(algemene begripsbepaling) zijn eencellige organismen die men rekent tot de Orde van de Schizomyceten in het plantenrijk, hoewel zij vele eigenschappen met het dierenrijk gemeen hebben en geen Chlorophyll (de groene kleurstof der planten) bezitten; zij vermenigvuldigen zich uitsluitend door deling en hebben geen echte celkern.
BACTERIËN 1, plantkunde
Bouw van de cel
De zeer kleine cellen der bacteriën (de kleinste bacteriën hebben een diameter van 1 fi) bestaan uit een cytoplasma, bekleed door een zeer dunne eiwitachtige membraan. In dit cytoplasma bevinden zich meestal kleine vacuoles en kleine lichaampjes, die uit reservestoffen bestaan. Een echte celkern ontbreekt. Wel is men er de laatste jaren in geslaagd het thymonucleïnezuur, het karakteristieke bestanddeel der celkernen, in de cellen der bacteriën aan te tonen. Het bleek, dat de bacteriën dit thymonucleïnezuur in de vorm van kleine, meest staafvormige, lichaampjes bevatten. Deze lichaampjes, nucleïden genaamd, zijn echter te primitief gebouwd om ze met de celkernen der hogere organismen gelijk te stellen.
Hoewel veel bacteriën gekleurd zijn bevatten ze toch geen Chlorophyll. Alleen bij een kleine groep bacteriën, de groene en purper bacteriën, vinden we een met Chlorophyll verwante kleurstof: het bacteriochlorophyll, dat hier ook dezelfde functie vervult als bij de hogere planten.
Een groot aantal bacteriën is beweeglijk door middel van zeer dunne zweepharen of ciliën. Deze ciliën zijn te klein om onder een gewone microscoop zichtbaar te zijn. Men kan ze alleen zichtbaar maken door ze met bepaalde kleurstoffen te impregneren, of door ze bij belichting in donker veld te bekijken. Ook heeft men ze met de electronenmicroscoop kunnen fotograferen. Deze ciliën zijn óf aan de uiteinden der cellen ingeplant (polaire inplanting) óf over het gehele oppervlak der cellen verspreid (peritrische inplanting). Volgens sommige onderzoekers zou dit laatste geen natuurlijke toestand zijn, doch slechts het gevolg van fouten in onze preparatietechniek; zij verdedigen hierbij de opvatting, dat bij staafvormige cellen de ciliën der bacteriën steeds even zijdelings van de uiteinden der cellen zijn ingeplant (subpolaire inplanting). Sommige soorten zijn omgeven door een meer of minder dikke geleilaag.
Verschillende bacteriën zijn in staat ongunstige omstandigheden van het milieu (bijv. hoge temperaturen) te overleven in de vorm van zgn. sporen. Deze sporen worden in het inwendige der cellen gevormd, het zijn dus endosporen. De sporen worden soms veel groter dan de cel, waarin ze gevormd worden; als de sporen in het centrum van de cel gevormd worden krijgen de cellen hierdoor een roeibootachtige vorm {Clostridium-type), bij spore vorming aan een der uiteinden ontstaat een spij kervorm (Plectridium-type). Op de plaats, waar een spore zich ontwikkelt, concentreert zich het cytoplasma en verandert van samenstelling, hetgeen blijkt uit een andere lichtbreking daar ter plaatse (onder de microscoop vallen de sporen op als lichtende puntjes) en uit een ander gedrag t.o.v. bepaalde kleurstoffen {z bacteriologie).
Wat dit laatste betreft: daar de bacteriën zeer klein zijn zal men bij het microscopisch onderzoek van bacteriën meestal de cellen trachten te kleuren om de waarneming gemakkelijker te maken. Talrijke kleurstoffen zijn hiertoe geschikt. Van belang is vooral de kleuring volgens Gram met een oplossing van kristalviolet en ammoniumoxalaat en een oplossing van jodium in kaliumjodide. De hierbij in de cellen gevormde kleurstof is bij een aantal bacteriën onoplosbaar in alcohol, bij andere niet. Dit onderscheid in Gram-positieve en Gramnegatieve bacteriën wordt bij de diagnostiek veel gebruikt.
