zijn planten, die op andere planten leven, resp. kunnen ontkiemen en zich ontwikkelen, zonder aan deze planten voedsel te onttrekken. Zij leven op takken, stammen of op de bladeren van andere planten.
In het bijzonder het tropische regenwoud is rijk aan epiphyten. Op de takken en bladeren van bomen en struiken zijn veelal de omstandigheden zodanig, dat deze plaatsen een passende woongelegenheid (habitat) voor epiphyten zijn. Deze plaatsen zijn gekenmerkt door uitzonderlijke omstandigheden en daardoor zijn ook bij de epiphyten een aantal hiermede in verband staande problemen op uitzonderlijke wijze tot oplossing gekomen.A. VOEDINGSPROBLEMEN
In verband met het proces der koolzuurassimilatie is de voor de plant beschikbare lichthoeveelheid van grote betekenis. Iedere plantensoort heeft haar eigen lichtklimaat. Van groot belang is het, dat de standplaats der epiphyten sterker belicht is dan de grondlaag van het tropische bos. Door Schimper is de gedachte uitgesproken, dat de epiphyten van het tropische regenwoud gerecruteerd werden uit bodemplanten van droge, zonnige gebieden. Hierbij sluit aan de mening van Van Steenis, dat in het tropische regenwoud de hoeveelheid licht de voornaamste factor is bij de standplaats van epiphyten, terwijl de vochtigheid daarna van eminent belang is.
Wat betreft het opnemen van voedingsstoffen door de wortels, verkeren de epiphyten in de bijzondere omstandigheid, dat zij niet kunnen beschikken over vrije minerale stoffen uit de grond (behoudens zeer geringe hoeveelheden, die in het regenwater opgelost voorkomen), maar voor haar voeding uitsluitend op humus zijn aangewezen, waaruit deze stoffen dan ontsloten moeten worden. Haar groei is in verband hiermede langzaam; mycorrhiza komt voor [Orchideeën, Ericaceeën, vele Melastomataceeën).
B. VASTHECHTINGSPROBLEMEN.
De bijzondere geaardheid van de standplaats stelt aan het wortelstelsel aparte eisen.
Kleine epiphyten drukken haar worteltjes tegen de kurkkorst van stammen en takken aan; de haarworteltjes vergroeien daarmede. Bij grotere vormen treedt in het wortelstelsel een arbeidsverdeling op. Zo kan men bij Anthuriumen Philodendronsoorten onderscheiden: hechtwortels, die, voorzien van veel steunweefsel, de stam volledig als lussen omgeven. Daarnaast komen voedingswortels voor, voorzien van veel transportweefsel, die in deze gevallen snel recht naar beneden groeien. Als deze wortels de grond bereiken, dringen zij daar snel in door en vertakken zich sterk. De boomwurgende Ficussoorten vormen de beide wortelsoorten intensief. De omlaag groeiende voedingswortels raken elkaar onderweg en vervloeien dan tot welhaast een cylindermantel, die aan deze hemi-epiphyt grote stevigheid verleent. De meeste epiphyten wortelen, ook op de duur, echter niet in de grond; zij vormen naast hechtwortels de zgn. luchtwortels, welker bouw en physiologische betekenis nauw samenhangen met
C. DE PROBLEMEN RONDOM DE WATERVOORZIENING
Terwijl de juist genoemde hemi-epiphyten het bodemwater als rijk voorziene bron ter beschikking staat, geldt dit voor de epiphyten s. str. niet. Zij zijn wat hun watervoorziening betreft aangewezen op het relatief kleine gedeelte van het regenwater, dat zij opvangen tussen haar wortels en bladeren; verder zijn zij echter in belangrijke mate aangewezen op de waterdamp van de vochtige lucht van het tropenbos. Deze laatste beide bronnen zijn, althans gedurende langere tijdsruimten, karig — vandaar, dat epiphyten. in het bijzonder die, welke op de hoogste standplaatsen op de bomen voorkomen, tal van bijzonderheden vertonen, die hen ingesteld maken op geringe en moeizame watervoorziening en een langzame