Gepubliceerd op 17-02-2021

Gezicht

betekenis & definitie

gezichtszin (Visiis), het vermogen van te kunnen zien, de gezamenlijke verrichtingen van de oogen, waardoor men in staat is zich met behulp van het licht in de buitenwereld te oriënteeren, het zintuig waardoor lichtindrukken tot het bewustzijn komen. Het orgaan van het G., het oog, is in zijn wezen een donkere kamer, aan de binnenvlakte van wier achterwand het netvlies is uitgespannen, een bekervormige einduitbreiding van de gezichtszenuw; deze neemt de trilling van den gezichtsindruk waar en brengt haar naar de hersenen over.

Het oog dankt het vermogen van licht te kunnen waarnemen derhalve aan de gezichtszenuw. Het licht, dat op de eindapparaten der gezichtszenuwvezelen (de staafjes enz. van het netvlies) valt, brengt de daarmee samenhangende zenuwvezelen in een toestand van trilling, die op het centraal-orgaan wordt overgebracht en hier den subjectieven indruk eener lichtgewaarwording opwekt. De gezichtszin stelt in staat op afstand waar te nemen; hij onderscheidt verder niet alleen licht, maar ook de intensiteiten en kwaliteiten daarvan, en doet bovendien den vorm der lichamen kennen (zie beneden, sub-onderwerp Zien). Het G. is in het dierenrijk meer verbreid dan het gehoor. De hoofdbestanddeelen van elk gezichtszintuig zijn:1) een door bolle oppervlakten begrensd, doorschijnend lichaam, dat het licht sterker breekt dan de omgevende middenstoffen, zoodat daarachter een beeld ontstaat van de voorwerpen daarbuiten;
2) een scherm, dat dit beeld opvangt, samengesteld uit een uitbreiding van de gezichtszenuw met een zich daarachter bevindende donker gekleurde pigmentlaag, die de onregelmatige terugkaatsingen, waardoor het beeld aan scherpte verliezen zoude, belet.

Bij deze hoofdbestanddeelen kunnen zich echter nog andere voegen, waardoor het gezichtsvermogen volkomener wordt, terwijl bovendien in het betrekkelijk maaksel dezer hoofdbestanddeelen zelve nog velerlei wijzigingen bestaan. Men onderscheidt de oogen nog in eenvoudige, groepsgewijs vereenigde en samengestelde, ofschoon deze laatste met meer recht als enkelvoudige maar in piramidevormige vakken verdeelde oogen te beschouwen zijn. De door de oogen ingenomen plaats is uiterst verschillend. Gewervelde dieren, en de kopdragende weekdieren hebben twee enkelvoudige oogen, een ter weêrszijde van het hoofd; meestal samengestelde, zelden groepsgewijs vereenigde oogen bezitten de volkomen insekten en schaaldieren, desgelijks ter weêrszijde van het hoofd, terwijl bovendien vele insekten nog enkelvoudige oogen op het hoofd hebben. Alleen enkelvoudige oogen komen voor bij de larven der insekten, voorts in verschillend aantal aan het kopborststuk der spinnen, aan het voorwinde van sommige ringwormen, b.v. de bloedzuigers. Andere ringwormen bezitten enkelvoudige oogen langs de zijden des lichaams (geslacht PolgophtJialnius), op het staarteinde (de wijfjes van de Ampliicora-soorten), of zelfs samengestelde oogen op de kieuwstralen (geslacht Branchio ruina).

Vele plaatkieuwige weekdieren hebben enkelvoudige oogen, in groot aantal langs de mantelranden geplaatst. Bij de zeesterren liggen de samengestelde oogen aan het einde van de onderzijde der stralen. Of de z.g. randlichaampjes van vele schijfkwallen en de daarmee overeenkomstige deelen van sommige ribkwallen als oogen dan wel als gehoorwerktuigen moeten worden beschouwd, is nog onzeker. Bij vele lagere dieren (wormen, rotiferen enz.) komen .ter plaatse waar bij andere soortgelijke dieren ware oogen zijn aangetroffen, alleen pigmentvlekken voor; soms bevatten deze vlekken ook het einde van een zenuw; zoodanige deelen kunnen echter niet als ware oogen worden beschouwd, wijl de hoofdvoorwaarde tot vorming van beelden, de aanwezigheid van een door holle oppervlakten begrensd doorschijnend lichaam, ontbreekt; niettemin bestaat de mogelijkheid dat daarin toch een licht-indruk ontvangen wordt. Overigens komen onder alle klassen van dieren soorten voor, die of geheel blind zijn, öf bij welke het gezichtszintuig zoo weinig tot ontwikkeling is gekomen dat daardoor hoogstens alleen een gewaarwording van licht kan ontstaan.

Het gezichtsorgaan of gezichtswerktuig is een hoogst samengesteld, naar optische wetten gebouwd physisch apparaat. Het oog van den mensch heeft nagenoeg den vorm van een bol (oogappel, balbus oculi), die besloten ligt in de beenige oogholte of kas, die een | liggende, onregelmatig vierzijdige, met haar grondvlak naar voren en naar buiten gekeerde piramide vormt. Deze holte is geheel bekleed met een zeer losse en vetrijke celstof, welke het oog een zachte ligplaats aanbiedt, den oogappel met uitzondering van zijn voorste derde gedeelte omsluit, en de onderdeelen der oogspieren op hun plaats houdt.

De oogappel zelf heeft een doorsnede van ongeveer 23 millimeter en als buitenste hulsel een witachtig, ondoorschijnend, als leer of dun hoorn buigzaam vlies, het ledervlies of karde oogvlies (sclerotica, tunica sclera), ook wel het „wit van het oog” genoemd en een soort beenige doos vormend, die bestemd is om het eigenlijke gezichtswerktuig te beschermen. Aan de voorzijde heeft de vezelige, harde sclerotica een kleine ronde opening, bedekt met een horlogeglasvormig, volkomen doorzichtig vlies, het hoornvlies (cornea), dat sterker gewelfd is dan het overig gedeelte van den oogappel. Achter dit hoornvlies bevindt zich een vlak, gekleurd vlies je, het regenboogvlies of de iris, welke de welving van het hoornvlies van het overig deel van het oog scheidt en in het midden een ronde opening heeft, de pupil; ziet men van de voorzijde in de opening, d. w. z. kijkt men iemand in het oog, dan doet deze opening zich zwart voor, waarom zij ook wel het „zwart in het oog” genoemd wordt. De kleur van het oog (blauw, bruin, grijs) hangt af van de kleur van het regenboogvlies. Achter hetzelve en de pupil bevindt zich een doorzichtig lichaam, dat den vorm heeft van een kleine, dubbel gewelfde lens en naar dezen vorm 'kristallens (lens cryslallina) of eenvoudig lens wordt genoemd. Het overig achterste gedeelte van den oogappel vormt een holte, de achterste oogkamer geheeten, en gevuld met kleverig vocht, overeenkomende met doorzichtig eiwit of gesmolten glas, en daarom glasachtig vocht (humor vitreus) genoemd.

De ruimte tusschen de kristallens en het hoornvlies, de z.g. voorste oogkamer, is eveneens gevuld met een doorzichtige vloeistof, het waterig vocht (humor aqueus). De geheele binnenzijde van het bovenbedoelde harde oogvlies is bekleed met een zacht, bruinrood vlies, het vaatvlies (chorioidea), dat op zijn binnenvlakte een dikke laag eener bruine kleurstof (tapetum nigrum) draagt. Door deze donkere bekleeding, die het wondervol gebouwde apparaat het karakter van een camera obscura geeft, wordt een diffuse lichtverstrooiing in het inwendige van het oog verhinderd. Tusschen het vaatvlies en het glasachtig vocht ligt eindelijk een uiterst fijn, zacht, doorzichtig vlies, het netvlies (retina), een uitbreiding van de gezichtszenuw, die aan den achterkant eenigszins van terzijde het oog binnentreedt en met de hersenen in gemeenschap staat. Het netvlies bestaat uit negen verschillende lagen, van welke de binnenste gevormd wordt door de zich straalsgewijs uitspreidende eindvezelen van de gezichtszenuw, de buitenste door palissadengewijs dicht nevens elkander staande uiterst fijne staafjes (b) en kegeltjes (a). Deze staafjes en kegeltjes zijn als de eigenlijke eindorganen der gezichtszenuw, als de lichtgewaarwordende elementen van het oog, te beschouwen en vormen met hun in het boven vermelde tapetum nigrum wortelende uiteinden een kunstvol mozaiek.

De tusschenlagen (c d e) bevatten fijne zenuwvezelen en zenuwcellen. Aan den oogappel planten zich zes spieren in, die den appel in staat stellen zich te bewegen. Bovendien behooren tot het oog nog verschillende beschermende en hulporganen, als de oogleden en het traantoestel. De oogleden (palpebrae) kunnen het gezichtswerktuig afsluiten en het zoodoende voor nadeelige uitwendige inwerkingen beschermen. De overdwars loopende spleet, de ooglidspleet, die zij tusschen zich vrijlaten, kan door de ooglidspier, die onder de huid ringvormig om de ooglidspleet heenloopt, naar behoeven meer of minder vernauwd of geheel gesloten en door een andere spier, de opheffer van het bovenste ooglid, weer geopend worden. Menschen, wier oog zich moeilijk aan alle afstanden vermag aan te passen, knijpen wanneer ze een voorwerp duidelijk willen zien, de oogleden zoover dicht, dat er slechts een zeer nauwe spleet overblijft, om door verkleining van het verstrooiïngsveld een zoo scherp mogelijk beeld te verkrijgen.

De oogleden hebben een zeer gecompliceerden bouw (zie beneden), en zijn vatbaar voor allerlei ziekelijke aandoeningen, die elk een afzonderlijke diagnose vereischen. Van groote beteekenis zijn verder de wimpers of oogharen (cilia), kleine dicht naast elkander en in twee of drie rijen staande haartjes aan den voorsten zoom der vrije ooglidranden, die dienen om het oog tegen stof, te schel licht enz. te beschermen. Ontbreken de wimpers, zoo lijdt niet slechts de schoonheid van het oog, maar dit is alsdan ook lichtschuw en aanmerkelijk vatbaarder voor ontstekingen. De wortels der wimpers zijn dikwijls de zetel van een ontsteking, die bij verwaarloozing een verkeerden stand of het afsterven der haartjes tengevolge heeft. Aan hun binnenzijde zijn de oogleden, evenals de oppervlakte van den oogappel zelf, met uitzondering van het hoornvlies, overtrokken met een zacht, doorschijnend vliesje, het bindvlies (conjunctiva), dat door de tranen voortdurend vochtig wordt gehouden; dit vlies scheidt eenig slijm af, dat in gemeenschap met de door de Meiboomsche kliertjes aan de oogleden geleverde vettige afscheiding dient om de bewegingen van het oog te vergemakkelijken en het oog zelf voor de lucht, stof enz. te beschermen. De tranen bestaan uit een waterige, zoutachtige vloeistof en worden zonder ophouden in kleine hoeveelheid door de traanklier (glandula lacrymalis), die in de oogholte boven op den oogappel ligt, afgescheiden; zij bespoelen de voorvlakte van den oogappel en houden het hoornvlies glad en helder; worden te veel tranen afgescheiden dan vloeien deze aan den binnensten ooghoek door twee kleine buisjes, de traankanaaltjes (canaliculi lacrymales) in den traanzak (saccus lacrymalis, dacryocysiis), waaruit zij door den neus-traangang (cluctus naso-lacrymalis) naar den neus afvloeien.

De traanafscheiding staat onder den invloed van een bijzondere zenuw; neemt zij toe, gelijk bij gemoedsaandoeningen, bij het weenen, bij prikkeling van de waarnemingszenuwen van het oog, bij ontstekingen en het indringen van vreemde lichamen geschiedt, zoo kunnen de tranen niet tijdig op de gewone wijze afgevoerd worden, waardoor zij uit het oog treden en over de wangen wegvloeien. Hetzelfde heeft bij verlamming van een ooglid en bij vernauwing van de af voerkanaal tj es der tranen plaats.

De oogappel laat zich gevoegelijk met den aardbol vergelijken; het sterkst vooruitspringende punt van het hoornvlies is dan de voorste oogpool (V n op nevenstaande figuur), het verst achterwaarts gelegen £ punt de achterste oogpool (H), de beide punten verbindende en door het middelpunt van het oog gaande rechte lijn (a a) de oogas, de loodrecht op de oogas staande grootste cirkel (G G) de oog-equator. Ter plaatse waar de oogas het netvlies snijdt bevindt zich in dit laatste een gele plek, gele vlek geheeten, die in het midden eenigszins groefvormig verdiept is (fovea centralis) en ingevolge de ligging der zenuwelementen een belangrijk grootere gevoeligheid voor lichtindrukken bezit dan andere deelen van het netvlies. Ongeveer 4 millimeter van deze groeve in de gele vlek, naar den kant van den neus, ligt het intreepunt van de gezichtszenuw (papilla nervi optici); dit punt is niet voorzien van de voor lichtindrukken onmisbare eindtoestellen en derhalve voor lichtindrukken volkomen ongevoelig; in het gezichtsveld van elk oog beantwoordt aan dit punt dan ook een z.g. blinde vlek. Op deze meer algemeene opsomming volge een korte nadere beschouwing der samenstellende deelen van het oog.

De oogholte van den mensch bevat verschillende beenige en zachte deelen. De bovenwand der oogholte wordt gevormd door het voorhoofdsbeen, de buitenwand door het wig- en jukbeen, de binnenwand door het zeefbeen en traanbeen, en de onderwand door het opperkaakbeen. De nabijheid der hersenen, die door het foramen opticum en de bovenoogkuilsche spleet met de oogholte samenhangen, en slechts door de dunne oogkuilsplaat van het voorhoofdsbeen van den oogkuil gescheiden zijn, wordt bij alle beleedigingen, operatiën, ontstekingen enz. in de oogholte, van gewicht. Niet zelden komen beleedigingen des schedels en der hersenen van uit de oogholte, door ingedrongene scherpe lichamen, tot stand; aan den anderen kant ziet men dikwijls de breuken van de grondvlakte des schedels met eene uitstorting van bloed in de oogstreek, en vooral in het onderste ooglid, gepaard gaan, dewijl het celweefsel zich langs den onderwand der oogholte met bloed infiltreert. De voorhoofdsboezems, de neusholte en kaakboezems zijn slechts door eenen dunnen beenwand van de tot het oog behooren.de deelen gescheiden; hieruit kan men het emphysema verklaren, dat somwijlen na eene beleediging dezer beenderen ontstaat, dewijl door de uitademing de lucht in het celweefsel der oogholte gedreven wordt. Gezwellen, polypen enz., welke zich in deze holten ontwikkelen, breiden zich dikwijls naar de zijde van het oog uit; zij dringen de beenderen uit elkander, en vernauwen de voor het oog bestemde ruimte; zij kunnen zelfs het oog verplaatsen en tot eene exophthalmie aanleiding geven.

Het beenvlies der oogholte is slechts los met de beenderen verbonden; het kan zonder moeite gescheiden worden, zooals men dit bij de resectie der bovenkaak aanbevolen en uitgevoerd heeft. De zachte deelen der oogholte bestaan voornamelijk uit bloedvaten en zenuwen. De arteria opthalmica gaat met de gezichtszenuw door het foramen opticum in de oogholte, zij begeeft zich vervolgens tusschen de spieren naar voren en verdeelt zich, zonder regelmatigheid harer takken, in de verschillende deelen van het oog; hare takken anastomoseeren veelvuldig met die der art. maxillaris externa, interna en temporalis. De ramus frontalis, die boven den inwendigen ooghoek naar het voorhoofd opstijgt, is van belang voor de rhinoplastiek. De aderen van het oog staan naar achteren met den sinus cavernosus, naar onderen en achteren met de vena sphaenopalatina en naar voren, bij den inwendigen ooghoek, met de vena facialis anterior in verbinding. De gezichtszenuw begeeft zich in eene rechte richting van het foramen opticum van het wigbeen naar den oogbol.

Deze zenuw kan, gelijk men bij exophthalmie heeft waargenomen, een tamelijken graad van trekking en verlenging verdragen, zonder dat hare verrichting hierdoor gestoord wordt. De overige voor het oog bestemde zenuwen, n.l. de eerste tak van het vijfde paar, ramus ophthalmicus, en de drie zenuwen voor de spieren, oculomotorius, trochlearis en abducens, treden gezamenlijk door de bovenoogkuilsche spleet in de oogholte.