De vorm van de cellen is zeer eenvoudig, rond, staafvormig of zwak tot spiraalvormig gebogen. Slechts bij hoger ontwikkelde vormen komen ook draadvormige en vertakte cellen voor. Na de deling raken de cellen soms los van elkaar, soms echter blijven ze in karakteristiek gevormde groepjes bij elkaar. Voor een overzicht over de verschillende vormen van de cellen en de door deze cellen gevormde groepjes zij verwezen naar het hoofdstuk systematiek der bacteriën.
Stofwisseling
De meeste bacteriën kunnen uitsluitend leven van organische stoffen, waaruit ze dan haar eigen celsubstanties opbouwen en waaruit ze door ademhaling of gisting de benodigde energie verkrijgen. Haar stofwisseling is hierin dus vergelijkbaar met de stofwisseling der dieren, de bacteriën zijn heterotrooph. Sommige bacteriën zijn ware biochemische acrobaten: sommige Pseudomonassoorten bijv. kunnen leven van honderden organische verbindingen van de meest uiteenlopende chemische samenstelling. Andere bacteriën daarentegen zijn veel meer beperkt in haar mogelijkheden en zijn soms gespecialiseerd op zeer bepaalde verbindingen.
De organische verbindingen, waarvan de heterotrophe bacteriën leven, bevatten een hoeveelheid chemische energie. Opdat deze energie voor de bacteriën beschikbaar kome, moeten de grote energierijke moleculen tot kleinere energie-armere worden afgebroken. De grootste hoeveelheid energie komt vrij wanneer de organische verbindingen worden geoxydeerd (dus met behulp van zuurstof) tot koolzuur en water. Een groot aantal bacteriën tast de organische stoffen, waarvan ze leven, op deze manier aan. Ze kunnen dus alleen leven bij aanwezigheid van zuurstof, ze zijn obligaat aëroob. Andere soorten daarentegen kunnen ook bij afwezigheid van zuurstof leven, ze zijn facultatief aëroob.
Enkele zelfs kunnen uitsluitend leven bij afwezigheid van zuurstof, ze zijn obligaat anaëroob. Hoe benutten deze organismen nu de energie van de organische stoffen, waarvan ze leven? Dit geschiedt door deze verbindingen te splitsen zonder medewerking van zuurstof. Terwijl de splitsing met behulp van zuurstof bekend staat als ademhaling, noemt men de splitsing zonder medewerking van zuurstof gisting. Ook bij deze gisting komt energie vrij, zij het ook niet zoveel als bij de ademhaling. De organische stof kan hierbij ook nooit volledig tot koolzuur en water worden afgebroken, zodat zich diverse afbraakproducten kunnen ophopen, die karakteristiek zijn voor het betrokken gistingsproces en ook voor de bacteriën, die deze gisting tot stand brengen. Zo kunnen we bij de vergisting van glucose de volgende gistingsprocessen onderscheiden:
a. de alkoholische gisting, waarbij alkohol en koolzuur gevormd worden. Dit zeer bekende gistingsproces komt wel veel bij gisten en schimmels, doch zeer zelden bij bacteriën voor.
b. de melkzuurgisting, waarbij als een der belangrijkste gistingsproducten melkzuur gevormd wordt. Al naar de aanwezigheid van bijproducten (gasproductie) onderscheidt men hierbij nog een homofermentatieve en een heterofermentatieve melkzuurgisting. De bacteriën, die deze gisting tot stand brengen noemt men melkzuurbacteriën.
c. de boterzuurgisting, waarbij boterzuur ontstaat, dat gemakkelijk aan de onaangename geur herkend kan worden. Dit gistingstype is vooral karakteristiek voor de obligaat anaërobe soorten van het geslacht Clostridium.
d. de propionzuwrgisting van de propionzuurbacteriën, zoals de naam al aangeeft karakteristiek door de vorming van propionzuur.
e. meer ingewikkelde gistingsvormen, zoals de gisting door de bekende Bacterium coli, waarbij als een der meest karakteristieke producten 2-3 butyleen glycol gevormd wordt (naast veel andere stoffen).
