blinde darm sterk in dikte kan afnemen en als wormvormig aanhangsel (appendix) wordt aangeduid.
De einddarm (dikke darm) ondergaat bij de Zoogdieren een sterke verlenging, zodat men dikwijls een van uitzakkingen voorziene karteldarm (colon) en een endeldarm (rectum) kan onderscheiden.
Bij Haaien, Amphibieën, Reptielen en Vogels wordt het laatste deel van de einddarm tot cloaca, omdat hier de afvoergangen van nieren en geslachtsorganen in de einddarm uitmonden. Daarentegen mondt bij beenvissen en Zoogdieren de einddarm zelfstandig door de anus naar buiten, hoewel het embryo een cloaca bezit.
Mesenterium of darmscheil. Voorzover zich het darmkanaal in de lichaamsholte bevindt, is het aan een dorsale plaat (mesenterium) opgehangen, die mediaan van de rugwand der buikholte uitgaat en een derivaat is van het peritoneum (z lichaamsholte). Dit peritoneum of buikvlies bekleedt de buikholte als peritoneum parietale, zet zich voort in het mesenterium om als p. viscerale de darm te bekleden (fig. G). Dit mesenterium is oorspronkelijk een vlakke plaat, maar daar de darm zich veel sterker verlengt dan de rugwand van de buikholte, waar het mesenterium zijn oorsprong heeft, wordt dit sterk geplooid. Secundair kunnen vergroeiingen van mesenteriale oppervlakken optreden en het mesenterium kan ook met de wand der buikholte vergroeien, zodat grote complicaties kunnen optreden.
Vermeld mogen nog worden de grote klieren, die zich van de entodermale middendarm uit ontwikkelen. Het zijn de lever (hepar) en de alvleesklier (pancreas).
Lit.: de verschill. zeer uitv. hfdstukken in Bolk c.s., Handb. der verg. Anatomie der Wirbeltiere. Verder: Ihle, Spijsverteringsorganen, in: Leerb. verg. ontleedk. Vertebraten, dl 2 (3de dr., 1947); A. S. Romer, The Vertebrate Body (Philadelphia - London 1950).