Traantoestel De beide traanklieren zijn gelegen tusschen het voorhoofdsbeen en het bovenste ooglid, in de nabijheid van den uitwendigen ooghoek; zij ontlasten zich bij den uitwendigen ooghoek aan den achterrand van den tarsus met 7—10 uitloozingsbuizen in de holte der conjunctiva, waar hare vloeistof zich met het waterige slijm van het bindvlies en met de afscheiding der Meiboomsche klieren vermengt. In de traanklier kunnen zich scirrheuse verhardingen, zakgezwellen, abscessen en fistels vormen, die hier naar dezelfde regelen als aan andere plaatsen moeten herkend en behandeld worden. Bij de exstirpatie van het oog moet ook de traanklier worden weggenomen, opdat er geen fistel of tranenvloed nablijve.

Traanheuvel De caruncula lacrimalis bestaat uit eene ophooping van slijmblaasjes, welke het oogsmeer afscheiden; uit elk der blaasjes komt een lijn haartje te voorschijn. Aan den traanheuvel vormt zich eene kleine plooi van het bindvlies, de plica semilunaris. De traanstippen staan met hunne steeds open monden op den rand van elk ooglid, bij den inwendigen ooghoek. Van hier uit loopen de traankanalen, om den traanheuvel heengaande, naar elkander en monden gezamenlijk in den traanzak in. Deze laatste heeft een ovalen vorm, zijn binnenwand wordt door het traanbeen en het neusuitsteeksel der opperkaak, die met elkander eene beenige groef vormen, ondersteund; over den uitwendigen wand leggen zich het ligamentum palpebrale internum, de pees van de kringspier en de spiertjes van Horner; behalve door deze deelen wordt de zak nog met een verlengsel der periorbita bekleed. De traanzak zet zich voort in de traanbuis, die ongeveer een halven c.m. lang is, zich in eene richting naar onderen en achteren en tevens een weinig naar buiten uitstrekt, -en achter het onderste schelpje aan het voorste gedeelte daarvan, in den ondersten neusgang uitmondt.

Deze opening is met een kleine plooi van het slijmvlies bedekt, die, wanneer zij sterk ontwikkeld is, het indringen der lucht uit den neus, ook bij het snuiten, evenals een klapvlies belet. Door verwonding, ontsteking, slijmvloed, vernauwing, doorboring, sluiting enz. kan de afvoer der tranen langs de daarvoor bestemde kanalen belemmerd, en een hoogst lastige afvloed der tranen langs de wangen veroorzaakt wrorden.

Oogspieren. Scheelzien De oogspieren zijn zes in getal, vier rechte en twee schuinsche. De vier rechte oogspieren, die aan den grond der oogholte, rondom het foramen opticum, ontspringen, omgeven gezamenlijk den oogbol, daar zij zich aan de voorvlakte, ongeveer drie m.m. van de cornea, op de sclerotica inplanten. Zij zijn omhuld met de beide platen van een peesvlies, hetwelk zich van voren en aan den rand der spieren tegen het voorste gedeelte der sclerotica en haar bindvliesbekleedsel aanlegt, en door zijne gladde oppervlakte het heenen wederrollen van den oogbol en de bewegingen der spieren in de oogholte gemakkelijker maakt.

Wanneer de rechte oogspieren ziekelijk werken, b.v. wanneer eene spier samengetrokken of verlamd is, of wanneer bij de bewegingen van het oog de eene spier zich sterker samentrekt dan de andere, of eindelijk, wanneer de verrichting eener spier door een gezwel, eene verkorting van het bindvlies enz. belemmerd wordt, dan ontstaat het scheelzien,, slrabismus; dat is, dat beide oogen naar verschillende richtingen zien en verschillende voorwerpen aanschouwen. Het noodwendig gevolg hiervan is, dat beide oogen verschillend gevormde beelden ontvangen, en dat de met elkander overeenstemmende punten der retina op eene verschillende wijze worden aangedaan; hierdoor moet noodwendig dubbelzien ontstaan, wanneer niet het eene oog zwakker is, of de opmerkzaamheid zoodanig op het eene beeld bepaald wordt, dat het andere beeld geen indruk op het bewustzijn maakt. Bij den hoogsten graad van scheelzien is het oog voortdurend naar de eene of andere zijde der oogholte gekeerd, zoodat slechts een gedeelte van den oogappel zichtbaar is. In de geringere graden is de kracht van den wil over het oog zoo groot, dat de beide oogen bij een opmerkzame beschouwing der voorwerpen een gelijkvormige plaatsing aannemen, en slechts bij een onachtzamen, verstrooiden blik stelt zich het scheelzien in. Vele personen zien met beide oogen scheel, daar zij bij een verstrooiden blik in plaats van rechtuit te zien, beide oogen sterk laten convergeeren of divergeeren, en wel gewoonlijk het eene oog sterker dan het andere. Sommigen zien op zoodanige wijze scheel, dat zij nu slechts het eene, dan slechts het andere oog gebruiken, naar dat zij dicht bij of ver af zien.

De accommodatie-toestand van het oog, voor dicht bij of ver af zijnde voorwerpen, is dikwijls aan het scheelziende oog veranderd, hetgeen mogelijk hiermede in verband staat, dat de inwendige accommodatie en de uitwendige beweging door dezelfde zenuw (oculomotorius) beheerscht wordt. De meeste gevallen van scheelzien schijnen van het zenuwstelsel uit te gaan. Zeer dikwijls is het gebrek aangeboren of staat met zenuwaandoeningen (paralysis of convulsiën) uit het tijdperk van het tanden krijgen in verband. In andere gevallen heeft het scheelzien zijn grond in oogontsteking, ontsteking van het celweefsel rondom de spieren zelf, verwonding of verkorting van het bindvlies van den ooghoek. Het scheelzien van het eene oog heeft dikwijls dat van het andere oog tengevolge, daar het gezonde oog tot vermijding van het dubbelzien zich aan eene met het zieke oog overeenkomstige plaatsing gewent. Het scheelziende oog is in den regel zwakker dan het andere, hetzij ingevolge gebrek aan oefening en gebruik, hetzij door den primitieven invloed van het zenuwstelsel.

Soms is het scheelziende oog geheel amaurotisch. Wanneer het oog voortdurend door een spier naar eene zijde getrokken blijft, verandert het ook van vorm; het wordt spitser in de richting van de saamgetrokken spier.

De bovenste schuinsche oogspier strekt zich uit van den grond der oogholte aan haar binnen- en bovenzijde tot aan de katrol van het voorhoofdsbeen, om welke zij zich heenslaat, ten einde zich, naar achteren en buiten loopende, achter den musc. rectus • superior op den oogbol in te planten. De onderste schuinsche oogspier ontspringt van den wand der oogholte aan de bovenkaak ter zijde van den traanzak, loopt naar buiten en boven, is met een vrij sterk peesvlies omgeven en plant zich aan de achterzijde van het oog, achter den rectus externus, in. De beide schuinsche oogspieren zijn antagonisten, zij rollen het oog om zijne lengte-as en trekken het tegelijk iets naar voren. Deze beide spieren zijn noodzakelijk, om bij eenen blik in schuinsche richting, b.v. naar buiten en tegelijk naar onderen of boven, beide oogen in een gelijken hoek tot het te beschouwen voorwerp te plaatsen, opdat op beide oogen hetzelfde beeld ontsta, en dit beeld door beide oogen in dezelfde richting worde waargenomen.

Oogleden De uitwendige huid der oogleden is door een los, vaatrijk, nimmer vet bevattend celweefsel met de kringspier verbonden. Dit onderhuidsche celweefsel is uit hoofde zijner losse structuur voor zeer snelle zwelling en infiltratie vatbaar; van hier de belangrijke zwelling, die men bij verwondingen en ontstekingen der oogleden ziet ontstaan. Uit deze losheid en verschuifbaarheid der huid verklaart zich ook de sterke samentrekking der litteekens, welke men na verbrandingen, verzweringen enz. van de huid der oogleden waarneemt; tengevolge hiervan ontstaat niet zelden eene buitenwaartskeering van het ooglid, ectropion. Wanneer deze buitenwaartskeering een hoogen graad bereikt, ontstaat er een slepende oogontsteking met verduistering van het doorschijnende hoornvlies, daar het oog niet bedekt wordt, alsmede, door den belemmerden afvoer der tranen, een voortdurenden tranenvloed. Spieren: de orbicularis palpebrarum vormt een grooten kring van rondgaande vezelen om het oog, van onderen hangt zij met den oplichter der onderlip en met de zygomatusspier samen; zij hecht zich aan den inwendigen ooghoek in, door middel van het ligamentum palpebrale, hetwelk dwars over den traanzak gelegen is. Dat gedeelte der spier, hetwelk het dichtst bij de ooglidspleet gelegen is, bestaat niet, evenals het uitwendige gedeelte, uit kringvezelen, maar alleen uit half kringvormige dwarse vezelen, die zich op den tarsus en aan de ooglidbandjes vast hechten.

Eenige kleine vezelbundels loopen aan den traanzak naar achteren en beneden, en worden hierom traanzakspier genoemd (Hornersche spier). De kringspier wordt evenals de andere spieren van het gelaat door den nervus facialis van zenuwen voorzien, en bij eene verlamming dezer spier blijft derhalve het oog, door het overwicht van den levator palpebrae, open en onbedekt. Het bovenste ooglid heeft zijne afzonderlijke oplichtingsspier, die van eene peesvliezige scheede omgeven is en zich met eene breede pees naar den achterrand van den tarsus begeeft. Wanneer de oplichter van het ooglid verlamd is, kan het oog niet meer volkomen geopend worden, hetgeen de ptosis van het ooglid daarstelt. De tarsi der oogleden worden gevormd door eene langwerpige kraakbeenige plaat, die door middel van de ligamenta palperbalia aan den uitwendigen en inwendigen rand der oogholte bevestigd is. In de kraakbeenzelfstandigheid van den tarsus, aan de achterzijde, bevinden zich de smalle, evenwijdige uitloozingsbuizen der Meiboomsche klieren.

Het bindvlies is met de achtervlakte van den tarsus vast vergroeid; men ziet de Meiboomsche klieren er doorheen schemeren. Van voren is de tarsus met de kringspier bedekt, -aan zijnen achterrand plant zich bij het bovenste ooglid de musc. levator in, bij het onderste ooglid hechten zich hieraan vezelen van de kringspier vast, welke men den naam van depressor palpebrae inferioris gegeven heeft. Aan het onderste ooglid is de tarsus veel weeker, dunner en minder duidelijk ontwikkeld dan aan het bovenste: wil men aan het bovenste ooglid den tarsus duidelijk zien, dan moet men het ooglid omkeer en, door het aan de ooghaartjes naar voren te trekken en vervolgens van boven en achteren te drukken. Door ontsteking en zwelling der Meiboomsche klieren worden meermalen kleine zakgezwellen of fistuleuze abscesjes aan de achterzijde van den tarsus gevormd. Wanneer de tarsus tengevolge eener slepende ontsteking en verzwering ineenkrimpt, ontstaat er eene binnenwaartskeering van het ooglid en de haartjes (entropion), met voortdurende werktuigelijke prikkeling van het oog. Het oog geraakt in ontsteking en de geschiktheid tot zien gaat, door verduistering van het doorschijnende hoornvlies, meer of minder verloren.

Oogharen, ciliae: deze zijn aan de voorzijde van den ooglidrand, van boven ten getale van 100—150, van onderen ongeveer de helft daarvan; hunne wortels zijn dicht tegen het kraakbeenweefsel gelegen en zijn, evenals andere haren, van kliertjes voorzien, wier ontsteking kleine gezwellen en abscessen (strontje of gerstekorrel, hordeoleum) teweegbrengt. Wanneer de ooghaartjes een abnormale richting naar binnen verkrijgen (trichiasis), tengevolge van ineenkrimping van het nabijgelegen bindvlies of van den tarsus, door litteekens, of tengevolge van ontsteking der haarwortels, of wel door buitengewone opkomst eener nieuwe rij oogharen (distichiasis), dan moet deze richting verbeterd of tot wegneming worden overgegaan. Bindvlies: het slijmvlies, dat de inwendige plaat der oogleden vormt, en zich van hier op het voorste gedeelte der sclerotica slaat, is zeer innig met den tarsus van het bovenste ooglid vereenigd; achter den tarsus echter, en op de overige punten rondom denzelven, is het slechts los met het onder gelegene celweefsel verbonden, tot aan den rand van het doorschijnende hoornvlies, waar het weder vaster vereenigd is. Het onder de conjunctiva gelegene celweefsel is zeer los en vaatrijk, vatbaar voor eene spoedige zwelling en infiltratie met bloed; deze zwelling kan bij ontsteking zoo belangrijk zijn, dat de conjunctiva een hoogen ring om de cornea vormt en het oog bijna geheel bedekt. Wanneer het achter den tarsus gelegene gedeelte van het bindvlies van het bovenste ooglid belangrijk zwelt, dan kan het ooglid dikwijls in het geheel niet meer opgeheven worden; somtijds zwelt de conjunctiva in dien graad, dat het oog teruggedrongen en samengedrukt wordt; in andere gevallen, voornamelijk aan het onderste ooglid, vormt zich door de zwelling der conjunctiva palpebrae eene soort van voorval van het slijmvlies, het ooglid wordt omgekeerd en het slijmvlies puilt naar buiten (ectropion). Het bindvlies bezit geene klieren, doch wel een klierachtigen bouw en vele licht opzwellende vaatopwindingen; uit dezen eigenaardigen bouw laat zich het korrelachtige, wratachtige aanzien verklaren, hetwelk de conjunctiva bij hevige ontstekingen, zooals ophthalmia blennorrhoïca. aanneemt.

Eenvoudige gestokene of gesnedene wonden van het bindvlies, zooals bij de operatie van het scheelzien worden waargenomen, zijn van weinig belang. Verlies van zelfstandigheid der conjunctiva kan zeer nadeelig worden, wanneer door de samentrekking van het litteeken scheelzien of eene vergroeiing van het oog met het ooglid, symblepharon, of eene binnenwaartskeering, entropion, ontstaat.

Oogbol, doorschijnend hoornvlies De cornea, welke evenals een horlogeglas in den voorrand der sclerotica gevat is, bestaat uit lagen van fijne vezelen. Aan de voorvlakte is zij met het bindvlies, aan de achtervlakte met het vlies van het waterachtig vocht bekleed; zij bezit zenuwen en gevoeligheid, doch geene vaten. In den hoogen ouderdom ziet men dikwijls een gedeelte van den rand der cornea, vooral naar boven, ondoorschijnend worden (arcus senilis), een verschijnsel, hetwelk niet als ziekelijk kan worden aangemerkt. De wonden van de cornea verhouden zich evenals die der huid, voorzooverre zij evenals deze door primaire en secundaire vereeniging kunnen genezen. De wonden der cornea zijn van het grootste gewicht, dewijl zij dikwijls een troebel litteeken nalaten, hetwelk het gezichtsvermogen stoort, of dewijl bij eene doorboring der cornea tegelijk het waterachtig vocht uitgestort, en de regenboog tegen de cornea gedrongen of zelfs naar buiten gedreven wordt, zoodat de wond der cornea zich met de voorval van den regenboog compliceert. Hoe meer de wond met ontsteking en vaatvorming gepaard gaat, des te meer heeft men verduistering der cornea in den omtrek van het litteeken te vreezen; dit gevaar is echter bij verwondingen der cornea niet zeer groot, dewijl een verlies van zelfstandigheid, zooals het verlies van oppervlakkige lagen, zonder verduistering kan genezen.

Vreemde lichamen worden dikwijls in de cornea gedreven, zooals me taalstuk j es, kruitkorr eitjes enz. Deze lichamen steken aan de bolle vlakte der cornea uit, en prikkelen voortdurend het ooglid. Zij kunnen zich van zelve weder afstooten door verettering, of in de cornea genezen. Het is echter duidelijk, dat eene zoo spoedig mogelijke verwijdering van het vreemde lichaam de zekerste weg is om de ontsteking en hare gevolgen te voorkomen of te verminderen. De verwijdering van dergelijke lichamen, welke in de cornea vastzitten, vereischt eene naar den vorm, de meer of minder diepe zitplaats enz. verschillende handelwijze. Door ontsteking van het hoornvlies (keratitis) wordt dit troebel en er vormen zich vaten in die tevoren niet werden waargenomen.

Als gevolgen van keratitis blijven op het hoornvlies niet zelden witte vlekken, gefacetteerde litteekens, achter, alsook vaatwoekeringen, vooral op de oppervlakte. Oogkamers. De oogkamer is van voren door de cornea en den rand der sclerotica, van achteren door de voorvlakte van het beursje der lens en het corpus ciliare 'begrensd; door den regenboog wordt zij in een voorste en achterste gedeelte gescheiden. Het Descemet’sche vlies van het plaat-epithelium, de regenboog, welke van achteren met eene laag pigmentcellen bedekt is, en het beursje der lens, hetwelk in samenstelling met het Descemet’sche vlies overeenkomt, bekleeden de oogkamer. Tusschen de voorste en achterste oogkamer is de regenboog uitgespannen, die zich in het waterachtig vocht vrij beweegt, en naar de behoefte van het oog vernauwt of verwijdt, of bij het dichtbij- of veraf zien tegelijk met de lens voor- of achteruit beweegt. Hij staat veel dichter bij de lens, dan bij het hoornvlies, en de voorste oogkamer is derhalve ruimer dan de achterste.