Wanneer niet glucose, doch een andere organische verbinding voor de gisting gebruikt wordt zijn uit de aard der zaak nog vele andere gistingsproducten te verwachten. Wij wijzen hier bijv. op de giftige stoffen, die ontstaan bij de rotting van eiwitten. Niet alle organische stoffen worden direct aan ademhaling of gisting onderworpen; hoogmoleculaire verbindingen worden meestal eerst onder water-opneming in eenvoudiger moleculen gesplitst (hydrolyse). Deze eenvoudige moleculen worden dan aan de energieleverende ademhaling of gisting onderworpen (desmolyse).
Wanneer een bacterie onder anaërobe omstandigheden kan leven betekent dit nog niet, dat deze bacterie een der vermelde gistingsprocessen ten uitvoer brengt; het kan ook zijn dat ze de organische stof oxydeert, niet met zuurstof doch met nitraten, sulfaten of koolzuur. De nitraten worden hierbij gereduceerd tot nitriten, lachgas of zelfs elementaire stikstof, de sulfaten tot sulfiden, het koolzuur tot methaan.
Het eerstgenoemde verschijnsel, de denitrificatie, komt bij vrij veel bacteriën voor, de sulfaatreductie is nog slechts bij één organisme ontdekt (Sporovibrio desulfuricans). Het is de oorzaak van de onaangename geur van de stadsgrachten en van de zwarte kleur van modder (FeS). De koolzuurreductie of methaangisting, karakteristiek voor de methaanbacteriën, is de oorzaak van het ontstaan van moerasgas.
Behalve de grote groep der heterotrophe bacteriën zijn er enkele groepen, die autotrooph leven. Dit betekent, dat ze geen organische stof voor haar ontwikkeling nodig hebben, doch haar celsubstantie kunnen opbouwen uit koolzuur. Dit echter is een proces, dat geen energie levert, doch integendeel veel energie kost. De autotrophe bacteriën hebben dus een energiebron nodig.
De chemo-autotrophe bacteriën verkrijgen deze energie bij de oxydatie van eenvoudige anorganische verbindingen. Het klassieke voorbeeld hiervan zijn de nürtficerende bacteriën, die de energie voor haar koolzuurassimilatie verkrijgen uit de oxydatie van ammoniumzouten tot nitriten en verder tot nitraten. Voorts de kleurloze zwavelbacteriën, die sulfiden en thiosulfaten oxyderen tot elementaire zwavel of zelfs tot zwavelzuur, de ijzerbacteriën, die de oxydatie van ferro- tot ferriionen benutten, de knalgasbacteriën, die gebruik maken van de oxydatie van waterstof, de methaanoxyderende bacteriën, die methaan oxyderen en nog enkele minder goed onderzochte soorten.
De foto-autotrophe bacteriën verkrijgen de energie, evenals de groene planten, uit het zonlicht. Terwijl nu de groene planten met behulp van de zonneenergie het koolzuur reduceren met water onder afgifte van zuurstof, reduceren de foto-autotrophe purperbacteriën het koolzuur met zwavelwaterstof, waarbij zwavel in de cellen wordt afgescheiden als kleine druppeltjes. Enkele purperbacteriën reduceren het koolzuur met organische zuren; deze zijn foto-heterotrooph en zijn dus op te vatten als een verbindingsschakel tussen auto- en heterotrophe organismen. Het voor deze processen benodigde zonlicht wordt door de bacteriën geabsorbeerd met behulp van het bacteriochlorophyll, een kleurstof die nauw verwant is met het chlorophyll der groene planten.
