(1, planten) noemt men de irreversibele volume toeneming van een plant of een plantendeel. Men onderscheidt groei door celdeling, waarbij nieuwe cellen gevormd worden en groei door celdeling, waarbij reeds gevormde cellen in volume toenemen.
Het verloop van de groei is nauw verbonden met de ontwikkeling van de plant en de daarbij optredende differentiatieverschijnselen. Daar voor de groei nieuwe celsubstanties gevormd moeten worden en energie nodig is, bestaat er een nauw verband tussen het optreden van de groei en de intensiteit en de aard van de stofwisseling der cellen.Bij eencellige organismen, zoals bacteriën, vindt men het groeiproces in zijn eenvoudigste gedaante (fig. 1). Zodra hier een cel een bepaalde grootte bereikt heeft treedt een celdeling op, waarna de hierbij gevormde cellen in grootte toenemen tot ook hierin weer een celdeling plaats vindt enz. We vinden hier een gelijktijdige toeneming van de plasma-en-wandbestanddelen, waarbij alle cellen geheel met plasma gevuld blijven, en een regelmatige afwisseling tussen de celdelingen en de volumetoeneming der cellen. Wanneer men het aantal gevormde cellen uitzet tegen de tijd krijgt men een zgn. groeikromme (fig. 2). Direct na het moment, waarop men een bepaald aantal cellen in een cultuurvloeistof heeft gebracht neemt het aantal slechts weinig toe (lag-phase), vervolgens neemt de groeisnelheid regelmatig toe om vervolgens weer geleidelijk af te nemen (logarithmische phase), waarvan de groei tot stilstand komt en het maximaal bereikbare aantal cellen gevormd is. Een dergelijk verloop van de groeikromme vindt men overal waar groei optreedt.
Door Robertson is een wiskundige formulering van deze kromme ontwikkeld, uitgaande van de veronderstelling, dat de groei kan werden opgevat als een monomoleculaire autokatalytische reactie. Over het algemeen is de groei een te gecompliceerd proces om op zo eenvoudige wijze geformuleerd te worden. Het verloop van de groeikromme wordt bij veel organismen sterk beïnvloed door bepaalde groeistoffen uit de biosgroep en in het algemeen door de hoeveelheid der beschikbare voedingsstoffen. Wanneer men na beëindiging van de groei de cellen in een verse cultuurvloeistof overbrengt treedt opnieuw groei op (potentiële onsterfelijkheid der eencellige organismen).
Bij de hogere planten treffen we een soortgelijk groeiproces aan bij de ontwikkeling van de eicel tot embryo. Ook hier blijven aanvankelijk alle cellen geheel met plasma gevuld en vindt men een regelmatige afwisseling tussen celdeling en volumetoeneming der cellen. Er bestaat echter een belangrijk verschil: terwijl bij de eencelligen alle cellen aan elkaar gelijk blijven, treedt in het embryo reeds vroegtijdig differentiatie op. Deze is aanvankelijk nog niet aan de cellen zelf te zien, doch manifesteert zich gedurende de ontwikkeling doordat uit de ene cel bijv. wortelcellen, uit de andere bladcellen enz. gevormd worden. Reeds na de eerste celdeling van de eicel moet differentiatie zijn opgetreden; immers uit de ene cel zal zich de wortel, uit de andere de bovengrondse spruit ontwikkelen (z polariteit). Er is nog zeer weinig bekend welke factoren de optredende differentiatie van de embryonale cellen beïnvloeden; waarschijnlijk berust de differentiatie zowel op bepaalde eigenschappen van de delende cellen zelf als op invloeden, die de omringende cellen van het zaad op het embryo uitoefenen (z kieming).
Bij de verdere groei van het embryo blijft het hier besproken groei type beperkt tot de meristemen, die zich aan de toppen van stengels en wortels en in de oksels der bladeren bevinden. Slechts in deze cellen blijft het vermogen tot celdeling behouden, op enige afstand van deze meristemen ontwikkelen de cellen zich tot de definitieve vorm, die ze in de volwassen plant bezitten. Het optreden van de verdere ontwikkeling wordt sterk beïnvloed door invloeden, die van andere delen van de plant op deze meristematische cellen uitgaan (z correlatie).