Verwondingen van het hoornvlies hebben de ontlasting van het waterachtig vocht, en, terwijl de regenboog en de lens tegen het hoornvlies gedrongen worden, eene aanmerkelijke verkleining der oogkamers tengevolge. Wanneer de wond der cornea geneest, dan vult zich de oogkamer weder met waterachtig vocht, en de lens en regenboog worden weder teruggedrongen. Door ontstekingachtige vergroeiing van den regenboog met het hoornvlies of het beursje der lens, synechia anterior en posterior, kan een der oogkamers vernietigd worden; is echter alleen de pupil vergroeid, dan vormen de oogkamers afgescheidene, met waterachtig vocht gevulde holten. De oogkamers kunnen zich bij ontsteking met exsudaat of etter vullen; bij verwonding van den regenboog en kneuzing vullen zij zich daarentegen met bloed; is het beursje der lens gewond, dan kan de lens of een gedeelte derzelve in de oogkamer uittreden, zich aldaar oplossen, of als vreemd lichaam ontsteking opwekken; eindelijk kunnen vreemde lichamen van buiten indringen, met plastisch exsudaat omgeven worden of ettering en abscesvorming na zich slepen. Het bloed, de plastische stof of de verplaatste kristallens worden in de oogkamers zeer licht opgeslorpt. Bij een ontstekingachtig exsudaat, hypopyon, is het dikwijls zeer moeilijk te bepalen of eene kunstmatige ontlasting aangewezen is, of dat men het proces aan zich zelve moet overlaten.

Zeer dikwijls bestaat het gele plastisch exsudaat in de oogkamer niet uit etter, maar alleen uit eene vlokkige lympha, die gemakkelijk weder kan worden opgeslorpt. Regenboog. De regenboog bestaat uit een samentrekbaar celweefsel, is rijkelijk met vaten en zenuwen voorzien, en plant zich, dicht bij den voorrand der sclerotica, aan den orbiculus ciliaris of het ligamentum ciliare in. Naar achteren ligt de iris tegen de processus ciliares, waarmee zij slechts los samenhangt, daar er slechts weinige vaatverbindingen tusschen deze beide vliezen bestaan. De regenboog n.l. heeft zijn eigen slagaderen en aderen, de ciliares posticae en anticae; de zenuwen van den regenboog, nervali ciliares, loopen naast de arteriae ciliares langs, tusschen de sclerotica, naar voren; zij komen van het ganglion ophthalmicum en bemiddelen de bewegingen van den regenboog, die zich naar de sterkte van het licht, zoo ook bij het dichtbij- of veraf zien, en bij mechanische prikkeling van het oog of van den regenboog van zelve instellen. De regenboog is van achteren met eene laag zwart pigment bedekt, aan de voorvlakte zet zich het bekleedsel der oogkamer, het Descemet’sche vlies, op denzelven voort.

De aangeboren gebreken van den regenboog zijn geheele afwezigheid van denzelven, gedeeltelijke afwezigheid, splijting (coloboma) en 'sluiting der pupil, door het blijven bestaan van het Wachendorfsche vlies; zij kan zich later van zelve openen of moet door eene operatie geopend worden; ook de onregelmatige vorm of de te kleine en te groote opening der pupil komen aangeboren voor. De wonden van den regenboog gaan gewoonlijk met eene uitstorting van bloed in de oogkamer gepaard; eene kleine gesnedene wond sluit zich gewoonlijk weder door adhaesieve ontsteking, wanneer de rand der pupil niet tevens ingesneden is, in welk geval er licht eene vergrooting der pupil nablijft. Sclerotica. De sclerotica, welke uit fibreuse vezelen bestaat, wordt aan hare buitenvlakte door het bindvlies en de rechte en schuinsche oogspieren, welke zich met hare peesvliezige scheeden op dezelve inplanten, bedekt, van achteren wordt zij door de zenuwen en vaten doorboord, welke zich in het oog begeven. Aan de binnenvlakte der sclerotica ligt de chorioidea, welke er slechts zeer los mee verbonden is, uitgenomen aan den voorrand, waar het ligamentum ciliare zich inhecht. Op deze plaats ligt, in eene kleine groeve der sclerotica, de circulus venosus iridis.

De sclerotica bezit de eigenschappen der vezelachtige weefsels; verwondingen ervan, vooral onderhuidsche verwondingen, kleine steken enz., zijn op zichzelve onbeduidend; gesneden wonden gapen slechts weinig, uit hoofde van den ronden vorm des oogbols, doch bij eene dergelijke wond kan de chorioidea naar voren dringen en eenen voorval vormen. Bij waterzucht van het oog en in het algemeen bij elke uitstorting van water, lympha, bloed of bij gezwellen in het oog wordt de sclerotica uitgezet, dunner en somtijds bijna doorschijnend. Hare kleur wordt hierbij vuil, blauw- of zwartachtig. Het oog kan bij zulk eene uitstorting meer gespannen en hard op het aanvoelen zijn, of de sclerotica is hierbij slapper, en het zieke oog is weeker dan het gezonde. Niet zelden ontstaat er bij eene ontstekingachtige of haemorrhagische uitstorting tusschen de chorioidea en sclerotica eene gedeeltelijke uitpuiling, druifgezwel der sclerotica (staphyloma scleroticae). De verschijnselen eener chronische ontsteking der chorioidea gaan gewoonlijk vooraf, zooals: hevige pijn, subjectieve gezichtsindrukken, verlamming der retina en der iris.

Chorioidea. De chorioidea is een uit celweefsel en vaten gevormd vlies, hetwelk tusschen de sclerotica en retina gelegen, en door een laag zwartbruin pigment (pigmentvlies) van de laatste gescheiden is. Zij is van achteren aan de gezichtszenuw, en van voren, door middel van het ligamentum ciliare, aan den rand der sclerotica bevestigd; overigens is zij slechts los, door middel van eenige door de sclerotica loopende vaten en zenuwdraden, met de laatste verbonden. Het voorste gedeelte der chorioidea vormt aan den rand der sclerotica eene ringvormige zwelling, het corpus ciliare en ligamentum ciliare; door middel van deze beide deelen verbindt zich de chorioidea met de iris. Het ligamentum ciliare bestaat hoofdzakelijk uit celweefsel, het dient tot doorgang van zenuwen en vaten, en bevat zeer vele vaten en zenuwvlechten. Uit den voorsten verdikten rand der chorioidea vormt zich een ring, het corpus ciliare, hetwelk de lens omvat, daar het zich van voren over den uitwendigen rand van het beursje der lens en der zonula ciliaris legt.

De afzonderlijke plooien van het corpus ciliare zijn in verbinding met het beursje der lens door eene rij fijne draadjes (orbiculus capsulociliaris), en insgelijks, door dergelijke fijne draden en plooien, met de zonula ciliaris, op welke de laag pigment van het corpus ciliare gewoonlijk eenen afdruk nalaat. Het corpusciliare is zeer zenuw- en vaatrijk; volgens sommigen zoude het voor eene oprichting of samentrekking vatbaar zijn, waardoor het de lens bij het veraf- en dichtbij zien heen en weder zoude kunnen verschuiven. Eene ontsteking der chorioidea kan niet wel zonder invloed op de retina of sclerotica blijven, ook de iris en de pupil worden hierbij gewoonlijk aangedaan. Bij deze ontsteking stort zich een plastisch of een sereus exsudaat op de uitwendige of inwendige vlakte der chorioidea uit; er ontstaat hevige pijn, het zien wordt gestoord, er ontstaat amaurosis. Is het exsudaat aanmerkelijk, dan volgt er door de hierdoor teweeg gebrachte drukking uitzetting der sclerotica (staphyloma scleroticae). Somtijds beperken zich de ontsteking en het exsudaat tot het corpus ciliare en den orbiculus ciliaris; men neemt in dit geval uitzettingen aan den voorsten rand der sclerotica waar (staphyloma ciliare).

De uitstorting tusschen de chorioidea en de retina veroorzaakt een verplaatsing der retina naar het middelpunt van het oog, en opslorping van het hierdoor samengedrukte glasvocht. Dit kan in zulk een graad plaats hebben, dat het glasvocht geheel verdwijnt, en de retina slechts als een van het beursje der lens en de zonula Zinnii naar de gezichtszenuw loopende kegelvormige streng overblijft. Hierbij wordt de lens gewoonlijk troebel. De ontstekingen der chorioidea zijn voor de diagnose zeer belangrijk. Het donkere pigment der chorioidea neemt in den gevorderden leeftijd allengs een meer heldere kleur aan, zoodat de pupil zich niet meer zwart, maar grauwachtig vertoont. Glasvocht.

Het glasvocht of glasachtig vocht, omgeven door een fijn sereus vlies, membrana hyaloïdea, bestaat uit groote, met elkander gemeenschap oefenende cellen (glaslichaam), die met eene sereuse vloeistof gevuld zijn. Aan de voorzijde heeft het eene uitholling, de schotelvormige groeve, waarin de achterwand van het beursje der lens vrij vast met het glasvocht vergroeid is. De zonula Zinnii, die uit straalvormige plooien en zakken bestaat, welke van den voorrand der retina, ora serrata retinae, naar het beursje der lens loopen, zich tusschen de processus ciliares uitstrekken en met deze door fijne draden verbonden zijn, helpt in den omtrek van het beursje der lens het kanaal van Petit vormen; dit kanaal verloopt tusschen de bladen der processus ciliares en het glasachtig lichaam, bestaat uit kleine vakjes, is met eene weiachtige vloeistof gevuld, en schijnt bestemd te zijn om het heen en weder bewegen der lens gemakkelijker te maken. Het glasachtig lichaam is zeer los in het oog bevestigd, n.l. door de verbinding der processus ciliares en hunne plooien met het corpus ciliare en den voorsten rand der retina. Uit dien hoofde is er slechts eene geringe drukking op het oog noodig, om, wanneer in de cornea ot sclerotica eene insnijding is gemaakt, het glasvocht uit zijne verbinding los te maken en uit het oog te dringen. Het glasvocht bezit weinig levenswerkdadigheid, geene vaten, althans bij volwassenen, geen zenuwen, weinig celweefsel en niets dan een in groote cellen bevatte waterachtige vloeistof.

Van groot belang is het, dat het glasvocht de geschiktheid bezit om de lens op te lossen; het schijnt, dat dit door de waterachtige vloeistof van het glasachtig lichaam even gemakkelijk plaats heeft als door de vloeistof der oogkamers. Een verwonding van het glasachtig lichaam is van weinig belang, wanneer het namelijk hierbij niet naar buiten gedrukt wordt en voor een groot gedeelte of geheel verloren gaat. Een derde gedeelte van het glasachtig lichaam zou kunnen verloren gaan, zonder dat het oog hierbij wezenlijk lijdt; het verloren vocht herstelt zich weder door afscheiding, en het oog herneemt meermalen zijn gewonen omvang. Het glasachtig lichaam, niet geneigd tot ontsteking, is echter vatbaar voor ontstekingachtige verduistering, vaatvorming en verettering. Wanneer het glasachtig lichaam zich tegennatuurlijk vergroot (waterzucht van het oog), dan worden de lens en de iris tegen de cornea gedrongen, het oog zwelt en treedt meer of minder naar voren, exophthalmus. De sclerotica wordt dunner, de pijn bereikt soms een buitengewoon hoogen graad en het oog kan zelfs bersten.

Deze waterzucht komt op zichzelve of met een uitstorting in de chorioidea voor, niet zelden is zij eene complicatie van kankervorming, en begeleidt zij de ontwikkeling van een fungus, die van de retina of chorioidea uitgaat. Soms wordt het glasachtig lichaam opgeslorpt en verdwijnt onder den invloed van ontsteking en door drukking. Een uitstorting, welke van de chorioidea uitgaat, drukt het glasvocht samen en kan zijn verdwijnen tengevolge hebben. Of een ontstekings-exsudaat in het oog trekt zich samen, en het oog met het glasachtig lichaam worden atrophisch. Netvlies, retina. De retina is een vaatrijke, fijne zenuwuitbreiding, die geheel los, zonder verbindingen, tusschen de chorioidea en het glasachtig lichaam ligt, en van voren aan de zonula Zinnii eindigt.

De retina is weinig aan verwondingen blootgesteld en zij verhoudt zich hierbij geheel overeenkomstig met het overige zenuwweefsel. Kleine wonden, gestoken wonden enz., zijn van weinig beteekenis; de verwonding verstoort slechts een klein gedeelte van het vlies, en zij zou eerst gevaarlijk worden, wanneer er zich een meer uitgebreide ontsteking bijvoegde. Schudding der retina, door een stoot op de oogen of de voorhoofdsstreek, heeft somwijlen verlamming van het gezichtsvermogen tengevolge. De retina neemt hoofdzakelijk deel aan de ziekten van het glasachtig lichaam en de chorioidea. Vooral de ontstekingen en de ontstekingachtige uitzweetingen van het laatstgenoemde vlies storen niet zelden de verrichtingen der retina, en veroorzaken verlamming daarvan. Door een exsudaat van de chorioidea uitgaande wordt de retina, tegelijk met het glasachtig lichaam, naar binnen gedrukt, en allengs in een van achteren naar voren zich uitstrekkenden bundel veranderd; bij waterzucht van het glasachtig lichaam wordt zij tegen de chorioidea en sclerotica gedrukt en evenals deze uitgerekt.

De storingen in de verrichting der retina verbinden zich met verschillende verschijnselen van prikkeling of verlamming der gezichtszenuw, lichtschuwheid, muggen- en vonkenzien, halfzien en dergelijken. Zulke verschijnselen kunnen echter, evenals alle subjectieve gewaarwordingen in het zenuwstelsel, van de hersenen of van een lijden der gezichtszenuw, in haar verloop tot aan het oog, uitgaan. De verlamming der gezichtszenuw (amaurosis), kan alzoo haren zetel hebben in de hersenen, in de gezichtszenuw zelf of in de retina; zij kan primair van het zenuwweefsel uitgaan, of van de chorioidea, en door een aldaar afgezet ziekteproduct worden veroorzaakt. Men herkent de amaurosis aan de blindheid, bij volkomen doorschijnendheid van het gezichtswerktuig, en aan eene volkomen ongevoeligheid voor eiken lichtindruk. Kristal-lens en zakje of beursje der lens. Het beursje der lens ligt in de schotelvormige groeve van het glasachtig lichaam en is daarmede vereenigd; ter zijde legt zich de zonula Zinnii over zijn voorsten rand, en eene rij zeer fijne weivliezige plooien verbinden het met de processus ciliares.

Het weefsel van het beursje der lens kenmerkt zich door gladheid, stevigheid en gemakkelijke verscheurbaarheid. Het bestaat uit een eigenaardige zelfstandigheid, die in kokend water, wijngeest of zuren niet troebel wordt, zooals het vlies van het waterachtig vocht. De lens zelve is eng door het beursje omsloten, zij is in het midden vrij vast, naar buiten zeer week, hare cellen zijn zoodanig gerangschikt, dat zij concentrische lagen vormen, echter op zulk eene wijze tevens, dat de voorvlakte ’der lens zich bij de maceratie in drie deelen scheidt, waarbij in het midden eene stervormige kloof ontstaat. De achtervlakte der lens is boller dan de voorste en deelt zich bij de maceratie slechts naar twee zijden. De zelfstandigheid der lens bestaat grootendeels uit eiwit, zij wordt in water opgelost, in wijngeest en kokend water troebel. Ten onrechte heeft men een zoogenaamd vocht van Morgagni tusschen de lens en het beursje aangenomen, hetgeen men dezen naam gegeven heeft is gedeeltelijk een van buiten af ingedrongen vloeistof, die men eerst eenigen tijd na den dood vindt, gedeeltelijk zijn het de buitenste brijachtige en half vloeibare cellen der lens, die bij het insnijden van het beursje naar buiten gedrukt worden. Omtrent de verduisteringen van het lensstelsel, zie Staar.