De autotrophe bacteriën bouwen dus haar celsubstantie op uit koolzuur en water, de heterotrophe uit organische stoffen (al is de laatste jaren gebleken, dat ook de heterotrophe een zeer geringe hoeveelheid koolzuur nodig hebben). Voor de opbouw der eiwitten is ook stikstof nodig. Terwijl sommige bacteriën deze stikstof onttrekken aan anorganische stikstofverbindingen (ammoniumzouten en nitraten), hebben andere organische stikstofverbindingen nodig (aminozuren en zelfs eiwitten). Zeer zeldzaam is het verschijnsel, dat de organismen hiertoe de atmosferische elementaire stikstof kunnen gebruiken. Het proces der stikstof binding is nl. nog slechts bij twee, zij het ook zeer algemene bacteriën met zekerheid geconstateerd en wel bij de anaërobe Clostridium pastewriamm en bij de aerobe Azotobacter chroococcum. Hoewel in de symbiose tussen de Leguminosen (vlinderbloemige planten) en de bacteriën in haar wortelknolletjes (Rhizobium radicicola) zonder twijfel stikstof wordt gebonden, is het nog niet gelukt stikstofbinding aan te tonen in zuivere cultures van deze bacteriën. Behalve bij de genoemde bacteriën is stikstofbinding nog slechts met zekerheid aangetoond bij enkele blauwe algen.
Systematiek
De bacteriën behoren tot de stam der Schizophyta, die al die organismen bevat, welke geen echte celkern bezitten en zich uitsluitend door middel van dwarse deling voortplanten (waarbij dus een geslachtelijke voortplanting ontbreekt). Deze stam bestaat uit twee klassen: de klasse der blauwe algen en de klasse der bacteriën: de Schizomyceten. Deze klasse wordt onderverdeeld in een aantal orden: bijv.
Eubacteriales, de eigenlijke bacteriën.
Actinomycetales, organismen met zeer dunne, draadvormige cellen, die enigszins aan kleine schimmels doen denken.
Chlamydobacteriales, bacteriën met zeer langgerekte cellen met een schede omgeven, waartoe de ijzerbacteriën behoren.
Thiobacteriales, een groep van chemo-autotrophe zwavelbacteriën met betrekkelijk grote cellen, waarin zich zwaveldruppeltjes bevinden.
Myxobacteriales, bacterieachtige organismen, die in een bepaald ontwikkelingsstadium merkwaardige ,,vruchtlichamen” vormen. Hiertoe behoren enkele belangrijke celluloseaantastende bacteriën.
Spirochaetales, lange, spiraalvormige organismen, die door sommigen tot de Protozoa gerekend worden.
Enkele hoger ontwikkelde bacteriën dus buiten beschouwing latend, behoren alle organismen, die we bacteriën noemen tot de orde der Eubacteriales. De systematiek dezer groep is zeer moeilijk, aangezien er zo weinig vormkenmerken zijn, waaraan we ze van elkaar kunnen onderscheiden. In de oudere systemen werd uitsluitend van deze vormkenmerken gebruik gemaakt. Men onderscheidde dan de volgende geslachten:
Coccus, bacteriën met ronde cellen, waarbij men dan nog onderscheid maakte naar de wijze, waarop deze coccen na de deling bijeen bleven:
Micrococcus, onregelmatige groepen vormend.
Diplococcus, in groepjes van twee voorkomend.
Sarcina, tetraden vormend.
Streptccoccus, celreeksen vormend.
Staphylococcus, trossen vormend.
Sporen zijn bij de coccen nog slechts in één Sarcina soort (Sporosarcina) waargenomen.
Pseudomonas, korte, staafvormige cellen met een subpolaire zweephaar, geen sporen vormend.