Deze verdere ontwikkeling begint met het meest opvallende groei verschijnsel: de celstrekking. De volumetoeneming die optreedt als gevolg van de celdelingen valt meestal volkomen in het niet vergeleken bij de volumetoeneming als gevolg van de celstrekking. Alle methodes om de groei van een plant te bepalen komen dan ook practisch neer op een bepaling van de intensiteit der celstrekking. Men kan de strekkingsgroei bepalen met een horizontale microscoop, die men op de top van het groeiende plantendeel instelt, of met een der vele auxanometers, die alle daarop berusten, dat men de top van het plantendeel een bepaald hefboompje in beweging laat brengen, waarvan de beweging dan sterk vergroot geregistreerd wordt. Tegenwoordig maakt men meestal gebruik van de cinematografische bepaling van het verloop van de groei. De celstrekking heeft in principe het verloop van fig. 2.
Ook hier begint de groeiperiode (door Sachs grote periode van de groei genoemd) met een slechts geringe lengtetoeneming, deze wordt steeds groter, om vervolgens weer in geringer tempo toe te nemen tot de definitieve lengte van het orgaan bereikt is. Men heeft de plaats, waar de strekkingsgroei optreedt, kunnen bepalen door merktekens op een groeiend plantendeel aan te brengen: waar celstrekking optreedt worden deze merktekens verder van elkaar geschoven (zie fig. 3). Hieruit blijkt, dat de plaats van de celstrekking bij wortels gelegen is op korte afstand van de top en niet meer dan 10 mm breed is. Bij stengels is de groeizone iets langer. De ligging van deze strekkingszone wordt vnl. beheerst door de toevoer van voedingsstoffen van onderen (uit de bladeren of uit reserveweefsel) en door de toevoer van auxine groeistoffen) uit de meristematische top. Waar beide in voldoende mate aanwezig zijn vindt celstrekking plaats (twee-factorenschema van de groei).
Bij gelede stengels is de groeizone meestal niet gelegen aan de top (apicaal), maar in het middelste deel van elk lid (intercalair). Bij de bladeren van grassen ligt de groeizone aan de basis (basaal). De intensiteit van de strekkingsgroei wordt behalve door de genoemde inwendige factoren beïnvloed door verschillende uitwendige zoals temperatuur, vochtigheid, licht.
Wanneer we de celstrekking nauwkeuriger beschouwen blijkt dat er een enorme toeneming plaats vindt van het oppervlak van de celwand, de hoeveelheid plasma neemt niet of weinig toe, terwijl gedurende de strekking vacuoles gevormd worden, die ten slotte tot één grote centrale vacuole versmelten, zodat het plasma als een dunne laag tegen de wand achterblijft (fig. 4). Het onderzoek naar de submicroscopische structuur van de celwand heeft aannemelijk gemaakt, dat deze in de jonge meristematische of embryonale cellen is opgebouwd uit langgerekte cellulose-micellen, die loodrecht op de lengterichting van de cellen gerangschikt zijn. Deze micellen zijn door cohaesiekrachten onderling tot een netwerk verbonden (fig. 5). Bij het begin van de celstrekking worden deze cohaesiebindingen losser gemaakt, waarna de micellen door de heersende turgordruk in de cel uiteengeschoven worden. Vervolgens worden in de ruimte die tussen de micellen vrij komt nieuwe micellen cellulose afgezet (intussusceptie). Dit proces gaat zo lang door tot nieuwe lagen cellulose op de primaire laag worden afgezet (appositie), waarna de celwand zijn rekbaarheid verliest en de strekkingsgroei tot een eind komt.
Gedurende de strekking moet de cel water opnemen, waaruit de vacuoles gevormd worden, volgens sommige onderzoekers zou dit water niet slechts langs de gewone osmotische weg worden opgenomen, doch zou men hier met een actieve wateropneming te maken hebben, waarvoor ademhalingsenergie noodzakelijk is. In ieder geval zal het nodig zijn, dat de cel osmotisch werkzame stoffen opneemt om de vereiste turgordruk in de cel te handhaven. Voor deze opneming van osmotisch werkzame stoffen is zeker energie nodig. Inderdaad is gebleken, dat de celstrekking bij afwezigheid van zuurstof tot stilstand komt en door ademhalingsvergiften geremd wordt. Bovendien vindt volgens Frey-Wyssling tijdens de celstrekking vorming van nieuw protoplasma plaats.
