De Herkauwers zijn evenhoevigen (Artiodactyla), behorende tot de onderorden der Echte herkauwers (Ruminantia) en der Eeltpotigen (Tylopoda). Vele huisdieren behoren tot deze groep.
Tot de echte herkauwers rekent men de recente families der Dwergherten (Tragulidae), Herten* (Cervidae), Giraffen* (Giraffidae), Antilocapridae en Holhoornigen (Bovidae). Tot deze laatste familie behoren de runderen*, schapen, geiten* en antilopen*. Recente Eeltpotigen zijn de kamelen (z kameel-achtigen) en lama’s. Herkauwers komen over de gehele aarde, met uitzondering van Australië, Madagascar en de Antillen, in het wild voor. De mannelijke dieren (met uitzondering van de kamelen c.a.) hebben horens of geweien, bij vele soorten ook de wijfjes. Aan de ledematen zijn de 3de en de 4de teen sterk ontwikkeld, terwijl de 2de en 5de vaak ontbreken. Het gebit is veelal onvolledig.
Behalve bij de kamelen, ontbreken de hoektanden en de snijtanden in de bovenkaak. De zes kiezen in elke kaakhelft hebben brede kronen met overlangse emailplooien. Met uitzondering van de kameelachtigen, die het voedsel met de lippen en de tanden pakken, bemachtigen de herkauwers hun voedsel met de lange tong. Kenmerkend is ook de vergroeiing van 3de en 4de middenhands- en middenvoetsbeenderen tot het kanonbeen.De herkauwers onderscheiden zich vooral door het vermogen het voedsel te herkauwen. Zij hebben in verband daarmee een samengestelde „maag”. Hieraan kunnen we bij het rund vier afdelingen onderscheiden, waarvan de eerste drie beschouwd worden als uitzakkingen van de slokdarm, die bij de maag aansluiten en daarom wel voormagen worden genoemd. In de ontwikkeling ontstaan zij echter uit de maag. Zij doen dienst als gistingsruimten. De slokdarm mondt uit in de netmaag of muts (reticulum), die van binnen netvormig bekleed is met diepe, 4-6-hoekige vakjes.
Er naast ligt de grote pens (rumen), inhoud bij het rund meer dan 100 liter, d.i. 80 pct van de totale maaginhoud; het slijmvlies van de pens is bezet met talloze hoornachtige papillen; zij wordt door spierlijsten in een aantal afdelingen verdeeld. Hierbij sluit aan de boekmaag (omasus of psalterium), welke haar naam dankt aan bladvormige slijmvliesplooien (bij het rund 100). Zij gaat over in de lebmaag (abomasus), de eigenlijke verterende maag, na de pens de grootste afdeling, waarvan de wand maagsapklieren bevat. Bij jonge dieren zijn pens en netmaag klein. Van de maagmond loopt een slokdarmsleuf rechtstreeks naar de boekmaag. Deze goot wordt bij zeer jonge dieren reflectorisch tot een buis gesloten, zodra er vloeistof in de slokdarm komt.
Dit voedsel komt dan direct in de boekmaag. Na korte tijd verdwijnt deze reflex en komt ook het vloeibare voedsel in de netmaag en in de daarmee in open verbinding staande pens.
De betekenis van het herkauwen voor de dieren in de natuurstaat zal moeten worden gezocht in de mogelijkheid in korte tijd veel voedsel op te nemen op de plaats waar dit te vinden is, dus meestal open, grazige vlakten, waar de dieren weinig beschermd zijn tegen vijanden, waarna dan op een rustige, beschutte plaats de eigenlijke voorbereiding tot de vertering er van kan volgen. Het herkauwen geeft bovendien energiebesparing. Men heeft berekend, dat het rund voor het kauwen van 1 kg hooi 59 kcal gebruikt, voor het herkauwen nog eens 44 kcal, samen dus 103 kcal; een paard gebruikt voor hetzelfde doel 167 kcal.
De naam herkauwen is in zoverre onjuist, dat het voedsel bij het opnemen practisch niet wordt gekauwd en het eigenlijke herkauwen dus pas het eerste kauwen is. Het voor de eerste maal doorgeslikte voedsel (80-100 g) komt niet in de eigenlijke maag terecht, maar in de bovengenoemde voormagen en wel het grootste deel in de pens, een klein deel in de netmaag. Door rhythmische bewegingen van de pens wordt de inhoud hiervan, die dus in hoofdzaak uit grof plantaardig materiaal bestaat, min of meer gekneed en vermengd met vloeistof, die zich altijd in deze voormaag bevindt. Deze vloeistof is voor een groot deel speeksel, dat met het voedsel is ingeslikt. Een groot aantal bacteriën en afgietseldiertjes (ciliaten) is aanwezig ten einde een vertering van het plantaardig materiaal (cellulose) mogelijk te maken. Bij deze „cellulosegisting” ontstaan veel organische zuren, zoals azijnzuur, boterzuur, propionzuur en enkele gassen zoals kooldioxyde, methaan en een weinig waterstofgas.
