naam waaronder wij alle embryonale aanhangsels samenvatten, dus ook zulke, die niet het karakter hebben van het embryo omgevende vliezen. Het zijn: amnion, chorion, allantois, dooierzak, navelblaasje en placenta.
Amnion en allantois komen alleen bij zoogdieren, vogels en reptielen voor, die daarom als Amniota worden samengevat.
Amnion
In de aanvang van de ontwikkeling breiden de drie kiembladen ecto-, meso- en entoderm (z ontwikkelingsgeschiedenis) zich buiten het embryo uit om de wand van dooierzak of navelblaasje (zie hierna) te vormen. Meestal ontstaat nu het amnion, een het embryo omhullend vlies, door plooivorming. Rondom het jonge embryo (kiemschild) verheffen zich nl. plooien, gevormd door ectoderm en mesoderm. Deze plooien groeien omhoog en naar elkaar toe, zodat zij boven de rugzijde van het embryo tot vereniging komen. Hierbij splijt het buiten het embryo gelegen extraembryonale mesoderm zich in twee bladen: het buitenste, pariëtale en het binnenste, viscerale blad, tussen welke bladen de buiten het embryo gelegen lichaamsholte (extraembryonaal coeloom of exocoel) ligt. Wanneer nu de amnionplooien tot vereniging zijn gekomen, bevindt zich boven de rug van het embryo een dubbel vlies: het buitenste is het chorion, bestaande uit ectoderm (buiten) en mesoderm (binnen), het binnenste is het amnion, eveneens uit mesoderm (buiten) en ectoderm (binnen) bestaande, maar in omgekeerde volgorde. Door uitbreiding van het extraembryonale coeloom omgeeft het chorion ten slotte als vruchtzak het gehele embryo met zijn aanhangsels. Het amnion welft zich aanvankelijk alleen boven de rug van het embryo en omsluit een ruimte (de amnionholte), die gevuld is met vocht (vruchtwater of liquor amnii). Terwijl geleidelijk ook de buikzijde van het embryo gevormd wordt, wordt de lichaamsnavel, d.i. de plek waar het ectoderm van het embryo overgaat in het ectoderm van het amnion, voortdurend kleiner, zodat het embryo ten slotte geheel door het amnion omgeven wordt.
Dooierzak
Deze komt voor bij dieren met polylecithale eieren (z ei), die dus veel dooier bezitten (vele vissen, reptielen, vogels). In het begin van de ontwikkeling nl. wordt de dooierbol geleidelijk van het kiemschild (= jonge embryo) uit door de kiembladen omgroeid, waarvan het entoderm het binnenste is. De door dit entoderm omsloten ruimte, die aanvankelijk grotendeels met dooiermassa is opgevuld, zal zich nu geleidelijk in twee ruimten verdelen: in het embryo de darmholte, buiten het embryo de dooierzak, gevuld met dooier, die tijdens de ontwikkeling wordt opgebruikt voor de voeding van het embryo. Beide ruimten communiceren door een steeds kleiner wordende opening, de darmnavel. De dooiermassa wordt door het de holte bekledende entoderm geresorbeerd en door de bloedvaten, die langs de dooierzakwand lopen, naar het embryo vervoerd. Deze vaten zijn de arteriae omphalomesentericae, die het bloed aanvoeren en de gelijknamige aders (venae omph.-mes.), die het bloed naar het embryo terugvoeren. Ten slotte wordt tegen het einde der embryonale ontwikkeling bijv. bij de vogels de rest van de dooierzak in de buikholte opgenomen.
Navelblaasje
Ook bij de zoogdieren, die kleine dooierarme eieren bezitten (z ei), wordteendooierzak gevormd, die echter geen dooier bevat, maar slechts vloeistof. Deze dooierzak noemt men navelblaasje, dat dus geen voedingsstof bevat, maar toch van grote betekenis is voor het embryo, daar in de wand van het navelblaasje bloed gevormd wordt. Bij de zoogdieren verliest dit blaasje al spoedig in de ontwikkeling zijn betekenis.