Na afloop van de celstrekking is de groei geëindigd en vindt alleen nog maar een verdere vormgeving van de cellen plaats, waarbij de cellen haar definitieve typische vorm verkrijgen. Normaliter hebben al deze cellen hiermee haar celdelingsvermogen verloren. Onder bepaalde omstandigheden kan dit vermogen weer terugkomen en kunnen volwassen cellen plaatselijk opnieuw tot celdelingen overgaan en secundaire meristemen vormen. Het bekendste voorbeeld hiervan is het cambium, dat de secundaire diktegroei van stengels en wortels veroorzaakt (z stengel en hout). Ook de kurkvorming berust op de activiteit van het secundaire kurkcambium (z kurk). Maar ook cellen, die bij de normale ontwikkeling nimmer meristematisch zouden worden, kunnen tot celdelingen overgaan na verwonding, waarbij een wondcambium ontstaat, dat aanleiding kan zijn tot het ontstaan van een weefselwoekering, callus genaamd. In een dergelijke callusmassa kunnen zich vegetatiepunten aan wortels en stengels ontwikkelen, waaruit een geheel nieuwe plant kan ontstaan (z regeneratie).
DR A. QUISPEL
(2, mensen en dieren). Groei van een individu kan op verschillende wijzen tot stand komen, nl. door vergroting van de cellen en door vermeerdering van het aantal cellen die aan de opbouw deelnemen. Bij sommige dieren, Nematodes bijv., wordt het organisme gevormd en berust de uiteindelijke groei alleen op volumevergroting van de cellen. Bij de gewervelde dieren overweegt de vermenigvuldiging der cellen. Een nier van een volwassen mens is aanmerkelijk groter dan van een menselijk foetus, wel is waar ook omdat de cellen in het eerstgenoemde geval groter zijn, doch vnl. doordat de opbouwende elementen talrijker zijn.
Voor de studie van het groeiproces en de factoren die daarop invloed hebben, kan men verschillende objecten kiezen: bacteriën, schimmels, gistcellen, eencellige dieren bijv. kunnen in hun geheel worden beschouwd, evenals men dat trouwens met iedere plant of dier kan doen. Vergroting van het aantal of de afmetingen, veelal de lichaamslengte en het gewicht van de individuen kunnen de criteria zijn, volgens welke de groei wordt beoordeeld. De groei van dierlijke weefsels kan vervolgd worden in zgn. weefselcultures*, waarbij men kleine stukjes van verschillende dierlijke weefsels in een daarvoor geschikt milieu laat uitgroeien en telkens delen overent op een verse voedingsbodem. De technieken, die door Garrel en Ebeling en door Fischer zijn uitgewerkt, hebben het mogelijk gemaakt weefsels van dieren jarenlang voort te kweken, zelfs over perioden die de normale levensduur van het dier, waaraan het weefsel is ontleend, aanzienlijk overschreden. Dit doet de vraag opperen, waarom in een organisme, vooral weer bij de hogere dieren, de groei eigenlijk ophoudt; een antwoord is op die vraag nog niet te geven.
In de intacte meercellige organismen, in het bijzonder bij de hogere dieren, gaat de groei vergezeld van differentiatie, waarbij de kenmerkende eigenschappen voor de organen in de hen opbouwende elementen manifest worden. Er ontstaan dekweefsels, spierelementen, verschillende klieren, nerveuze elementen, steunweefsels enz.
De groei is gedurende de gehele ontwikkeling van het individu niet in alle delen gelijk. Op verschillende leeftijden valt in bepaalde organen of lichaamsdelen een sterkere groei dan in de rest van het individu waar te nemen, wat tot een voortdurende wisseling van de onderlinge verhoudingen aanleiding geeft, welke verschijnselen als metamorfose worden aangeduid. In het postfoetale leven is dit aan de menselijke individuen bijv. aan de grootte van het hoofd ten opzichte van de lichaamslengte vast te stellen. Bij de geboorte is de lichaamslengte nl. viermaal die van de kop-hoogte, op volwassen leeftijd achtmaal. Voor de inwendige organen geldt iets dergelijks. De thymus neemt bijv. in grootte af; de geslachtsklieren ontwikkelen zich verder, spier- en beenstelsel nemen in massa toe.