waterdoorstroming. Door een specifieke groeiwijze vormt een aantal epiphyten een verzamelplaats voor afgestorven loof, dat snel humus vormt, welke humus dan het regenwater in sterke mate vasthoudt. Bekend is bijv. de nestvaren, Asplenium nidus, waarbij de bladeren a.h.w. een mand vormen, waarin allerlei materiaal zich verzamelt; er ontstaan grote humuskluiten, waarin zelfs aardwormen voorkomen. De varen Polypodium dilatatum gedraagt zich op overeenkomstige wijze. De reuzen epiphytische Orchidee Grammatophyllum speciosum vormt om de stam een zware ring van ineengevlochten luchtwortels, waaruit gestekelde luchtwortels omhoog steken; deze laatste vangen vallend dood plantenmateriaal op, dat dan weer regenwater geleidt. In de zo ontstane humusmassa vertakken zich de voedingswortels, terwijl de ring als geheel bevestigd wordt door sterke hechtwortels. Bij vele epiphyten wordt de kostbare humusmassa tegen uitdroging beschermd, zo bijv. bij de soorten van het varengeslacht Drynaria, die bladdimorphie vertonen: een deel van de bladeren buigt zich tegen de stam en omgeeft de humus massa. Deze zgn. „nestbladeren” sterven echter spoedig af; er blijft dan een bruin, hard traliewerkje over, dat spoedig weer door een nieuw „nestblad” overdekt wordt. De andere bladeren zijn gewone loofbladeren. Bekend is ook de hertshoornvaren, Platycerium bifurcatum, die vlezige „nestbladeren”, van waterweefsel voorzien, voortbrengt. Deze varen groeit zelfs in relatief droge gebieden als Oost-Java; in Australië komt een verwante soort voor. Ook de Asclepiadaceeën, bijv. Dischidia imbricata, bedekken het wortelstelsel met daar overheengebogen bladeren, waartussen zich humus verzamelt.
Bij vele epiphyten is geconstateerd, dat haar wortelharen verregaande uitdroging kunnen verdragen, zonder dat daardoor het protoplasma onherstelbaar beschadigd werd: o.a. bij de varens Cyclophorus nummularifolius en Drymoglossum piloselloides. Hier bleek bij uitdroging het protoplasma zich met de celkern terug te trekken in het basale deel van het wortelhaartje en zich te omgeven door een membraan, dat bij hernieuwde bevochtiging spoedig weer oplost.
Bijzondere inrichtingen voor wateropneming stellen de luchtwortels voor, welke in het bijzonder tropische orchideeën eigen zijn. De typische luchtwortel bezit een „velamen”, een vervormde opperhuid. Het is een los weefsel van dode cellen, dat waterdruppels op de wijze van een spons (capillair dus) absorbeert. Het onderliggend, levend weefsel neemt langzamerhand dit voorraadwater op en de luchtwortel transporteert dit verder. Water verkrijgt de luchtwortel dus uit regen of dauw, of door opzuiging uit een vochtig substraat; de mening dat de luchtwortel waterdamp kan absorberen is niet juist. In enkele gevallen (bijv. bij de Orchidee Taeniophyllum Zollingeri) zijn de luchtwortels zelfs voorzien van bladgroenkorrels en zijn dan tevens voor de koolzuurassimilatie ingeschakeld. Bij de Orchidee Phalaenopsis Schilleriana zijn deze luchtwortels zo ver gedifferentieerd, dat zij een afplatting vertonen: aan de naar het substraat gekeerde zijde bevinden zich wortelhaartjes; de achterzijde van de platte wortel houdt bovendien door capillaire werking het regenwater vast; de van het substraat afgekeerde zijde is van bladgroen voorzien.
Een zeer aparte aanpassing hebben vele Bromeliaceeën, die o.a. in Zuid-Amerika in grote rozetten op de bomen groeien: op de bladeren, vooral onder aan de bladbasis, komen schubharen voor, welke bij watergebrek plat zijn, maar bij wateropneming zwellen en tevens capillair water vasthouden. Vele Bromeliaceeën hebben in verband hiermede een weinig ontwikkeld wortelstelsel.