Het zien In het menschelijk oog ontstaat het beeld van een voorwerp op de volgende wijze: a b in onderstaande figuur verbeeldt een voorwerp; nu zal de richtingslijn a a, gelegen in het midden van den van a uitgaanden lichtkegel, alsmede de richtingslijn van den lichtkegel b B en de richtingslijnen van alle overige lichtkegels die door de pupil dringen, de oogas aan het punt o (het kruispunt der richtingslijnen) snijden en zich voorbij het punt o in rechte lijn tot aan het netvlies voortplanten. De tot eenzelfden lichtkegel behoorende stralen worden daarbij derwijze gebroken dat zij de richtingslijn (gezichtslijn, projectielijn) precies op het netvlies snijden en aldaar een beeld van het overeenkomstige punt doen ontstaan. Zoo is b.v. a het beeld van a en B het beeld van b. Het netvliesbeeld staat derhalve onderstboven en is samengesteld uit een groot aantal afzonderlijke lichtende punten. Door dit omgekeerde beeld op het netvlies komt het zien, de gezichtsgewaarwording, tot stand. De licht-indruk op zichzelf is evenwel nog geen gewaarwording, maar wordt dit eerst door de voortplanting van de door dien indruk opgewekte prikkeling naar de hersenen, langs de baan der gezichtszenuw. Eerst in de hersenen wordt de bewuste gewaarwording tot stand gebracht en door den geest naar het voorwerp dat haar opwekte teruggevoerd d. i. weer naar buiten geprojecteerd, en wel in de richting van de richtingslijn, d. w. z. in de lijn die, door het kruispunt o gaande, het geprikkelde punt van het netvlies, b.v. a, met het overeenkomstig punt a (in bovenstaande figuur) verbindt.

Het feit dat men de voorwerpen in den stand ziet dien zij inderdaad hebben, in weerwil dat hunne beelden op het netvlies in precies omgekeerden stand verschijnen, laat zich daaruit verklaren, dat de geest het op het netvlies geworpen, uit een groot aantal punten bestaande mozaïekvormige beeld niet als een objectief (op het netvlies staand) beeld aanschouwt, maar slechts de hem toegevoegde physiologische prikkels, welke de afzonderlijke lichtkegels in de door hen aangedane netvliespunten teweegbrengen, waarneemt en deze licht-indrukken naar de buitenwereld overbrengt. Daar nu het van a uitgaande licht in a waargenomen, doch naar a terug wordt geprojecteerd, en eveneens het van b uitgaande licht in B waargenomen, doch naar b wordt geprojecteerd, zoo worden de punten a en b en evenzoo alle overige punten van het voorwerp aan hun ware plaats gezien.

Het oog bezit het vermogen om met dezelfde scherpte van nabij en op zekere afstanden te zien; om een voorwerp te zien moet het oog zich allereerst stellen, inrichten naar den afstand; hiertoe wordt het in staat gesteld door het accommodatie-vermogen (zie ald.).

Krachtens zijn halfbolvormige gedaante is het netvlies in staat ook van de ver zijdelings gelegen punten lichtindrukken te ontvangen. Het oog overziet daardoor zonder zich te bewegen terzelfdertijd een groot gedeelte der voor hetzelve liggende ruimte, welk gedeelte het gezichtsveld van het oog heet. Intusschen heeft het gezonde oog ingevolge de grootere gevoeligheid der gele vlek altijd de neiging het punt dat het ’t scherpst' wenscht te zien met deze gele vlek op te vangen, en richt derhalve steeds de oogas op het te fixeeren punt, waartoe het in staat wordt gesteld door zijn bewegelijkheid naar alle richtingen. Alle bewegingen van het oog zijn draaibewegingen, die plaats hebben om een constant punt, het draaipunt, hetwelk ongeveer met het middelpunt van den oogappel samenvalt en bij de verschillende bewegingen niet van plaats verandert. Zes spieren bewerken deze bewegingen, vier rechte, die van de spits der oogholte naar voren loopen en zich in de nabijheid van het hoornvlies aan den oogappel aanhechten, en twee schuinsche.

De beide oogen van den mensch zijn ten aanzien van hun werkzaamheid als een enkel oog te beschouwen; dit geldt in den volsten zin van de beide netvliezen; deze zijn gelijk aan twee takken aan een enkelen wortel, en ieder deeltje van den enkelvoudigen wortel is als het ware voor de beide oogen in twee takken gespleten. Men denke zich de beide netvliezen op elkander gelegd, in dier voege dat de rechterzijde van het netvlies van het rechteroog op de rechterzijde van dat van het linkeroog komt te liggen; de alsdan elkander dekkende gedeelten zijn, wat hun werking betreft, volkomen aan elkander gelijk en doen, tegelijk aangedaan, in het bewustzijn slechts een enkelvoudig beeld ontstaan (identische netvliespunten). Identisch zijn zoowel de middelpunten van beide netvliezen (de gele vlek), als de punten van beide netvliezen die even ver naar rechts, links, boven of beneden van de gele vlek verwijderd liggen. Alle overige punten beider netvliezen zijn ten opzichte van elkander verschillend (different) en brengen de beelden niet enkelvoudig, maar dubbel tot het bewustzijn. Om met beide oogen enkelvoudig te zien, richten wij daarom onder alle omstandigheden de gezichtsassen van beide oogen op het waar te nemen punt, zoodat beide assen elkander in dit punt snijden en in beide oogen het beeld op de gele vlek valt en terzelfdertijd de overeenkomstige netvliesmeridianen beider oogen evenwijdig zijn. Fixeert men nu een voor zich gelegen punt a (zie onderstaande figuur 1), zoo vertoont zich een verder gelegen punt b dubbel, wijl het zich in beide oogen op de niet-identische punten B B afbeeldt.

Evenzoo moet bij het fixeeren van een verder punt b (zie onderstaande figuur 2) het meer nabijgelegen punt a, welks beeld nu in beide oogen op de niet-identische punten a a valt, dubbel worden gezien. Bij een gegeven stand der gezichtsassen is er slechts een bepaalde reeks van punten die zich op identische gedeelten afbeeldt en enkelvoudig gezien wordt. De geometrische plaats, waar deze punten liggen, en die al naar den verschillenden stand der oogen een kring, een effen vlak enz. zijn kan, noemt men horopter, gezichtskring. Alle buiten den horopter gelegen punten moeten, streng genomen, altijd dubbel gezien worden. Dit heeft in den regel echter niet plaats, maar alleen bij bijzonder hierop gerichte opmerkzaamheid, wijl de indruk, dien de gele vlek van beide oogen verkrijgt, de aandacht afleidt van de indrukken die de meer peripherisch gelegen netvliespunten opdoen. Wanneer daarentegen bij gebrekkigen stand der oogen, bij verkorting der oogspieren (scheelzien, zie ook boven), slechts een der beide gezichtsassen op het te beschouwen voorwerp gericht is, zoodat slechts in dit oog de gele vlek het beeld opvangt, terwijl dit in het andere op een daarnaast gelegen punt wordt afgebeeld, dan treedt altijd een storend dubbelzien (binoculaire diplopie) in.

Of overigens het vermogen om de voorwerpen met de identische punten der beide netvliezen enkelvoudig te zien anatomisch eigen is aan het G. of wel door ervaring verworven wordt, is nog onzeker. Op het netvlies beelden de voorwerpen zich slechts naar twee afmetingen af, n.l. naar lengte en breedte.

De kleur der oogen hangt af van de kleur van het regenboogvlies, welks kleur weer afhangt van zijn gehalte aan een bijzonder pigment of kleurstof (bij den mensch van een bruinachtige kleur), dat in den vorm van korrels in kleine cellen voorhanden is, bij blauwe oogen in geringere hoeveelheid dan bij bruine oogen. De blauwe oogen, bij welke de bruine kleurstof alleen aan de achterzijde van het regenboogvlies voorkomt, doen zich daarom blauw voor, wijl zich vóór deze donkere laag kleurstof een dun, nagenoeg kleurloos vliesje bevindt, dat van opvallend wit licht alleen de blauwe stralen terugwerpt en alle overige lichtstralen absorbeert. De oogen der albino’s doen zich derhalve rood voor, wijl zij pigmentloos zijn en de alsdan roode achtergrond van het oog door de pupil en ook door het dunne regenboogvlies heenschemert. De kleur der oogen stemt in den regel overeen met de kleur van het haar en van de huid. Zijn haar en huid donker, dan zijn de oogen gewoonlijk bruin of zwartbruin; is het haar blond, dan zijn de oogen meestal blauw of blauwachtig groen; evenwel komen hierop ook wel uitzonderingen voor (blauwe oogen bij zwarte haren, bruine oogen bij blonde haren). Overigens worden alle kinderen met blauwe kleur van het regenboogvlies geboren en eerst later, met de verdere ontwikkeling van het pigment, verandert de kleur.

Gezichtszintuigen zijn in het dierenrijk meer algemeen verbreid dan gehoorzintuigen. Zelfs van de dieren die in den volwassen toestand vastzittend worden, zijn de vrijlevende larven niet zelden van gezichtswerktuigen voorzien. De oogen zijn echter in geenen deele bij alle dieren even volkomen werktuigen; integendeel bestaan in dat opzicht een menigte graden, evenals in de gewaarwording zelf, die men zien noemt. Zien in den ruimsten zin is het vermogen om ethertrillingen waar te nemen. Derhalve moet daartoe ook gerekend worden het waarnemingsvermogen van z.g. warmtestralen, hetzij deze uitgaan van een lichtend of van een voor het menschelijk oog donker voorwerp. Het is zeer wel mogelijk dat de eindtoestellen in de oogen van sommige dieren zoo zijn ingericht dat zij nog gevoelig zijn voor ethergolven die voor het menschelijk oog buiten de grenzen van het zichtbare spectrum zijn gelegen.

Een noodzakelijke voorwaarde voor het zien is echter dat het eindtoestel der gezichtszenuw door de van een lichtend of licht terugkaatsend voorwerp uitgaande ethertrillingen kan getroffen worden. Oogen zijn daarom altijd gelegen aan of nabij de lichaamsoppervlakte, en de deelen die het eindtoestel der gezichtszenuw van buiten bedekken, zijn altijd doorzichtig. Steeds wordt dat eindtoestel vergezeld van een pigment, dat rood, roodbruin, violet of bruinzwart van kleur is en de lichtstralen opslorpt, alsook onregelmatige terugkaatsing belet, gelijk dit in optische instrumenten de donkere bekleeding doet waarin de glazen gevat zijn. Het algemeen voorhanden zijn van dit pigment, zijn karakter van wezenlijk bestanddeel van elk gezichtswerktuig, alsmede zijn gemakkelijke waarneembaarheid hebben aanleiding gegeven om bij dieren, bij welke geen andere deelen van een oog herkenbaar zijn, de kleine rondachtige, meer of minder scherp begrensde pigmentvlekjes, voorkomende aan deelen die bij verwante diersoorten ware oogen dragen, als rudimentaire gezichtsorganen te beschouwen; men heeft ze den naam van oogvlekjes gegeven. Zoodanige gevallen zijn echter altijd min of meer onzeker. Plaatselijke ophoopingen van pigment toch komen ook wel daar in de huid voor waar geen spoor van eenig zintuig bestaat, en verder gebeurt het ook niet zelden dat de eindtoestellen van andere zintuigen, met name die van het gehoor, van pigment worden vergezeld.

Om derhalve met zekerheid te kunnen uitmaken of eenig orgaan een gezichtswerktuig is, moet het bestaan van een voor lichtgewaarwording geschikt eindtoestel kunnen worden aangewezen. Dit eindtoestel nu heeft overal waar het gelukt het aan te wijzen in hoofdzaak dezelfde samenstelling. Het bestaat uit kristalheldere, regelmatig nevens elkander geplaatste lichaampjes, die zich bevinden in de onmiddellijke nabijheid van de fijne vezelen van het uiteinde der gezichtszenuw. Grootte en gedaante dezer lichaampjes, die den algemeenen naam van kristalstaafjes dragen, bieden nog velerlei verschil aan. Zoo komt bij de gewervelde en ongewervelde dieren een doorgaand verschil voor ten aanzien van de betrekkelijke plaatsing dezer staafjeslaag; bij de gewervelden ligt zij achter de lagen die gevormd worden door de zenuwcellen en de vezelen der gezichtszenuw, zoodat derhalve de lichtstralen door die lagen heen moeten gaan om de staafjeslaag te bereiken. Bij de ongewervelde dieren heelt het omgekeerde plaats; de staafjeslaag is gelegen vóór de laag der zenuwcellen, en deze op hare beurt vóór die der zenuwvezelen.

De het oog binnengedrongen lichtstralen treffen derhalve het eerst de staafjeslaag. Dit verschil wordt verklaard door de ongelijke ontwikkelingswijze van het eindtoestel der gezichtszenuw in beide afdeelingen van het dierenrijk. Bij de gewervelde dieren gaat de ontwikkeling van het eindtoestel (de primitieve oogblaas) uit van de hersenblaas. Daarentegen is dit eindtoestel bij de ongewervelde dieren eene van de opperhuid uitgaande vorming. Evenals bij andere huidzintuigen (die van den reuk, van den smaak, de zoogenaamde bekerorganen enz.) zijn het gewijzigde opperhuidscellen, welke met de uiteinden der zenuw in gemeenschap treden. Bij sommige lagere dieren, die geen spoor van eigenlijke gezichtsorganen bezitten, is waargenomen dat zij toch geenszins geheel ongevoelig voor het licht zijn. Hier zijn het derhalve de nog in den protoplasmatischen toestand verkeerende, het geheele dier bekleedende opperhuidscellen, welke de zetel dier gevoeligheid zijn.

Het gezichtszintuig vertoont in de verschillende klassen der gewervelde dieren een grootere mate van overeenkomst dan het gehoorzintuig. De meeste verschillen betreffen slechts de gedaante der gelijknamige deelen, die wijzigingen ondergaan overeenkomstig de middenstof waarin het dier leeft. Bepaaldelijk geldt dit van het voornaamste deel van het geheele orgaan, den oogbol. De oogbol is bij alle gewervelden, evenals bij den mensch, een camera obscura, van voren gesloten door een doorschijnend vlies, het hoornvlies (cornea), dat tevens de voorste kamer begrenst, welke het waterig vocht (humor aqueus) bevat. Daarachter is het regenboogvlies (iris) geplaatst, waarin een opening, de pupil, die zich vernauwen of verwijden kan, al naar gelang van de intensiteit van het op het oog vallend licht. Door deze pupil bereikt het licht de kristal-lens, wier vorm door een bijzonder spiertoestel een geringe verandering kan ondergaan, in dier voege dat inzonderheid de voorvlakte beurtelings boller of minder bol wordt, waarop het accommodatievermogen van het oog berust.

De kristal-lens is besloten in een eigen zakje of kapsel (capsula lentis). Zij puilt in de achterste oogkamer, welke gevuld is met eenzelfde glasachtig vocht (humor vitreus) als in het menschelijk oog voorkomt. Dit vocht wordt omgeven door een uiterst teer, doorschijnend vlies, het glasvlies (membrana hyaloidea), hetwelk verlengsels uitzendt in het glasachtig vocht, waardoor dit over een zeker aantal vakjes verdeeld wordt. Aan haar vooreinde, n.l. aan de ora serrata, buigt zich het glasvlies binnenwaarts en splitst zich in twee platen, die zich van voren en achteren aan het zakje van de lens inplanten, waardoor een ringvormig kanaal, canalis Petiti geheeten, rondom de lens ontstaat; de voorste dezer platen, die verdikt is, heet zonula Zinnii. Aan de achtervlakte van het glasvlies sluit zich het netvlies (retina) aan, bestaande uit meerdere lagen, waarvan de binnenste een uitbreiding der gezichtszenuw is, terwijl de buitenste een reeks nevens elkander geplaatste staafjes vertoont, die aan hun buiteneinde bekleed worden door het vaatvlies (chorioidea), dat steeds een aanmerkelijke hoeveelheid zwart pigment bevat, hetwelk dezelfde beteekenis heeft als de zwarte kleur aan de binnenvlakte van alle dioptrische werktuigen. De reeds genoemde iris kan als de voorste uitbreiding, als het vooreinde van het vaatvlies worden beschouwd.

Nabij dit vooreinde vormt het vaatvlies het straalvormig lichaam (corpus ciliare)f welks voornaamste deel bestaat uit een krans van zich binnenwaarts tegen de zonula Zinnii uitbreidende plooien (processus cïliares). De grens tusschen het geplooide en ongeplooide gedeelte van het straalvormig lichaam heet ora serrata. De buitenrand wordt gevormd door het harde oogvlies (sclerotica, sclera), hetwelk een soort van stevige doos of kapsel daarstelt, welke, dan eens enkel vezelig, dan weder deels kraakbeenig of beenig, bestemd is het eigenlijke gezichtszintuig te beschermen en tevens eene inplantingsvlakte voor de oogspieren te leveren. Deze doos heeft van voren eene ruime ringvormige opening, waaraan zich het doorschijnende hoornvlies sluit. Daar ter plaatse bevindt zich het zoogenaamde canalis Schlemmii, dat echter geen waar kanaal, maar eene kringvormige adervlecht is. Van achteren heeft het harde oogvlies eene kleinere, naar de binnenzijde, buiten de as geplaatste opening, waardoor de gezichtszenuw (n. opticus) binnentreedt, om zich, na het vaatvlies en de buitenste netvlieslagen doorboord te hebben, aan de binnenvlakte daarvan uit te breiden.