Èacterium, staafvormige bacteriën, beweeglijk door middel van peritriche ciliën, geen sporen vormend.
Bacillus als bacterium, doch wel sporen vormend.
Vibrio, korte gebogen cellen met polaire ciliën. Geen sporen vormend. In recente tijd zijn echter ook sporevormende vibrio’s ontdekt: Sporovibrio.
Spirillum, spiraalvormige cellen met polaire cellen.
Corynebacterium, korte, onbeweeglijke staafjes.
Mycobacterium, lange, onbeweeglijke staafjes.
Daar in de laatste twee geslachten zelden vertakkingen van de cellen worden waargenomen, rekent men deze twee ook wel tot een aparte orde, de Mycobacteriales.
Deze indeling naar vormkenmerken bleek echter practisch niet bruikbaar te zijn. Men is toen de bacteriën gaan onderverdelen naar fysiologische kenmerken, in het bijzonder naar de aard van de stofwisseling. Ook hierbij moet'men echter zeer voorzichtig te werk gaan, daar verschillende fysiologische eigenschappen bij zeer uiteenlopende organismen kunnen voorkomen.
In de recente systemen, zoals het systeem van de American Society of Bacteriologists en het systeem van onze landgenoten Kluyvér en Van Niel maakt men gebruik zowel van de vermelde vormkenmerken als van bepaalde fysiologische eigenschappen. (Voor een overzicht van de belangrijkste geslachten der Eubacteriales z tabel bij bacteriën (2, geneeskunde).
Rol van bacteriën in de grond
In de grond komen zeer veel micro-organismen voor, waaronder de bacteriën wel de voornaamste zijn. De grootste betekenis van deze bacteriën ligt daarin, dat zij de organische stoffen, welke met afstervende planten en dieren en met de excrementen van de laatste worden gevormd, weer in anorganische vorm terugbrengen (mineralisatie). Een aantal van deze organische verbindingen wordt door een groot aantal organismen afgebroken (zetmeel, eiwitten), andere verbindingen worden alleen aangetast door enkele specialisten. Van groot belang is de aantasting van cellulose. Cellulosesplitsers worden aangetroffen bij verschillende vertegenwoordigers der bacteriën en schimmels. Het bekendst is wel Mycococcus cytophaga.
De houtstof of lignine is zeer moeilijk aantastbaar en vormt de voornaamste grondstof van de humus. Bij de oxydatie van de verschillende organische stoffen komt de koolstof vrij als koolzuur dat uit de grond ontwijkt (bodemademhaling). De stikstof komt vrij als ammoniumzouten, die door de nitrificerende bacteriën in nitraten worden omgezet en als zodanig weer door de hogere planten kunnen worden opgenomen. Bovendien neemt het stikstofgehalte in de grond toe door de activiteit der stikstof bindende organismen. Ook andere in organische vorm gebonden elementen worden bij de mineralisatie weer in anorganische opneembare vorm overgevoerd.
Voor al deze processen is zuurstof nodig. Wanneer de grond slecht geaëreerd is gaat de afbraak der organische stoffen veel minder ver, zodat zich talrijke schadelijke stoffen in de grond kunnen ophopen. In bepaalde gevallen kan zelfs door denitrificatie stikstof uit de grond ontwijken. De zwarte kleur, die in dergelijke gronden optreedt, vindt haar oorzaak in de reductie van sulfaten door Sporovibrio desulfuricans, waarbij zwart ijzer sulfide neerslaat. In drassige gronden treedt vaak een sterke methaangisting op.
Het is dus landbouwkundig van het grootste belang, dat de grond goed geaëreerd is en dat de vereiste bacteriële processen in de grond plaats vinden. In de voornaamste landbouwkundige proefstations wordt dan ook regelmatig de bacteriënflora van de grond gecontroleerd.
DR A. QUISPEL