Bij meerdere epiphyten komt zgn. waterweefsel voor, d.i. dunwandig, zeer elastisch weefsel, dat als bewaarplaats voor water dient en bij droogte langzaam ineenschrompelt. Bekende voorbeelden o.a. de Asclepiadacee Dischidia albida en D. benghalensis; bij tal van epiphytische Orchideeën is het waterweefsel in schijnknollen, aan de basis der bladeren te vinden (bijv. Dendrobium crumenatum, Aeriopsis javanica). Ook de schijnknollen van de bekende mierenplanten Myrmecodia en Hydnophytum (Rubiaceeën) moeten als dragers van waterweefsel beschouwd worden.
Ten slotte komen tal van inrichtingen voor, die de waterdampafgifte (transpiratie) beperken. Vele epiphytische Orchideeën en varens (bijv. Cyclophorus nummularifolius) hebben kleine, dikke bladeren met zware epidermis en cuticula. Een bijzonder en bekend geval is de Asclepiadacee Dischidia rqfflesiana, welke „normale” bladeren en urnvormige bladeren vormt. Deze urnen of „ascidiën” zijn circa 10 x 3 cm groot; het zijn bladeren, die toegevouwen werden, en welker onderzijde, met huidmondjes, naar binnen gekeerd is. Vlak bij de mond van het ascidium ontspringt uit de stengel een adventiefwortel, die tot diep in de urn naar binnen groeit en zich daar rijkelijk vertakt. De urnen nemen zeer verschillende standen in. De verticaal staande, met hun mondopening naar boven, bevatten regenwater en ook humus; de scheef staande bevatten dit niet; haar functie is vermoedelijk het vasthouden van transpiratiewater, dat dan door de wortels kan worden opgenomen; tevens herbergen zij in de regel mieren (zaadverspreiding).
Uit het bovenstaande blijkt duidelijk, dat epiphyten vele punten van overeenstemming vertonen met droogteplanten of xerophyten.
D. DE MOEILIJKE BEREIKBAARHEID (ACCESSIBILITEIT).
De diasporen (verspreidingsmiddelen, dus zaden, sporen etc.) moeten zodanig zijn, dat zij blijvend tussen de korstspleten kunnen binnendringen. Een aantal epiphyten vormt dermate kleine diasporen, dat zij gemakkelijk door luchtstromingen (die in verticale richtingen in een tropisch bos al zeer gering zijn) worden meegenomen: Orchideeën, varens-, kleine zaden met vliegapparatuur (kleine vleugeltjes of haarbedekking) bij Rhododendronsoorten, vele Bromeliaceeën, Gesneriaceeën, Rubiaceeën; Tillandsia-soorten vormen zaden met vliegen hechtapparaat. Ook op andere wijze wordt de moeilijke accessibiliteit van de standplaats overwonnen, doordat meerdere soorten (uit de families der Araceeën, Bromeliaceeën, Rubiaceeën, Melastomataceeën, Ficus, Cactaceeën, Gesneriaceeën) kleine zaadjes vormen, welke omgeven zijn door sappige omhulsels, zodat vogels, apen en ook mieren bij de zaadverspreiding ingeschakeld worden.
Door haar rijkdom aan soorten, haar verscheidenheid van vormen en door haar veelvuldig voorkomen nemen de epiphyten in het tropische regenwoud een zeer markante en opvallende plaats in. De rijkdom moge gedemonstreerd worden aan een Ascidium van Dischidia rafflesiana, met geopend ascidium, waarin adventiefwortel hybriden waren, ZzGg, en bij verder kruisen bleek dit ook zo te zijn. Dit verschijnsel, dat een eigenschap, zoals hier zwart, een andere (hier grijs) overdekt, komt in de natuur zeer vaak voor.
EPISTELBOEK
(epistolarium), liturgisch boek in de R. Kath. Kerk, dat uitsluitend de epistels uit al de missen bevat; tot in de 4de eeuw werden de epistels uit de Bijbel zelf gelezen. Onder de hoogmis wordt het Epistel door de subdiaken uit dit boek gezongen.