De oogbol is met zijn achterste gedeelte steeds bevat in eene oogholte of oogkuïl (orbita), welks wanden zelden alleen door schedelbeenderen, meestal bovendien door vliezige deelen gevormd worden. De ruimte tusschen den oogkuilswand en den oogbol is evenals bij den mensch gevuld met een los bindweefsel dat veel vet bevat, en daardoor aan den oogbol een zacht kussen verschaft, waartegen hij rust en bij de beweging steunt. De huid in den omtrek der oogholten zet zich binnenwaarts voort, hecht zich deels aan de cornea, deels aan de sclerotica en vormt zoo het bindvlies (conjunctiva), waardoor de oogbol van voren bevestigd is, zonder daarom zijne bewegelijkheid in verschillende richtingen te verliezen. De bewegingen van den oogbol zijn het gevolg van de samentrekkingen van eenige spieren, die, ontspringende van den binnenwand der oogholte, zich aan de sclerotica inplanten. Bij de genoemde meest wezenlijke bestanddeelen van het oog als gezichtszintuig kunnen zich nu nog andere voegen, welke minder algemeen voorkomen, maar het eigendom van bepaalde diergroepen zijn. Deze bijkomende deelen zijn: de oogleden (valpebrae), ten getale van een, twee of drie, die als bewegelijke voorhangsels voor de oogen kunnen geschoven worden, en klieren, onder welke de traanklieren (glandulae lacrymales) de voornaamste zijn; het daardoor afgescheiden vocht behoedt de buitenvlakte van het hoornvlies voor verdroging; zij worden alleen bij die dieren aangetroffen welke in de lucht leven. Slechts in betrekkelijk zeldzame gevallen is het hoornvlies door de huid overdekt; dit komt bij de vogels in het geheel niet voor, in de overige klassen der gewervelde dieren echter wel.

Het hoornvlies is bij alle in de lucht levende gewervelde dieren buitenwaarts gewelfd; zelfs is de straal van den bol, waarvan de hoornvlies-oppervlakte een deel uitmaakt, in den regel werkelijk kleiner dan die van de achterste afdeeling van den oogbol. Het meest opvallend is deze uitpuilende welving van het hoornvlies in het algemeen bij de vogels. Het tegenovergestelde valt waar te nemen bij de visschen en bij die kruipdieren die zich hoofdzakelijk in het water ophouden; bij al deze dieren is het hoornvlies hetzij nagenoeg geheel vlak of slechts weinig gewelfd, zoodat het slechts een afsluiting daarstelt voor de voorste oogkamer met haar waterig vocht, en geen deel neemt aan de brekende werking op de lichtstralen, welke geheel of nagenoeg geheel wordt opgedragen aan de trouwens in deze gevallen steeds zeer bolle kristal-lens. Uit de ontwikkelingsgeschiedenis weet men, dat het hoornvlies en het harde oogvlies oorspronkelijk een samenhangend vlies zijn en derhalve gezamenlijk als een enkel omhulsel van den oogbol moeten worden beschouwd, dat zich eerst later splitst in een meer doorschijnend voorste en een ondoorschijnend achterste gedeelte. Ook later komt deze gemeenschappelijke oorsprong nog in enkele opzichten uit. Beider grondlaag bestaat uit bindweefsel, dat echter in het hoornvlies een bladerig maaksel heeft aangenomen.

Van buiten wordt het hoornvlies bekleed door een epithelium, van binnen door de membrana Descemeti s. Demoursii, samengesteld uit een glashelder, structuurloos vlies (lamina elastica interna) en een epithelium aan de binnenvlakte daarvan. Vaten verbreiden zich in het hoornvlies slechts aan den buitensten zoom. In deze hoofdpunten stemt het hoornvlies van alle gewervelde dieren overeen. Grooter verscheidenheid biedt het harde oogvlies (sclerotica); alleen bij de zoogdieren, uitgezonderd bij de monotremen, bestaat het geheel uit een vlechtwerk van bindweefselbundels en veerkrachtige vezelen, dat bij de walvischachtigen uitermate dik wordt. In de •sclerotica der monotremen wordt een kraakbeenring aangetroffen, die algemeen ook bij de vogels voorkomt; daarbij voegt zich aan den voorrand een kring van 13—20 dunne beenige plaatjes, die het grootst zijn bij de uilen.

Ook ter hoogte waar de gezichtszenuw den oogbol binnentreedt, bevinden zich dikwijls kleine beenplaatjes. Bij de kruipdieren bevat de sclerotica eveneens meestal hetzij een kraakbeenring (de meeste dipnoïsche reptiliën en de slangen) of een krans van beenplaat jes. Het harde oogvlies der visschen heeft bij onderscheidene soorten een verschillende samenstelling; bij eenigen (cyclostomen, sommige siluroïden) bestaat zij uit louter bindweefsel; bij de overige visschen komt er echter meestal kraakbeen, dikwijls ook been in voor.

De kristal-lens, na het netvlies het gewichtigste deel van het oog, heeft een eenigermate verschillende gedaante, al naar gelang de dieren in de lucht of in het water leven; die der visschen is geheel of nagenoeg geheel bolrond; ook die der dipnoïsche reptiliën wijkt slechts weinig af van den bolvorm. Bij de hoogere gewervelde dieren, die zich voornamelijk in de lucht ophouden, bestaat de lens uit twee naar elkander toegekeerde bolsegmenten, wier stralen doorgaans ongelijk zijn. Die van de dagroofvogels heeft de geringste dikte, in verhouding tot de dwarse doorsnede, terwijl daarentegen die van vele zwemvogels, die hun prooi in het water moeten zoeken, weer meer den bolvorm nabijkomt. Daar de accommodatie van het oog voor het zien op verschillende afstanden tot stand komt door een vormverandering van de lens, kan in het algemeen worden aangenomen dat het accommodatie-vermogen afneemt, geringer wordt met een toenemende bolheid van de lens; een bolvormige lens, gelijk die in het oog van vele visschen, kan minder van gedaante veranderen dan een lens die uit twee bolsegmenten bestaat. In den onveranderden, natuurlijken toestand is de lens doorschijnend als glas. Zij bestaat niettemin uit een groot aantal vezelen, welke duidelijk te voorschijn komen wanneer de lens door koking, alcohol of zuren troebel is geworden.

Deze vezelen zijn plat, bandvormig, en liggen met hun randen dicht aaneengesloten tegen en op elkander. In het algemeen bezitten de inwendige deelen der lens een merkelijk grootere hardheid, en een grooter brekend vermogen dan de uitwendige lagen; inzonderheid onderscheidt zich de lens der visschen door dit verschil tusschen de peripherische en centrale lensvezelen. De breedte der vezelen is het grootst aan de peripherische deelen der lens en neemt van den omtrek naar het midden en de beide polen af. Bjj verscheidene dieren (vogels, salamanders, vele visschen) convergeeren de oppervlakkige lensvezelen alle naar de beide polen; in andere gevallen, als b.v. bij den zalm, ontmoeten zij elkander in een lijn, die door de pool gaat; bij vele zoogdieren (kat, varken, herkauwers, enz.) loopen de lensvezelen uit op drie lijnen, welke elkander aan de pool onder hoeken van 120° ontmoeten; bij nog andere (zeehonden, beer, olifant, vele knaagdieren) vormen de lijnen waartegen de lensvezelen als het ware stuiten, een rechthoekig kruis; ook andere, meer onregelmatige figuren komen voor, en niet altijd is de loop der lensvezelen aan beide oppervlakten gelijk. De lensvezelen ontstaan door uitgroeiïng van cellen, die een soort van epithelium vormen aan de binnenvlakte van het lenszakje; in sommige gevallen, wanneer het door de huid overdekte oog rudimentair blijft (bij Proteus enz.), blijft de geheele lens uit zulke vezelen bestaan. Het lenszakje is een volkomen glashelder vlies, zonder verder waarneembare structuur dan een flauwe streping, die een laagsgewijze samenstelling aanduidt.

Het vaatvlies (chorioidea) met inbegrip van de iris (regenboogvlies) en het corpus ciliare, waarbij zich bij de visschen, sommige hagedissen, slangen en vogels nog een eigendom‘melijke binnenwaartsche uitbreiding (processus falciformis) voegt, heeft een tamelijk samengesteld maaksel. Zijn eigenlijke grondlaag (stroma), ook membrana vasculosa geheeten, bestaat uit bindweefsel, met een dicht net van vaten en daartusschen stersgewijs vertakte en netsgewijs verbonden cellen, gevuld met een bruinzwart pigment. Aan de binnenvlakte is het vaatvlies bekleed met een epithelium (uvea s. memb. Buysehiana), samengesteld uit zeshoekige cellen, welke eveneens pigment bevatten. Bij vele zoogdieren, onder de vogels bij den struis, en bij zeer vele visschen, vooral plagiostomen, heeft het vaatvlies een eigendommelijk bekleedsel, waardoor het licht met iridesceerende kleuren wordt teruggekaatst. Men noemt dit het tapetum.

Bij de meeste zoogdieren is dit vezelig of bladerig, en daarmede gaat eene stersgewijze verbreiding der haarvaten gepaard. Bij eenige (zeehonden enz.) bevindt zich daar ter plaatse een eigen epithelium, welks cellen kleine, kleurlooze moleculen bevatten, terwijl bij visschen het tapetum (membrana argentea) algemeen bestaat uit dunwandige cellen met daarin besloten zeer kleine kristalletjes. Het zijn dezelfde, die ook den zilver- of goudglans der iris veroorzaken en ook elders aan het lichaam der visschen, aan de schubben, in de zwemblaas enz. veelvuldig voorkomen. Het hoofdbestanddeel dezer kristalletjes is guanine. De iris is inderdaad niet anders dan de voorrand der chorioidea. Hare opening, de pupil, heeft verschillende gedaanten.

In de meeste gevallen is zij rond; zoo bij het groote meerendeel der beenige visschen, der slangen, der vogels en bij de zoogdieren welke hun voedsel des daags zoeken. Soms is zij elliptisch, met de langste as in de horizontale richting, namelijk bij vele haaien, onder de vogels bij ganzen en duiven, onder de zoogdieren bij herkauwende dieren en paarden. Veelvuldiger is de langste as loodrecht of bijna loodrecht, t. w. bij eenige haaien (geslacht Carcharias), bij de meeste giftslangen, bij de krokodillen, bij uilen en bij zulke zoogdieren (de meeste roofdieren) die hun voedsel des nachts zoeken. Een vierhoekige pupil komt voor bij sommige haaien (geslacht Galeus), bijna driehoekig is zij bij de zalmen, min of meer ruitvormig bij vele batrachiërs. De vernauwing en verwijding der pupil geschiedt door eenige deels kringsgewijs, deels straalsgewijs loopende spiervezelen, die bij de visschen en zoogdieren glad, bij vogels, hagedissen en schildpadden dwarsgestreept zijn. In de iris der visschen zijn deze spiervezelen zeer weinig ontwikkeld.

Het corpus ciliare met de zeer vaatrijke processus ciliares is het hoogst ontwikkeld bij de vogels; hier komen daarin ook talrijke elastische vezelen voor. In het oog van vogels, hagedissen en slangen komt nog een zeer eigendommelijk deel voor, de z.g. waaier of kam (pecten s. marsupium), een binnenwaartsche voortzetting van het vaatvlies, op het punt waar de gezichtszenuw de achterste oogkamer bereikt; het strekt zich door een spleet van het netvlies en het glasvocht uit en heeft •een min of meer wigvormige met de spits naar de lens gekeerde gedaante. De physiologische beteekenis van dit deel ligt tot hiertoe geheel in het duister.

Het netvlies (retina), van achteren door het vaatvlies en van voren door de hyaloidea begrensd, is het peripherische eindtoestel van de gezichtszenuw; het breidt zich uit tot nabij de ora serrata en is, hoewel uiterst dun, nog uit verschillende lagen samengesteld, die elkander concentrisch bedekken; hieronder zijn een viertal hoofdlagen te onderscheiden, n.l. van binnen naar buiten gaande: de zenuwvezellaag, de laag van grootere zenuwcellen, de twee lagen van kleinere zenuwcellen of korrelcellen, de staafjeslaag. Deze verschillende lagen en de elementaire deelen waaruit zij bestaan worden onderling in verband gehouden door bindweefsel, dat binnenwaarts een zeer dun vliesje vormt, het grensvlies (membrana limitans interna), dat de zenuwvezellaag bekleedt. Van daar uit gaan straalsgewijs naar achteren dunne vezelbundels (de z.g. Müllersche vezelen). Zoo ontstaat een soort fijn traliewerk, dat tot steun der eigenlijke netvliesbestanddeelen dient. Daarin verbreidt zich bij de zoogdieren het vaatnet, dat ontspringt uit de arteria centralis retinae.

Dit vaatnet ontbreekt geheel bij de vogels, reptiliën en visschen, of juister, het vormt daar het bloedvatennet in de pecten of den processus falciformis, terwijl het netvlies zelf vaatloos is. De zeer fijne vezelen van de gezichtszenuw, die uitgezonderd bij de hazen en konijnen geheel mergloos zijn, verbreiden zich, naar alle zijden divergeerend, van uit de plek waar de zenuw de achterste oogkamer intreedt, na de sclerotica, de chorioidea en de achterste lagen van het netvlies doorboord te hebben. Bij de apen, evenals bij den mensch, bevindt zich in het gedeelte van het netvlies, hetwelk juist gelegen is in de as van den oogbol, een geelachtig gekleurde vlek (macula lutea). De zenuwvezelen buigen zich deels daarom heen, deels treden zij langs de randen daarin naar binnen, zoodat haar middengedeelte (fovea centralis) geheel vrij van zenuwvezelen is. De diepere lagen van het netvlies komen daar ter plaatse derhalve geheel bloot en ontvangen de lichtstralen, zonder dat deze eerst door een zenuwvezellaag zijn heengegaan. Daar nu deze plek tevens diegene is, waar de scherpste gezichtswaarneming plaats heeft, gelijk reeds boven is uiteengezet, zoo blijkt dat de zenuwvezelen zelve niet rechtstreeks gevoelig zijn voor den lichtindruk, hetgeen nog nader bevestigd wordt door de omstandigheid dat op het punt (blinde vlek) waar de zenuw het oog intreedt, het netvlies geheel ongevoelig is voor lichtindrukken.

In het oog van de dagroofvogels komen twee dergelijke gele vlekken voor, waarvan de eene in, de andere buiten de as gelegen is. Van de zenuwvezelen, die van de gezichtszenuw uitstralen, bereiken slechts weinige den rand van het netvlies. De overige buigen zich achtereenvolgens op haar weg om en treden in verbinding met de zenuwcellen, die de tweede laag van het netvlies uitmaken. Deze zenuwcellen zijn multipolair en gelijken zeer op die welke ook in de grijze hersenzelfstandigheid voorkomen. Gewoonlijk is deze laag enkelvoudig; waar echter een gele vlek bestaat, liggen eenige cellen achter elkander. Alles duidt aan, dat aan elke zenuwvezel ook één daarmee samenhangende zenuwcel beantwoordt.

De zenuwcellenlaag is van de derde, de korrelcellenlaag, gescheiden door een tusschenlaag van eene korrelige zelfstandigheid, welke aan een dergelijke herinnert, die ook in hersenen en ruggemerg bestaat, en tusschen welke uiterst teedere vezelen verloopen, die van de zenuwcellen schijnen uit te gaan en deze met de cellen der volgende laag verbinden. Deze, de korrelcellaag, is samengesteld uit verscheidene lagen van merkelijk kleinere cellen, nog tot twee hoofdlagen vereenigd, die onderling gescheiden zijn door eene dunnere of dikkere tusschenlaag, voornamelijk bestaande uit uiterst fijne vezelen, waardoor een verbinding der beide lagen tot stand komt. In het netvlies der visschen bevinden zich daarin nog vertakte cellen, die echter als bindweefselcellen schijnen te moeten worden beschouwd. Zoowel de korrelcellen der binnenste als der buitenste laag bezitten zeer fijne verlengselen. Die der eerste treden in gemeenschap met de grootere multipolaire zenuwcellen der tweede boven genoemde hoofdlaag. Het getal der korrelcellen is echter altijd merkelijk grooter dan dat der zenuwcellen, zoodat elke zenuwcel met verscheidene korrelcellen door fijne uitloopers verbonden is.