Het was de verdienste van Quetelet, het eerst bij grote groepen mensen van verschillende leeftijden metingen van lichaamslengte en -gewicht te doen en daarvan gemiddelden te bepalen. Bij andere mensenrassen en bij verschillende diersoorten zijn soortgelijke metingen verricht. Verschillende tabellen en grafische voorstellingen zijn samengesteld voor lichaamslengte en -gewicht bij de mens. Bij de beoordeling van een bepaald geval houde men evenwel in het oog, dat afwijkingen van het gemiddelde niet altijd abnormaal zijn, daar er een grote normale variatiebreedte bestaat. Het is van meer betekenis na te gaan of bijv. een kind regelmatig in gewicht en lengte toeneemt dan de nadruk te leggen op een afwijking van de norm.
Als gemiddeld gewicht voor een kind bij de geboorte, wanneer deze op tijd plaats heeft, geldt in Nederland 3,5 kg. In de eerste dagen neemt het gewicht in de regel iets af; een week na de geboorte is gewoonlijk het begingewicht weer bereikt en dan volgt normaliter een geleidelijke vermeerdering van lichaamsgewicht en -lengte.
GEMIDDELD GEWICHT EN LENGTE VAN KINDEREN TOT DE VOLWASSEN LEEFTIJD (volgens Stratz)
Leeftijd Jongens Meisjes
Gewicht (in kg) Lengte (in cm) Gewicht (in kg) Lengte (in cm)
Bij de geboorte 3,2 52 2,9 49
1 jaar 10 76 9,5 74
2 12,5 85 12 84
3 15 90 14 88
4 16,5 97 15,9 94
5 18,3 104 17,8 101
6 20 110 19 108
7 21,5 120 20,5 117
8 23,5 124 23 122
9 26,4 127,8 25,5 125,8
10 27,4 130 28,2 130
11 28,5 132 3i,4 139,5
12 32,4 140 35 145,5
13 36 146 40 156
14 40 150 46 158,5
15 46.5 160 5i 160
16 r,5 164 53,5 162
17 60 166 55 163
18 63,5 170 56,6 165
19 66,4 174 58,1 168
20 69 180 58,5 170
GEWICHT EN LENGTE VOOR KINDEREN VAN 0-12 MAANDEN
Leeftijd Gewicht Lengte
Bij de geboorte 3000 50
1 maand 3700 53
2 maanden 4500 56
3 “ 5300 59
4 “ 6000 61
5 “ 6500 63
6 “ 7100 65
7 “ 7600 66
8 “ 8000 68
9 “ 8350 70
10 “ 8600 72
11 “ 8900 73
12 “ 9200 74
Groei, differentiatie en metamorfose zijn afhankelijk van verschillende factoren, die deels samenhangen met de verrichtingen van de organen van het individu zélf en deels berusten op uitwendige omstandigheden. Onder de eerstbedoelde, zgn. interne groeifactoren, moeten voornamelijk de werkingen van de klieren met inwendige afscheiding worden genoemd (z klieren en hormonen).
In dit verband wordt volstaan met de mededeling, dat een normale functie van de schildklier voor een normale groei en metamorfose nodig is. De thymus*, die in de jeugd flink ontwikkeld is, doch op volwassen leeftijd verdwijnt, staat in nauw verband met de groei van het gehele organisme. De hypophyse* levert afscheidingsproducten, die de lengtegroei rechtstreeks beïnvloeden en bovendien de schildklier en de geslachtsklieren, als organen met interne secretie, tot functie prikkelen. De geslachtsklieren op haar beurt remmen de groei, doch leveren producten, die de ontwikkeling van de geslachtsorganen (uterus, schede) bevorderen en de zgn. secundaire geslachtskenmerken sterker tot uiting doen komen. Voor de normale groei acht men ook de tussenkomst van de hormonen der bijnieren en een invloed van de milt noodzakelijk (z groeistoornissen). Men kan zich dus voorstellen, dat in een groeiend organisme groeibeheersende factoren zelf ontstaan naarmate de klieren met inwendige secretie gaan functionneren en dat, daarvan afhankelijk, bepaalde delen van het individu betrekkelijk sneller gaan groeien en de bovenbeschreven differentiatie tot stand komt.