Allantois
Dit orgaan komt evenals het amnion voor bij de Amnioten. Het ontstaat als een uitzakking van het achterste deel van de embryonale darm. Dit zakje, waarvan de wand door entoderm en mesoderm gevormd wordt, groeit eerst in de lichaamsholte van het embryo uit, daarna door de lichaamsnavel in het exocoel, totdat de allantois het mesoderm van de binnenzijde van het chorion bereikt, waartegen het mesoderm van de allantois zich aanlegt. De wand van de allantois is van bloedvaten voorzien: de slagaders (arteriae umbilicales), die het bloed aanvoeren en de aders (venae umbilicales), die het bloed uit de allantois naar het embryo terugvoeren. Bij vogels en reptielen speelt de allantois een rol als ademhalingsorgaan, daar de lucht door de eischaal heen de allantoisvaten bereikt; hij is tevens bewaarplaats van de embryonale urine en is van betekenis bij de resorptie van het eiwit van het ei.
Placenta
Terwijl bij de reptielen, vogels en onder de zoogdieren bij de eierleggende cloakadieren (z vogelbekdieren) het voedsel voor het embryo door de dooier van het ei gevormd wordt, is dat bij de zoogdieren met hun kleine dooierarme eieren anders. Deze zijn levendbarend (vivipaar) en het embryo wordt direct door de moeder van voedsel voorzien. Hierbij speelt als regel de allantois een belangrijke rol. Wij zien nl. dat in een groot aantal gevallen een vergroeiing optreedt van het mesoderm van de buitenzijde van de allantois met het mesoderm van de binnenzijde van het chorion. Dit allantochorion vormt nu vertakte uitlopers (vlokken, villi), die in het slijmvlies, dat de baarmoeder (uterus) van binnen bekleedt, indringen, waardoor een meer of minder innige verbinding tot stand komt. Deze verbinding is de moederkoek of placenta. Zij is het voedende orgaan en tevens ademhalingsorgaan van het embryo, doordat zij zowel het bloed van het embryo als van de moeder ontvangt. Beide bloedbanen zijn echter geheel gescheiden, zodat voedingsstoffen en zuurstof de scheidende wand tussen beide systemen moeten passeren om het embryo te bereiken.
Er zijn nu verschillende mogelijkheden. Wanneer er een weinig innige verbinding tussen chorion en uterusslijmvlies tot stand komt, dan kunnen bij de geboorte van het jonge dier de villi makkelijk uit de groeven van het uterusslijmvlies geperst worden. Bij de geboorte heeft dan geen belangrijke bloeding plaats en er gaat geen deel van het uterusslijmvlies verloren. In zulke gevallen spreekt men van een halve placenta en de desbetreffende diervormen heten adeciduaat (= zonder decidua, z.o.). Tegenover de halve placenta staat de volledige placenta, die tot stand komt door een innige vergroeiing van villi en uterusslijmvlies, zodat bij de geboorte delen van het uterusslijmvlies, decidua genaamd, worden afgestoten en een meer of minder belangrijke bloeding optreedt. Zulke vormen heten deciduaat. De placenta kan echter ook nog op een andere manier tot stand komen en wel doordat de jonge kiemblaas, omgeven met ectoderm (trophoblast), zich vroegtijdig in het uterusslijmvlies nestelt en ten slotte in dit slijmvlies wordt ingesloten (nl. mens, egel, sommige knaagdieren). In de vorige gevallen daarentegen ligt het embryo, omsloten door het chorion, vrij in de holte van de uterus.
De vorm van de placenta hangt af van de plaatsing van de chorionvlokken op de oppervlakte van het chorion. Zijn deze hier gelijkmatig verspreid, dan is de placenta een dilfuse (bijv. de halve placenta van paard en varken), terwijl bij de herkauwers de vlokken over het chorion verdeelde groepen vormen. Men spreekt dan van een placenta polycotyledonica. Anders is het bij de volledige placenta. Die der roofdieren is gordel vormig, daar een gordelvormige, met villi bedekte zone van het chorion zich innig met het slijmvlies van de uterus verbindt, terwijl bijv. mens, apen, en knaagdieren een schijfvormige placenta bezitten.
PROF. DR J. E. W. IHLE
Lit.: de leerboeken over ontwikkelingsgeschiedenis: J. Boeke, Leerb. der ontwikkelingsgesch. v. d. mensch (en de hoogere gewervelde dieren) (Utrecht 1949); voorts D. de Lange, Plazentarbildung, in: L. Bolk c.s., Handb. der vergl. Anat. d. Wirbeltiere, Bd 6 (1933).