De uitloopers der korrelcellen, welke de achterste laag samenstellen, eindigen in die der staafjes en kegels. Tot dusverre is de samenstelling van het netvlies bij alle gewervelde dieren nagenoeg gelijk. Iets grootere verschillen biedt de vierde hoofdlaag aan, namelijk de staaf jeslaag (stratum bacillosum). Deze laag wordt gevormd door de eigenlijke eindtoestellen van de gezichtszenuwvezelen, die daarmede, door tusschenkomst der reeds genoemde zenuwcellen en korrelcellen en hare uitloopers, in verband staan. Bij de gewervelde dieren ligt derhalve een eindtoestel aan de buitenvlakte van het netvlies, in tegenstelling met hetgeen bij de enkelvoudige oogen van ongewervelde dieren wordt waargenomen, waar de daaraan beantwoordende laag de binnenvlakte van het netvlies inneemt. De staaf jeslaag is in het algemeen samengesteld uit zeer teedere, glasheldere, min of meer verlengde lichaampjes, die palissadengewijs nevens elkander staan, loodrecht op den omtrek, dat is alle in de richting van den straal, zoodat zij, van boven gezien, een soort mozaiek vormen.

Zij worden achterwaarts begrensd door het pigmentepithelium der chorioidea, welker cellen kortere of langere scheeden rondom den basis van elk lichaampje vormen. Men onderscheidt deze lichaampjes nog in staafjes (bacilli) en tappen of kegels (coni). Het verschil bestaat alleen in de gedaante. De staafjes zijn in den regel langer, meer cylindrisch; de kegels zijn kortere, doorgaans min of meer peervormige lichaampjes (zie fig. bladz. 3208), elk geplaatst aan het einde van een merkelijk dunner staafje (kegelstaafje). Inderdaad wezenlijk is dit verschil echter niet; bij vele dieren, zooals de haaien en roggen, de vledermuizen, de egel, de mol, de muis, de cobaya, bestaat de staaf jeslaag alleen uit staafjes, bij andere, zooals de kameleons, de ringslang enz., alleen uit kegels. Bij de apen is deze laag, evenals bij den mensch, uit beide elementen samengesteld, behalve in het middengedeelte der gele vlek (fovea centralis), waar zij bijzonder dun is en alleen kegels bevat.

Bij de beenige visschen is steeds een groot deel der kegels tot tweelingen verbonden. Waar staafjes en kegels tezamen voorkomen, overtreft in den regel het getal der eerste verre dat der tweede; de kegels zijn dan zoo verdeeld dat een enkele kegel door een aantal staafjes omringd is. De vogels maken daarop een uitzondering; bij hen overtreft doorgaans het getal der kegels dat der staafjes; de uilen hebben echter weer een veel grooter getal staafjes. De grootte der staafjes en kegels is over het algemeen het geringst in de hoogere, het aanmerkelijkst in de lagere dierklassen; hun aantal vertoont een juist tegenovergestelde verhouding. Overigens biedt beider gedaante bij onderscheidene dieren nog tamelijk groote verschillen aan, welke zelfs min of meer kenmerkend voor zekere groepen zijn. Steeds bezitten zoowel staafjes als kegels een binnenwaartsch verlengsel, waardoor een gemeenschap met de cellen der korrelcellaag tot stand komt.

De kleuring van het netvlies, die in enkele gevallen wordt waargenomen, wordt veroorzaakt hetzij door een algemeen verspreide kleuring der onderscheidene lagen, zonder een afzonderlijk waarneembaar pigment, hetzij door geel of rood gekleurde vetbolletjes; het eerste is het geval in de gele vlek bij menschen en apen, het tweede bij ongeveer alle vogels en bij velo kruipdieren; bij deze laatste is elke kegel de drager van een zoodanig gekleurd vetbolletje, gelegen op het punt waar het kegellichaampje in het kegelstaafje overgaat; bij uilen ontbreken deze pigmentbolletjes nagenoeg geheel. Men heeft met veel grond verondersteld dat de gele kleuring zoowel van de gele vlek bij den mensch als van de geheele retina der vogels een absorptie der meest breekbare, ultra-violette stralen van het spectrum ten gevolge heeft, en dat hierdoor het achromatisme van het oog verhoogd wordt en tevens de waarneming bij daglicht als door een het licht verzwakkend scherm, minder vermoeiend wordt gemaakt. Het ontbreken der gele pigmentbolletjes bij uilen zou met deze opvatting in overeenstemming zijn.

Onder de bijkomende deelen van het gezichtswerktuig verdienen in de eerste plaats de spieren tot beweging van den oogbol te worden genoemd. Met uitzondering van de Myxinoiden en de soorten van het geslacht Lepidosiren, bezitten alle gewervelde dieren minstens zes oogspieren. Vier daarvan worden rechte oogspieren (mm. recti) genoemd en onderscheiden in een rectus superior s. attollens, rectus inferior s. deprimens, rectus internus s. adducens en rectus externus s. abducens. Zij ontspringen hetzij in den omtrek der opening, waardoor de gezichtszenuw treedt, of aan de iets verder verwijderde deelen der orbita. Waar deze achterwaarts weinig begrensd is, ligt het achterste inhechtingspunt ook dieper. Zij loopen uit in pezen, die zich boven, onder en ter weêrszijde der sclerotiea inplanten, en wel in dier voege dat hare inplantingsplaatsen telkens een vierde van een cirkel van elkander verwijderd zijn.

De beide andere spieren worden schuinsche oogspieren (musc. obliqui) genoemd en onderscheiden in een obliquus internus en obliquus superior. Laatstgenoemde spier draagt ook wel den naam van katrolspier (m. trochlearis), omdat haar pees bij de zoogdieren door een kraakbeenige sleuf aan den bovensten binnensten hoek der oogholte loopt, waardoor de richting waarin zij werkt, veranderd wordt. Deze inrichting ontbreekt echter in de overige klassen. Bij deze ’ zes spieren voegt zich nog bij het groote meerendeel der zoogdieren en reptiliën een zevende, die men met den algemeenen naam van retractor bulbi bestempelt, hoewel zij bij onderscheidene dieren nog verschillen aanbiedt, en daaraan ook wel bijzondere benamingen ontleend zijn. Zoo heet deze spier bij de herkauwende dieren en paarden musc. choanoideus, omdat zij de gedaante van oen trechter heeft, waarvan de spits gelegen is in den omtrek van het gat, waardoor de gezichtszenuw treedt, en waarvan de rand zich inhecht op den oogbol, iets achter de inhechtingsplaatsen van de rechte oogspieren. Zij omvat derhalve als het ware de gezichtszenuw en wordt op hare beurt omvat door -de rechte oogspieren, die zelve ook tezamen in een kegel- of trechtervormig vlak gelegen zijn.

Deze choanoideusspier kan zich ook nog splitsen in twee spieren, als b.v. bij den rhinoceros, of in vier, als bij de meeste carnivoren, walvischachtigen en krokodillen. Bij de apen ontbreekt deze spier, evenals bij den mensch. De betrekkelijke lengte der spieren van den oogbol is zeer verschillend en wordt bepaald door den afstand van de achtervlakte van den oogbol van de wanden der orbita. Deze is in het algemeen het geringst bij de vogels, zoodat dan ook de oogspieren algemeen kort zijn. Zeer lang zijn zij daarentegen bij vele visschen, inzonderheid bij de haaien en roggen.

Zeer verschillend is de bouw van het oogledentoestel. Oogleden, gevormd door huidverdubbelingen, die meestal door eigen spieren bewogen en voor den oogbol geschoven kunnen worden, kunnen geheel ontbreken of ten getale van een, twee of drie aanwezig en dan nog in zeer verschillende mate ontwikkeld zijn. Eigenlijke oogleden ontbreken bij het groote meerendeel der visschen; echter hebben vele visschen een onbewegelijke huidplooi, die als een beginsel van ooglid kan worden beschouwd. Bij de geslachten Butyninus en Orthragoriscus is deze kringvormig; bij clupeoiden en scomberoiden komen twee zulke huidplooien, een voorste en een achterste, voor. Horizontale oogleden, d. i. een bovenste en een onderste, worden echter reeds bij de selachiers aangetroffen, vele van welke bovendien in het bezit zijn van een derde meer doorzichtig ooglid, het wenkvlies (membrana nictitans), hier echter nog in samenhang staande met het weinig ontwikkelde onderste ooglid. In de afdeeling der reptiliën bestaat groote verscheidenheid ten aanzien der ooglidvormingen.

Eigenlijke oogleden ontbreken bij de proteïden, de cordulinen, onder de vorschen bij het geslacht Pipa, voorts bij de slangen, de amphisbaenen en vele slangachtige hagedissen. De huid zet zich bij deze dieren eenvoudig over den oogbol voort; in de meeste gevallen is zij boven den oogbol verdund en doorzichtig. Tusschen haar en het hoornvlies is nog eene nauwe ruimte, waarin zich het traanvocht kan uitstorten. Ook de larven der salamanders missen nog de oogleden, maar de geheel ontwikkelde dieren zijn in het bezit van een onderste en een bovenste ooglid. Met de reeds vermelde uitzondering van het geslacht Pipa, hebben alle overige vorschen oogleden, maar het bovenste ooglid is met den oogbol vergroeid en volgt dezen in zijne bewegingen, en het onderste ooglid is rudimentair en wordt in zijne werking vervangen door het doorschijnende wenkvlies, hetwelk over den oogbol kan worden getrokken. Een bovenste en een onderste ooglid, met een wenkvlies aan den voorsten (of binnensten) ooghoek, komen algemeen voor bij de schildpadden en bij het groote meerendeel der hagedissen.

Zeer afwijkend hiervan is de ooglidvorming bij de kameleons. Deze bezitten een enkelvoudig, kringvormig ooglid met eene opening; dit ooglid is door de conjunctiva met den oogbol verbonden en volgt zijne bewegingen, zoodat de opening steeds tegenover de pupil blijft. De vogels bezitten allen drie oogleden. Het onderste is, met uitzondering van eenige nachtvogels (uilen, geitenmelker), grooter en bewegelijker dan het bovenste; de huidplooi waaruit het bestaat wordt nog gesteund door een dun kraakbeenig plaatje. Het dieper gelegen wenkvlies is gemeenlijk dun en in meerdere of mindere mate doorzichtig. In de klasse der zoogdieren bestaan algemeen twee horizontale oogleden, waarbij zich dikwerf nog een derde als wenkvlies voegt, dat dikwijls ook een kraakbeenplaatje insluit.

De horizontale oogleden dragen ooghaartjes (cilia). Een wenkvlies ontbreekt bij de cetaceeën, desgelijks bij de apen en den mensch, ofschoon de halvemaanvormige plooi (plica semïlunaris) in den binnen-ooghoek als een rudiment daarvan te beschouwen is. Voor de beweging der oogleden dienen onderscheidene spieren, welke nog in meerdere of mindere mate kunnen ontwikkeld zijn. Waar het bovenste en onderste ooglid beide bewegelijk zijn, bestaat algemeen een uit de diepte van den oogkuil ontspringende musculus levator palpebrae superioris; deze is dubbel bij de cetaceeën. Vogels en zoogdieren bezitten een m. orbicularis palpebrarum, die ook bij de kameleons bestaat en daar een ware sphincter is. Een afzonderlijke spier voor nedertrekking van het onderste ooglid, m. depressor palpebrae inferioms, komt bij reptiliën en vogels voor, maar is bij zoogdieren hetzij rudimentair of in het geheel niet aanwezig.

Voor de beweging van het derde ooglid dient een afzonderlijke m. nictitator. Bij de vogels wordt deze vertegenwoordigd door twee spieren, waarvan de eene (m. quadratus) ontspringt van het achterste gedeelte van den oogbol en in een pees uitloopt, die een soort van kanaal vormt, waarin de pees der andere, van de neuszijde ontspringende spier (m. pyramidalis) verloopt en zich vervolgens aan de membrana nictitans inplant.

Behalve de visschen en dipnoïsche kruipdieren zijn alle, gewervelde dieren,in het bezit van traanklieren, welke een vocht afscheiden door hetwelk het buitenwaarts gekeerd gedeelte van den oogbol voor uitdroging bewaard en tevens de gemakkelijke bewegelijkheid der oogleden bevorderd wordt. De eigenlijke traanklier is geplaatst in de oogholte, buitenwaarts, boven het bovenste ooglid. De uitloozingsbuisjes, verschillend in aantal, openen zich nabij den buitensten ooghoek, aan de binnenvlakte van het bovenste ooglid. Het teveel van het traanvocht wordt afgevoerd door twee of drie kleine openingen, de traanstippen (puncti lacrymales), aan den binnensten ooghoek; deze traanstippen geven toegang tot een zakvormige verwijding, traanzakje (sacculus lacrymalis) met een uitloozingskanaal (canalis of ductus lacrymalis), dat zich evenals bij den mensch (zie boven) in den neus opent. Alle in de lucht levende en een wenkvlies bezittende gewervelde dieren hebben nog een tweede traanklier (glandula Harderi), gelegen aan de binnen- of neuszijde van den oogbol, en die een gewoonlijk iets dikker vocht afscheidt, dat de binnenvlakte van het wenkvlies; bevochtigt. *, Bovendien komen bij de zoogdieren aan de binnenvlakte der oogleden evenals bij den mensch nog een aantal Meiboomsche kliertjes (glandulae Meiboomianae) voor, die een vetachtige stof, het oogsmeer, afscheiden.

Waar bij de ongewervelde dieren bijzondere gezichtsorganen bestaan, d. i. waar zich uit de opperhuid bepaalde gedeelten gedifferentieerd hebben en tot eindtoestellen van gezichtszenuwen zijn geworden, vertoonen die eindtoestellen nog tweeërlei hoofdvormen. De kristalstaafjes namelijk liggen 1) hetzij in dier voege palissadengewijs nevens elkander, dat zij gezamenlijk eene schotelvormige oppervlakte , begrenzen, of 2) zij zijn zoo geplaatst dat de buitenwaarts gekeerde oppervlakte der laag, waarvan zij deel uitmaken, meer. of minder bol is. In het eerste geval, dat in het algemeen bij de weekdieren voorkomt, draagt de eindtoestel in haar geheel, evenals bij de gewervelde dieren, den naam van netvlies (retina). Het tweede geval is kenmerkend voor de geheele afdeeling der gelede dieren. Bij deze laatste bestaat geen eigenlijk netvlies, hoewel functioneel daaraan beantwoordende deelen aanwezig zijn. Ofschoon nu in het algemeen zoodanig .eindtoestel het meest wezenlijk bestanddeel van elk oog is, op zichzelf voldoende om ethertrillingen als licht te doen gewaarworden* is het toch niet voldoende voor het scherp zien en onderscheiden der voorwerpen, waarvan de ethertrillingen uitgaan.

Daartoe moeten de ethertrillingen, d. i. de lichtstralen, van divergeerend convergeerend worden gemaakt, en wel zoo, dat zij binnen in het oog aan of in het eindtoestel zich tot beelden van voorwerpen vereenigen. Dit nu kan in sommige gevallen reeds op voldoende wijze geschieden door de naar buiten gekeerde oppervlakken der kristalstaafjes, die altijd min of meer bol zijn. In den regel echter geschiedt zulks door een afzonderlijk daarvoor bestemd deel, een lens, welke op zekeren afstand van het eindtoestel is geplaatst en het licht, daarop, concentreert. t Zulk een lens bestaat altijd uit een sterk lichtbrekende zelfstandigheid, met bolle oppervlakten. Een ware, met die der gewervelde dieren vergelijkbare lens komt alleen voor bij de weekdieren. Waar zij ontbreekt, kunnen andere deelen daarvoor in de plaats _ treden, als b.v. bij vele gelede dieren lensvormige verdikkingen van het chitine-bekleedsel, die zich over de voorvlakte van het oog als een soort van hoornvlies uitbreiden en daarom hoornvlieslenzen worden genoemd, of, als bij lagere gelede dieren en wormen, de voorste gedeelten der kristalstaafjes, kristalkegels geheeten.

De ongewervelde dieren die de genoemde drie bestanddeelen in hun gezichtswerktuig vereenigen, n.l. een eindtoestel dat de ethertrillingen in lichtgewaarwordingen omzet en voortleidt, een pigment dat de deelen van dat eindtoestel en zoodoende tevens de daarin opgewekte trillingen van elkander gescheiden houdt, en eindelijk het een of ander vóór het eindtoestel geplaatste, doorschijnende lensvormig lichaam, geschikt om de stralen tot beelden te vereenigen, bezitten reeds een volkomen oog. Er kunnen zich wel is waar nog andere deelen daarbij voegen, die echter niet tot het noodzakelijke optisch toestel behooren, en dan ook in de onderscheidene klassen, overeenkomstig het geheele maaksel en de levenswijze der dieren, velerlei wijzigingen ondergaan.