Zuurstof treft men slechts in sporen in de pens aan en is afkomstig van ingeslikte lucht. Dat de vorming van pensgassen zeer intensief is moge blijken uit het feit, dat een melkkoe van 500 kg met een melkgift van 20 l een hoeveelheid kooldioxyde van 800 l en 500 l methaan (moerasgas, mijngas) per etmaal produceert. Het methaan is afkomstig uit het plantenvoedsel, de kooldioxyde in hoofdzaak uit het speeksel, waaruit het in de pens onder invloed van de zure verteringsproducten wordt vrijgemaakt. De gassen verlaten de voormagen door de slokdarm en worden dus opgerispt (ructus). De methaanafgifte door de herkauwer is feitelijk een energieverlies, want dit gas heeft nog aanzienlijke verbrandingswaarde. De organische zuren, eventueel gebonden aan alkali uit het speeksel, zijn de eindproducten van de cellulosevertering en kunnen reeds voor een aanzienlijk deel uit de voormagen door het bloed worden opgenomen.
Het eigenlijke herkauwen is het mechanisme waarbij een deel van de pensinhoud weer door de slokdarm in de mondholte terecht komt, daar intensief wordt gekauwd, voor de tweede maal wordt doorgeslikt en na menging met de achtergebleven pensinhoud eventueel voor de tweede maal weer in de mondholte kan terecht komen. Bij het rund begint het herkauwen 30-45 min. na de voedselopname en duurt dan 40-50 min. achterelkaar. Op deze eerste herkauwperiode volgt een tweede, een derde enz.; bij het rund treden na hooivoedering ca 6 van deze perioden per etmaal op.
Voor het tot stand komen van het herkauwen is het noodzakelijk, dat het dier in een toestand van rust verkeert; zowel het staande als liggende dier kan herkauwen. Uitwendig is aan een herkauwend dier het volgende waar te nemen: een schokje in de flank wordt gevolgd door een lichte strekking van hals en hoofd, waarna een naar boven lopende golf over de slokdarm is waar te nemen. Direct hierna kauwt het dier met een frequentie van 35-50 per min. gedurende 30-45 sec., waarna de spijsbrok, die nu zeer goed met speeksel is vermengd, wordt weggeslikt; 3-5 sec. later komt een nieuwe spijsbolus in de mond enz. Na 45 min. houdt het herkauwen op, het dier gaat rusten en begint later weer. In 24 uren worden 40-60 kg voedsel herkauwd. Per etmaal wordt ca 6-10 uur aan het opnemen en herkauwen van het voedsel besteed. Hierdoor is het rund als arbeidsdier ongeschikt.
Over de wijze waarop het voedsel uit de voormagen in de mondholte terechtkomt, is veel onderzoek verricht en men is het hierover nog lang niet eens. Dit proces, dat de „rejectie” of „regurgitatie” wordt genoemd, schijnt voor een deel door de aanzuigende werking van de borstholte tot stand te komen, voor een ander deel door samentrekking van spiervezels in de slokdarm zelf, waardoor aan de pens een soort trechter zou worden gevormd, waarin de pensinhoud kan worden aangezogen. De laatste gedachtengang is vooral door de Nederlandse hoogleraar wijlen prof. dr J. Wester ontwikkeld en door talrijke experimenten gesteund, terwijl de eerste zienswijze veel steun vindt in proeven o.a. van Czepa en Stigler bij de geit.
Nadat de digestie in de pens een bepaalde graad heeft bereikt, gaat een deel van de inhoud via de boekmaag naar de lebmaag. In de boekmaag wordt veel water uit de spijsbrij geperst; tussen de bladen vindt men in den regel droog vezelig materiaal. De lebmaagvertering onderscheidt zich niet veel van de maagvertering bij dieren met een enkelvoudige maag; zij is vooral van betekenis bij het jonge zuigende dier, waar de voormagen in verband met het dieet nog niet volledig ontwikkeld zijn en waar het opgenomen voedsel (melk) door een bijzondere anatomische voorziening (slokdarmsleuf) direct in de lebmaag terechtkomt.
Door de aanwezigheid van de voormagen vertoeft het voedsel bij de herkauwer veel langer in het darmkanaal dan bij de planteneters met enkelvoudige maag (paard, varken). Een bepaald proefdieet bleek bij paard en varken na 4-5 dagen volkomen uit het darmkanaal te zijn verdwenen; bij rund en schaap duurde dit 12-13 dagen.
De magen van de herkauwers zijn niet alle gelijk ontwikkeld. Bij de kameelachtigen is de pens veel kleiner, terwijl de netmaag veel groter is en veel water bevatten kan; boek- en lebmaag zijn bovendien niet scherp gescheiden. Bij de dwergherten is de boekmaag zeer klein.
DR A. SCHEYGROND
PROF. DR C. ROMIJN
Lit.: J. Wester, Die Physiologie und Pathologie der Vormagen beim Rinde (Berlin 1926).