Voor het cultiveren van weefsels maakt men o.a. gebruik van een uittreksel uit kippenembryonen (bebroede eieren). Carrel heeft in deze embryonale extracten, in overeenstemming met hetgeen hiervoor uiteengezet is, groeibevorderende stoffen aangetoond, die hij trephonen noemde. Het is ook gebleken, dat dergelijke extracten, naarmate zij van oudere embryonen worden gemaakt (zodat vermoedelijk de verhoudingen der groeifactoren anders zijn), de differentiatie van weefsels kunnen bevorderen.
Over een niet meer normaal te achten groei, nl. die bij kwaadaardige gezwellen is in dit verband op te merken, dat kanker* bij dieren verwekt kan worden door teer. De nadere studie van de zgn. carcinogene (kankerverwekkende) bestanddelen van teerproducten heeft aan het licht gebracht, dat deze eigenschap toekomt aan aromatische koolwaterstoffen, die zowel in bouw als in werking, verwantschap vertonen met het hormon uit de eierstokfollikels, dat de grootte der geslachtsorganen beïnvloedt.
Behalve de besproken endogene factoren doen zich op de groei nog tal van invloeden van buiten gelden. Voornamelijk betreffen zij de voeding. Een normale groei, vooral bij dierlijke organismen, waar de celvermeerdering op de voorgrond staat, is alleen mogelijk wanneer de noodzakelijke bouwstenen in voldoende mate worden aangevoerd. Verschillende minerale bestanddelen, eiwitstoffen, vetten en koolhydraten zijn noodzakelijk. De eiwitstoffen moeten van verschillende aard zijn, opdat het groeiend organisme voldoende van de onderscheidene eiwitbouwstoffen, aminozuren krijgt toegevoerd. Ontbreken deze in het voedsel, dan vertonen de jonge dieren al heel spoedig een groeistilstand. In belangrijke mate geldt dit eveneens voor de vitamines en wel in het bijzonder voor het in olie oplosbare vitamine A, verder voor de vitamines B1 en B2, bij sommige dieren ook voor vitamine G; het vitamine D speelt een belangrijke rol bij de opbouw van het skelet (z stofwisseling en voeding).
Ten slotte zij vermeld, dat ook van physische factoren, zoals licht, Röntgenstralen, de electrische verhoudingen in de lucht invloeden op groeiende plantaardige of dierlijke organismen zijn beschreven.
DR J. VAN NIEKERK
Psychische groei
De problemen van de psychische groei — waarbij groei en ontwikkeling ternauwernood van elkander gescheiden kunnen worden, groei, als een numeriek toenemen van iets, ontwikkeling als het overgaan van de ene structuur in een andere, waarbij de volgende structuur méér tot een eenheid samenvat dan de voorafgaande — zijn voor de psycho-pathologie van het grootste belang. Zeer veel psychische afwijkingen heeft men leren begrijpen als groei- of als ontwikkelingsstoornissen, als een blijven staan, een gefixeerd blijven in een bepaalde phase der ontwikkeling, zeer veel ook als een terugzinken op een ontwikkelingsniveau, dat reeds verlaten was (z ook regressie). De groeikracht is van de grootste betekenis bij het vaststellen of men een neurose door psychotherapie genezen kan. Men kan psychotherapie omschrijven als het in gang brengen van een gestremde ontwikkeling. De psychotherapie zal derhalve alleen dan kunnen slagen, wanneer de aanwezige groeikracht groot genoeg is (z neurose en psycho-therapie).
Tot de problemen van de psychische groei behoort ook de vraag wat het groei-tempo betekent voor de uiteindelijke psychische rijpheid. Er zijn aanwijzingen voor, dat een zekere mate van retardatie noodzakelijk is voor een zo gunstig mogelijke ontwikkeling.
PROF. DR H. G. RÜMKE