De oogen der gelede dieren zijn, bij de hoogere vormen tenminste, even volkomen werktuigen als de oogen der werveldieren, doch verschillen echter in hun maaksel aanmerkelijk van deze. In den regel zijn zij geplaatst aan den kop, of, waar deze geen afzonderlijk lichaamsdeel uitmaakt, aan den cephalothorax. Slechts in zeldzame gevallen worden ook oogen aangetroffen aan de kaken en andere ledematen (bij de schaaldiergeslachten Euphausia en Thysanopoda van de familie der Schizopoden, en bij de soorten van het geslacht Pleuromma van de groep der. Copepoden). Wat het getal betreft, zoo is het regel dat de oogen parig zijn. Bij de Cyclopinae en Calaninae is wel slechts één enkel onparig, in de middellijn des lichaams geplaatst oog aanwezig, doch de vergelijking met verwante vormen heeft geleerd dat dit enkele oog moet worden beschouwd als samengesteld uit twee tegen elkander aan geplaatste oogen. . Dikwijls zijn er in het geheel slechts twee oogen; zijn er meer, gelijk eveneens veelvuldig het geval is, dan zijn de overige kleiner en worden dan ook wel oogstippen, bij-oogen of oogjes (ocelli) geheeten.

Tegenover deze vermenigvuldiging der oogen staat, dat er ook soorten zijn die gezichtszintuigen geheel missen. Zoodanige soorten worden aangetroffen zoowel bij de schaaldieren en de spinachtigen als bij de insecten; in den regel zijn het soorten die hetzij een onderaardsch leven leiden of holen bewonen, of eindelijk leven op groote diepten in de zee, waartoe het licht nimmer doordringt. Alle blinde soorten behooren overigens tot groepen waarvan de meeste andere leden in het bezit zijn van oogen. Bij soorten met polymorphe individuen, als b.v. het geslacht Termes, kan het voorkomen dat eenige individuen goed ontwikkelde oogen bezitten, terwijl anderen blind zijn.

Het hoofdbestanddeel van het oog der gelede dieren is het kristalstaafje, samengesteld uit een bovenste en een onderste hoofdafdeeling: den Icristalkegel en het zenuivstaafje. De kristalkegel bestaat uit een volkomen glasheldere zelfstandigheid, die het licht sterk breekt; deze zelfstandigheid kan evenwel verschillende graden van vastheid en daarmede van lichtbrekend vermogen bezitten; meestal is zij in den verschen toestand zeer week; echter zijn er ook gevallen, vooral onder de schildvleugelige insecten of kevers, waarin die zelfstandigheid een grootere vastheid heeft, welke zelfs die der chitine kan nabijkomen.

Soms, met name bij eenige tienpootige schaaldieren, bestaat de kristalkegel uit twee afdeelingen, waarvan de voorste het licht sterker breekt dan de achterste. De buitenwaarts gekeerde oppervlakte van den kristalkegel is in den regel bol. De lichtstralen die er binnentreden worden derhalve convergeerend. De graad van bolheid verschilt echter zeer en is in het algemeen het grootst in die gevallen, waar daarvóór geene andere, beneden te vermelden deelen gelegen zijn, welke deze convergentie der lichtstralen reeds hebben teweeggebracht, voordat deze de voorvlakte der kristalkegels bereiken. Dat derhalve de kristalkegels tot. op zekere hoogte den dienst van lenzen doeli, al kan men hen geenszins geheel, noch uit een morphologisch noch uit een physiologisch standpunt, met de aldus genoemde deelen in het oog der weekdieren en der gewervelde dieren vergelijken, valt niet te betwijfelen. Overigens bestaan in de gedaante der kristalkegels bij onderscheidene soorten van gelede dieren nog tamelijk groote verschillen.

Geheel kegelvormig zijn zij eigenlijk nimmer. Meestal, bepaaldelijk in de samengestelde oogen, hebben zij de gedaante van eene, doorgaans vier-, zeer zelden achthoekige piramide, die hetzij tamelijk spits toeloopt of den cylindervorm nabijkomt. Dikwijls vertoont de kristalkegel overlangs loopende groeven, gewoonlijk vier, en dan is de voornoch de achtervlakte een eenvoudig bolsegment, maar integendeel uit aaneengevoegde segmenten samengesteld. Voorts kan ook de verhouding der breedte tot de lengte zeer verschillen. In de oogen van sommige lagere schaaldieren is slechts een enkel kristalstaafje aanwezig. Van onderen sluit zich aan eiken kristalkegel de tweede hoofdafdeeling, het zenuwTstaafje.

In de meeste gevallen is dit geen rechtstreeksche voortzetting van den kristalkegel, maar wordt er tusschen het achtereinde hiervan en het vooreinde van het zenuwstaafje een kleine, met vocht gevulde tusschenruimte gevonden. Ook het zenuwstaafje biedt ten aanzien van zijn gedaante en betrekkelfjke lengte eenige verschillen aan; zijn breedte is steeds geringer dan die van het vooreinde van den kristalkegel, en in den regel overtreft het den kristalkegel in lengte. Zijn typische gedaante is die van een lang, vierzijdig prisma; niet zelden kan men daaraan nog een samenstelling uit 4 of 8 overlangs met elkander vereenigde deelen herkennen, die aan het vooreinde zich in vier lobjes scheiden en in de as eene ruimte opentaten, welke den zenuwdraad bevat. Niet altijd is het zenuwstaafje overal van gelijke dikte; bij de kreeften is het spoelvormig, en bij de nachtvlinders en de meeste kevels is het aan zijn achterste gedeelte tot een dergelijk spoelvormig lichaam verdikt. Dikwijls vertoont het zenuwstaafje eene licht rooskleurige tint, evenals ook vaak eigen is aan de netvliesstaafjes van andere dieren. Het zenuwstaafje bestaat niet uit eene zoo volkomen homogene zelfstandigheid als de kristalkegel.

Bij tienpootige crustaceeën vertoont het reeds bij eene matige vergrooting eene samenstelling uit plaatjes van een zekere dikte, die afwisselend in de elkander begrenzende afdeelingen van het staafje geplaatst zijn. Tusschen deze dikkere plaatjes duidt eene nog veel fijnere en alleen bij zeer sterke en scherpe vergrooting zichtbare streping eene samenstelling van elk lid uit een aantal nog veel dunnere plaatjes aan. Ook bij verschillende insecten is zulk eene fijne streping aan de zenuwstaafjes waargenomen, hetzij over hunne geheele lengte (geslacht Libellula) of aan hun verdikt achtereinde. Binnen in het zenuwstaafje is ,een fijne zenuwvezel of een bundeltje van eenige zenuwvezelen bevat, dat uit het ganglion opticum aan den basis van het oog ontspringt, het dunne aldaar gelegen grensvlies (membrana limitans) doorboort en verder zijn weg vervolgt in de as van het staafje tot vlak achter het binneneinde van den kristalkegel. Hoe de zenuwdraad aldaar eindigt, is uit den aard der zaak meestal moeilijk uit te maken. Volgens waarnemingen van Max Schultze zoude echter, bij vliegen en nachtvlinders, de zenuwdraad op dit punt aangekomen, zich scheiden in eenige uiterst fijne eindvezeltjes, die aldaar het binnenste van den kristalkegel omvatten.

Beide, zenuwstaafje en kristalkegel, liggen besloten in een pigmenthulsel, dat zelf door een zeer teeder vlies begrensd is. Dit hulsel, samengesteld uit deels tot fijne vezelen verlengde cellen, laat echter de voorvlakte van den kristalkegel vrij. Ofschoon de convergentie der lichtstralen in meerdere of mindere mate reeds door de bolle voorvlakte der kristalkegels kan worden teweeggebracht, voegt zich hierbij evenwel in zeer vele gevallen nog een andere inrichting, waardoor evenals door een ware lens, die bij de gelede dieren altijd ontbreekt, binnen in het oog een beeld van daarbuiten gelegen voorwerpen kan worden gevormd. Deze inrichting bestaat in een lensvormige verdikking van de meestal hoornvlies (cornea) geheeten., zeer doorschijnende chitinelaag, welke zich als een deel van het algemeene chitinebekleedsel over de plaats waar zich het oog bevindt uitstrekt. Deze hoornvlieslens is bij sommige gelede dieren biconvex, bij andere planoconvex. Liggen een aantal zoodanige hoornvlieslenzen in elkanders onmiddellijke nabijheid, dan hebben zij van boven gezien geen ronde maar een 6-hoekige of 4-hoekige gedaante; alsdan noemt men ze hoornvliesfacetten.

De afstand tusschen de bolle buitenvlakte van den kristalkegel en de binnenvlakte van het hoornvlies is alleen dan eenigszins aanmerkelijk, wanneer dit laatste niet in facetten is verdeeld; zijn deze aanwezig, dan is die afstand altijd gering, en de tusschenruimte wordt ingenomen door een laag van doorschijnend protoplasma met kernen. In het samengestelde oog der insecten, waar die kernen gewoonlijk ten getale van 4, tusschen de achtervlakte van de hoornvlieslens en de voorvlakte van den kristalkegel kruisgewijs gelegen zijn, worden zij naar hun ontdekker de Sempersche kernen genoemd. Dit protoplasma met kernen is niets anders dan de voortzetting van de hypodermis, bij de vervelling wordt dan ook het hoornvlies mede afgeworpen, nadat zich vooraf aan de binnenzijde een nieuw gevormd heeft. Niet onwaarschijnlijk is het, dat de kristalkegel een afscheidingsproduct is van de binnenvlakte der hypodermis, evenals het hoornvlies een afscheidingsproduct is van de buitenvlakte. Of het oog der gelede dieren zich door spierwerking overeenkomstig den afstand der voorwerpen accommodeeren kan is in het algemeen nog onzeker. Bij de insecten, myriapoden en spinachtigen zijn de oogen altijd onbewegelijk.

Bij de hoogere schaaldieren (Podophthalmata) zijn de oogen op door spieren bewegelijke stelen geplaatst. Onder de lagere schaaldieren (sommige copepoden en branchiopoden) komen er voor, bij welke het oog binnen een door het hoornvlies overwelfde ruimte besloten ligt; alsdan kan het oog zelf door spieren binnen in die ruimte bewogen worden. Bij de insecten dringen altijd tracheeën in het oog.

De boven geschetste bestanddeelen van het oog der gelede dieren komen in geenen deele bij allen vereenigd voor. Het aantal der voorhanden bestanddeelen kan integendeel zeer uiteenloopen; derhalve komen bij de gelede dieren verschillende, nu eens zeer eenvoudig, dan weer uiterst samengesteld van maaksel zijnde gezichtswerktuigen voor. Sinds lang onderscheidt men dan ook bij deze dieren de oogen in enkelvoudige en samengestelde, en zelfs deze onderscheiding in twee klassen is nog geheel onvoldoende; veeleer moet een reeks van graden in samengesteldheid van het oog der gelede dieren worden aangenomen. Ten eerste kan het oog alleen vertegenwoordigd zijn door een pigmentvlek; zoo is het bij het voorhoofdsoog der jongste larventoestanden van vele lagere schaaldieren; gewoonlijk heeft deze pigmentvlek de gedaante van eenX en bestaat dan uit twee samengesmolten zijdelingsche helften, die elk aan een enkel oog beantwoorden; dergelijke eenvoudige of dubbele pigmentvlekken komen (zie beneden) ook bij vele wrormen voor; of binnen in de pigmentmassa nog een lichtbrekend lichaampje voorhanden is, is totnogtoe in de meeste gevallen voor de waarneming verborgen gebleven. Ten tweede kan het oog bestaan uit een enkel, dan steeds kort kristalstaafje, welks buitenwaarts sterk bolle kristalkegel buiten het pigmenthulsel uitpuilt; zoodanig oog rust hetzij onmiddellijk op den bovenslokdarmknoop of is daarmee slechts door een zeer kort steeltje, een gezichtszenuw, verbonden; het ligt verwijderd van het zich daarover ■ uitstrekkend gedeelte van het chitinebekleedsel, dat derhalve aan de samenstelling van het oog geenerlei aandeel neemt; oogen van dit eenvoudige maaksel, die ook bij verscheidene wormen worden aangetroffen, komen voor bij vele rotiferen, bij de larven der schaaldieren in den Nauplius-toestand en bij vele copepoden, hier meestal in vereeniging met andere, iets meer samengestelde oogen. Ten derde kan het oog het maaksel hebben als het vorige, terwijl zich daarvóór het chitinebekleedsel tot een hoornvlieslens heeft verdikt, welke lens nagenoeg even breed is als het vooreinde van de daarachter gelegen kristalkegel; oogen van dit maaksel worden aangetroffen in de afdeeling der copepoden, n.l. bij eenige cyclopiden; verder bij de pontellinen en de corycaeïden.

Alleen de beide laatstbedoelde vormen van oogen kunnen in den volsten zin enkelvoudige oogen worden genoemd. De eigenlijke samengestelde oogen bieden een veel grootere verscheidenheid aan. Ten eerste kan het oog een zeker aantal kristalstaafjes bevatten, die in eene gemeenschappelijke pigmentmassa nevens elkander zijn geplaatst en daaruit naar buiten puilen, terwijl het doorschijnende chitinebekleedsel, dat zich, op eenigen afstand van de voorvlakten der kristalkegels, daarover heen uitbreidt, overal van gelijke dikte is en derhalve geen deel neemt aan het optisch toestel. Het oog is in dit geval in een eigen holte, een bloedsinus, gelegen en kan daarin door eigene spieren in verschillende * richtingen worden bewogen. Oogen van dit maaksel, nog in zeer ongelijken graad van samengesteldheid, wat het getal der kristalstaafjes betreft, worden, behalve bij onderscheidene copepoden en ostracoden, aangetroffen bij de branchiopoden, zoowel bij de Cladocera, die één zoodanig groot oog dat in de middellijn aan den kop geplaatst is, als bij de Phyllopoda, die twee zijdelings geplaatste, soms (geslachten Branchipus, Nebalia) gesteelde oogen hebben. Bij eenige soorten dezer groepen nadert echter het oog dichter tot het chitinebekleedsel, hetwelk dan op dat punt eene uitpuiling heeft, waarin de voorvlakte van het oog wordt opgenomen.

Zoo ontstaat een overgang tot een anderen vorm, waarbij de samenstelling van het oog is als voren, maar het zich daarvóór uitstrekkend gedeelte van het chitinebekleedsel tot hoornvlies geworden is en als zoodanig een bestariddeel van het oog uitmaakt, zonder echter tot de beeldvorming mede te werken. Het heeft evenzoovele kom- of horlogeglasvormige uitpuilingen als er kristalkegels zijn, welker voorvlakten daarin worden opgenomen. Zulk een oog is derhalve onbewegelijk. Deze oogen komen voor bij het schaaldiergeslacht Argulus, bij de larven der schubvleugelige insecten, bij de asteriden enz. Een eenigszins ander maaksel hebben de zijdelingsche oogen der corycaeïden en het bovenste oogenpaar der pontellinen; voor het overigens als voren gebouwde oog heeft zich hier n.l. het chitinebekleedsel tot een betrekkelijk groote lens verdikt; op eenigen afstand daarvan ligt het door spieren bewegelijke oog, welks bovendien ongelijk groote kristalkegels derhalve tegenover verschillende punten van de hen in breedte overtreffende lens kunnen worden gebracht. De oogen der scorpioenen en spinnen (in het algemeen derhalve van de hoogere arachnoiden), in verschillend getal aan den cephalothorax geplaatst, alsmede de aan de bovenvoorvlakte van den kop van vele insecten voorkomende bij-oogen vertoonen eenzelfden bouw als voren, doch zijn onbewegelijk en hun kristalkegels reiken tot aan of dicht bij de binnenvlakte der hoornvlieslens; buitendien strekt zich het pigment niet slechts tusschen de kristalstaafjes maar ook aan den omtrek daarvan tot aan de ondervlakte der lens uit, waardoor een soort van iris ontstaat.

Eindelijk kan aan eiken kristalkegel een hoornvlieslens beantwoorden; deze lenzen staan dan als meest 6- of 4-hoekige facetten aan de oppervlakte van een bolsegment, en de kristalstaafjes, omgeven door pigment en een vliezige scheede, zijn geplaatst in de richting der stralen van den bol, het geheele oog is dus in even zoovele piramidevormige vakjes gescheiden als er hoornvlieslenzen zijn. Dit is de hoogste trap van samengesteldheid van het oog der gelede dieren. Overigens bestaan ook hierin nog aanmerkelijke verschillen; terwijl b.v. het getal der oogvakken bij de tienpootige schaaldieren en de insecten verscheidene duizenden bedraagt, bij een soort van het geslacht Mordella zelfs meer dan 25.000, daalt dit getal bij de mier tot 50; in het algemeen klimt het getal met de grootte van het oog.

Een in alle opzichten bevredigende verklaring van het zien met het oog der gelede dieren is tot dusver nog niet gegeven. De zenuwstaafjes worden geacht aan de staafjeslaag in het netvlies van andere dieren te beantwoorden, en het wordt waarschijnlijk geacht dat daarin het vermogen zetelt om ethertrillingen in die eigenaardige moleculaire bewegingen om te zetten door welke de lichtgewaarwording ontstaat, en tevens het vermogen om den ontvangen indruk in zijn deelen te ontleden, in den geest gelijk in andere oogstelsels de netvliesstaafjes dit doen. Intusschen kan dit niet geheel op dezelfde wijze geschieden; vooreerst bevindt zich in elk oogvak slechts een enkel zenuwstaafje, en ten tweede is dit noch achter (gelijk bij de gewervelde dieren), noch vóór de zenuwvezellaag (gelijk bij de mollusken) gelegen. De zenuwdraad of het bundeltje fijne zenuwvezelen is integendeel in de as van het staafje zelve bevat, of juister, zij liggen tusschen de vier of acht afzonderlijke staafjes, waaruit elk zenuwstaafje eigenlijk geacht moet worden te bestaan. Deze vier staafjes zijn echter veel langer dan de netvliesstaafjes van andere dieren, en bestaan uit een veel grooter getal van zeer dunne plaatjes dan in deze voorkomen. Aan deze vierdeelige samenstelling der zenuwstaafjes beantwoordt eene desgelijks vierdeelige samenstelling der kristalkegels, terwijl bovendien, althans in sommige gevallen (bij de kreeften), ook de hoornvlieslenzen duidelijke sporen van eene dergelijke samenstelling uit vier deelen vertoonen.

Het vóór het zenuwstaafje gelegen dioptrisch toestel werkt derhalve niet als een enkele lens, maar als* eene vereeniging van vier lenzen, welker assen met elkander zeer scherpe hoeken maken, zoodat de stralenbundel, die op de voorvlakte der hoornvlieslens valt, hetzij reeds in deze of in den kristalkegel zich in vier stralenbundels scheidt, die elk eene iets verschillende richting volgen. Op den loop lettende, dien de lichtstralen in elk oogvak dientengevolge noodzakelijk moeten nemen, komt men tot het waarschijnlijke besluit dat niet de toppen der vier staafjes maar hunne binnenzijden door de zich vereenigende stralen, onder slechts zeer weinig van de normaal afwijkende hoeken, getroffen worden, met andere woorden, dat de beeldvorming niet geschiedt aan het vooreinde van het zenuwstaafje, maar langs de binnenkanten der staafjes, die als het ware een vierzijdigen koker rondom den zenuwdraad vormen. Natuurlijk zijn de aldaar gevormde beelden zeer sterk in de lengte gerekt en daardoor misvormd, doch bij de buitenwaar tsche projectie kunnen zich de verhoudingen herstellen, zoodat de juistheid der tot bewustheid gekomen voorstelling daaronder niet noodzakelijk behoeft te lijden. Trouwens in het oog van den mensch is het op het netvlies gevormde beeld van eene geheel platte oppervlakte niet plat maar komvormig, en evenwel zien wij haar plat zooals zij werkelijk is. Ook is het eigenlijk tamelijk onverschillig of de gelede dieren de voorwerpen onder dezelfde gedaante zien als wij en andere wezens met een komvormig netvlies. De hoofdzaak is dat de ontvangen indrukken met genoegzame scherpte kunnen onderscheiden worden en afzonderlijk tot het bewustzijn geraken.

Indien het proces van het zien zich inderdaad aldus toedraagt, dan wordt het ook begrijpelijk hoe zulk een oog, ook zonder voor de accommodatie dienende spieren (welker bestaan meer dan twijfelachtig is) zoowel voor het zien van verwijderde als van dichtbij zijnde voorwerpen geschikt is. De stralen, die van een op grooteren afstand gelegen voorwerp komen, zullen zich meer voor-, die van nabijgelegen voorwerpen verder achterwaarts vereenigen. Wellicht hebben aldus de insecten in hunne verdeelde zenuwstaafjes een soort van maatstokken, waardoor zij zich van de afstanden, waarop de voorwerpen geplaatst zijn, bewust worden. Deze opvatting beschouwt derhalve elk oogvak van een samengesteld oog als een op zich zelf volkomen gezichtswerktuig. Echter kan het niet anders of het gezichtsveld van elk oogvak moet zeer klein zijn, en wel des te kleiner naarmate het geheele oog grooter en de vakken talrijker en tevens langer zijn. Daar deze echter straalsgewijs zijn geplaatst, zoo heeft elk oogvak zijn eigeti gezichtsveld, en al de gezichtsvelden tezamen vormen het gezichtsveld van het geheele samengestelde oog.

Men kan dit verzinnelijken door zich voor te stellen dat een aantal tamelijk lange maar nauwe verrekijkers, elk met een klein gezichtsveld, als de stralen van een bol waren geplaatst. Ware het mogelijk door al de kijkers tegelijkertijd te zien, dan zoude uit de aansluiting van al die kleine gezichtsvelden één groot gezichtsveld ontstaan; in het samengestelde oog der gelede dieren nü, meent men, geschiedt die vereeniging van een aantal afzonderlijke gewaarwordingen tot een enkele algemeene daardoor, dat uit elk oogvak een zenuwdraad zich naar het ganglion opticum en verder door de gezichtszenuw naar het proto-ganglion begeeft, waar al de afzonderlijke indrukken, tegelijkertijd tot het bewustzijn gerakende, tot een enkele algemeene voorstelling samensmelten. Deze theorie schijnt een vrij juiste verklaring te geven van de wijze van gezichtsgewaarwording der gelede dieren; zij verklaart niet slechts het zien door samengestelde, van hoornvlieslenzen voorziene oogen der insecten en der hoogere schaaldieren, maar laat zich ook overbrengen op de meer eenvoudige oogen. Dat het oog der gelede dieren een dioptrisch werktuig is, evenals alle andere oogen, werd reeds in 1694 door Leeuwenhoek uitgemaakt; deze bevond, dat wanneer het hoornvlies van een insectenoog onder het microscoop beschouwd wordt, men achter elke facet een beeldje van eenig zich daarvóór bevindend voorwerp ziet.

Bij de zoozeer verschillend bewerktuigde dieren die onder den algemeenen naam van wormen worden samengevat, komen allerlei graden van gezichtswerktuigen voor, van eenvoudige ‘ oogvlekjes af tot geheel ontwikkelde oogen toe, die zich deels aan die der gelede dieren, deels aan die der weekdieren aansluiten. Evenwel bereiken de oogen der wormen nimmer een zoo hoogen trap van ontwikkeling als bij vele soorten der genoemde afdeelingen van het rijk der dieren. Eigenaardig is ook de plaats die de oogen bij sommige wormen innemen; soms is deze op grooten afstand van het vooreinde des lichaams verwijderd, zonder dat daarom met zekerheid is na te gaan of de daarheen gaande gezichtszenuwen niet, zooals bij andere dieren, uit het protoganglion ontspringen. Alleen bij de cestoden schijnen oogen geheel te worden gemist. Onder de trematoden zijn er echter enkelen, die oogvlekjes of kleine oogjes bezitten, als b.v. Amphistoma clavatum twee, het geslacht Dactylogyrus vier.

Bij laatstgenoemd geslacht komt daarin zelfs een lichtbrekend lichaampje, een kristalkegel of lens voor. Vele vrijlevende larvenvormen van trematoden (cercariën) bezitten eveneens oogvlekjes, en wel één of twee. In de orde der turbellariën komen algemeen oogen voor; deze zijn evenwel steeds uiterst klein; bij de rhabdocoelen zijn er in den regel twee, soms vier, geplaatst aan de bovenvlakte van het vooreinde des lichaams. Onder de dendrocoelen, inzonderheid onder de grootere, in zee levende planariën, zijn er die een veel grooter aantal bezitten; dikwijls zijn dit bloote oogvlekjes, doch ook niet zelden puilt buiten het pigment nog een glashelder lichaampje naar buiten, dat hetzij een kristalkegeltje of een lensje is. Evenzoo is het met de oogen der nemertinen, bij welke het kopeinde meestal van een zeker aantal pigmentvlekjes voorzien is, waarheen zenuwen uit den zenuwknoop stralen en waarin, tenminste bij enkelen (geslachten Tetrastemma, Polia, Nemertes) kristallichaampjes zijn waargenomen. Opmerkelijk zijn vooral de oogen der bloedzuigers; zij staan aan het kopeinde, ten getale van 2 (bij Clepsine bioculata), 8 (geslachten Nephelis en Trccheta) of 10 (Haemopis, Hirudo, Bdella).

Piscicola heeft er 4 aan het vooreinde en nog 10 aan de achterste zuignap. Volgens Leydig stemmen deze deelen in maaksel overeen met de elders voorkomende bekervormige organen en verschillen daarvan alleen door de pigmentophooping. Een het licht brekend lichaampje, dat als lens of kristalkegel zou kunnen aangeduid worden, ontbreekt. In den bodem der bekervormige holte treedt een zenuw, omgeven van cellen; de zenuw, de as van het bekertje inkomende, geraakt tot in den ingedeukten mond des bekers en eindigt daar te midden van eigendommelijk gewijzigde epidermiscellen. Ofschoon men nu uit dit afwijkend maaksel lichtelijk besluiten zou dat de z.g. oogen der bloedzuigers derhalve geen gezichtsorganen zijn, zou zulk een besluit toch voorbarig zijn. Het is zeer wel mogelijk dat bij hen een netvlies in rudimentairen toestand, maar toch vatbaar voor een lichtindruk, bestaat.

Dat een lens overigens in een waar oog kan gemist worden, bewijst Nautilus. In het algemeen staan de z.g. holwormen, wat den ontwikkelingsgraad der gezichtswerktuigen betreft, hooger dan de volwormen. Echter worden ook bij vele holwormen, die hetzij een parasitisch leven leiden of zich in gangen in den bodem ophouden, oogen geheel gemist; zoo hebben b.v. de acanthocephalen geen oogen, de soorten van het geslacht Balanoglossus evenmin, onder de nematoden is alleen de familie der Enoplidae in het bezit van oogen. Het geslacht Peripatus heeft twee aan de basis der voelers geplaatste enkelvoudige oogjes. De vinwormen zijn eveneens in het bezit van twee achter aan den kop geplaatste oogjes, waarin eenige straalsgewijs geplaatste kristalkegels waarneembaar zijn. Bij de sipunculiden worden boven den slokdarm nog eenige pigmentvlekjes waargenomen; of deze als oogen mogen worden beschouwd is echter nog onzeker, zij kunnen evenwel als de overblijfselen worden beschouwd van de vier duidelijker oogvlekjes, die deze dieren in den larventoestand bezitten; bij andere sipunculaceeën kent men dezelfde deelen niet.

Onder de borstelwormen worden bij de oligochaeten in het algemeen oogen gemist. Bij het meerendeel der borstelpootigen staan daarentegen onmiddellijk op het protoganglion twee of vier door de huid bedekte oogjes. Soms vertoont zich het oog eenvoudig als een pigmenthoopje, dat echter scherp begrensd is; dikwijls puilt daaruit echter een helder kristallichaampje naar buiten, zooveel als een kristalkegel. Zijn er vier zulke van kristalkegels voorziene oogen, dan staan niet zelden twee voor- en twee achterwaarts gericht. Ook komt het voor, dat de oogen van elk paar onderling versmelten, zoodat uit een gemeenschappelijke pigmentmassa twee kristallichaampjes puilen en dit is dan een eerste toenadering tot de samengestelde oogen. Zoo is het ook bij het geslacht Polyophthalmus, waar drie oogen aan den kop voorkomen, waarvan het middelste drie, de beide zijdelingsche twee kristaxlichamen bevatten.

Bij de soorten van dit geslacht komt bovendien ter weerszijde aan elk lichaamssegment een enkelvoudig oog voor. Reeds hieruit blijkt dat eenige borstelwormen, behalve aan het kopeinde, ook nog op andere plaatsen des lichaams van gezichtszintuigen kunnen voorzien zijn. Bij het geslacht Fabricia staan oogen, die zelfs grooter zijn dan de aan den kop geplaatste, aan het achterste lichaaipssegment. Deze wormen * bewegen zich dan ook met het staart einde vooruit. Het tot de Sabellidae behoorende geslacht Branchiomma heeft een groot getal oogen aan de kieuwen. Zij nemen bij onderscheidene soorten eene nog eenigszins verschillende plaats in, hetzij aan het einde van eiken kieuwrank of op eenigen afstand daarvan.

Deze oogen bestaan uit pigmentkussentjes, waaruit een groot aantal van nevens elkander gelegen kristallichaampjes puilen. Deze zijn kegelvormig, met bolle buitenvlakken en aldaar bedekt met eene doorschijnende cuticula. Het zijn derhalve samengestelde oogen, welke tot die der gelede dieren naderen. Wat het fijnere maaksel der oogen van de borstelwormen betreft, staat aan het onderzoek daarvan meestal de kleinheid dezer oogen zeer in den weg. Alleen bij de soorten van de familie der Alcyopina veroorloven de twee buitengewoon groote, ter weerszijde van den kop geplaatste oogen zulk een nader onderzoek. Dit heeft geleerd dat het oog omhuld wordt door een eigen vlies, eene sclerotica, welke aan de voorvlakte zich tot eene eenigszins gewelfde, doorschijnende cornea verheft, waar tegen aan eene bolvormige lens is gelegen.

Het zich aan de binnen-achtervlakte uitbreidende netvlies bestaat uit twee lagen, gescheiden door een roodbruine pigmentlaag, die naar voren een blauwachtige kleur aanneemt en dan als een iris de lens omgeeft. Van de beide netvlieslagen bestaat de binnenste uit cylindrische staafjes; in de hoofdpunten heeft dit oog eenzelfde samenstelling als dat van de weekdieren; het verwijdert zich overigens zeer van dat der overige wormen, hetwelk meer dat van de gelede dieren nabijkomt.

Ook bij de weekdieren wordt ten aanzien van het maaksel der gezichtswerktuigen een groote verscheidenheid waargenomen. Swammerdam (Bijbel der Natuur) was de eerste die een molluskenoog beschreef. In de klasse der bryozoën worden zoodanige werktuigen geheel gemist, evenals bij de brachiopoden, tenzij een paar pigmentvlekjes, door F. Müller aan de larven dezer mollusken waargenomen op het centraaldeel van het zenuwstelsel, de functie van gezichtsorganen vervullen. Daarentegen worden reeds bij vele tunicaten min of meer ontwikkelde oogen aangetroffen; alle salpen b.v. hebben een bol- of peervormig lichaampje, dat door een uiterst kort steeltje met het centraal-ganglion is verbonden en zich daaruit als een uitstulping schijnt te verheffen; daarin bevindt zich een pigment, rood- of zwartachtig van kleur en bij de niet tot ketens vereenigde individuen van een hoefijzervormige gedaante, bij de wel tot ketens vereenigde soorten van verschillenden vorm; uit een daaruit stekend, door de huid horlogeglasgewijs overdekt lensachtig lichaam, dat echter bij eenigen sporen van een samenstelling uit staafjes vertoont, blijkt, dat deze dieren een waar gezichtswerktuig bezitten. Onder de ascidiën zijn er vele (geslachten Cynthia, Phallusia enz.), die oogjes of pogvlekken bezitten.

In de overige klassen der weekdieren, met uitzondering van de pteropoden, komen in den regel oogen voor en hoewel deze in grootte,f plaats alsook in de bijzonderheden van het maaksel nog velerlei, ten deele onderscheidene ontwikkelingstrap^ pen vertegenwoordigende verschillen aanbieden, komen zij in de hoofdpunten vrijwel met elkander overeen; oppervlakkig beschouwd schijnt de bewerktuiging aan dat van het oog der gewervelde dieren te beantwoorden; een nadere beschouwing leert echter dat er wezenlijke verschillen bestaan. De oogen der lamellibranchiën, gasteropoden en cephalopoden zijn in het algemeen bol- of eivormig. Zij bevatten doorgaans een lens, een daarachter geplaatst glasvocht en een uit twee hoofdlagen samengesteld netvlies, waarvan de voorste of binnenste laag uit een staafjeslaag, de achterste uit cellen en de daarin uitloopende eindvezelen van de gezichtszenuw bestaat; beide lagen zijn gescheiden door een pigmentlaag, die zich bij velen nog iets voorbij de grenzen van het netvlies voortzet tot over de plaats waar de equator der lens gelegen is, aan welke zij zich als een corpus ciliare vasthecht, waardoor een soort van iris ontstaat; deze is soms in den omtrek der pupil levendiger gekleurd dan het meer binnenwaarts gelegen gedeelte der pigmentlaag. Deze iris en pupil zijn echter niet geheel te vergelijken met de iris en pupil der gewervelde dieren, daar eene chorioidea en hare voortzetting, de iris, en tevens eene voorste oogkamer altijd ontbreken. Deze oogbol ligt nu hetzij (bij lamellibranchiën en gasteropoden) in eene holte der zelfstandigheid zelve van den huidspierzak en vult deze holte geheel, zoodat de wand van den oogbol door die zelfstandigheid zelve wordt daargesteld, waarbij het voorste gedeelte, alleen uit de daar .ter plaatse zeer dunne en doorschijnende opperhuid bestaande, zich als een hoornvlies over dit gedeelte van den oogbol uitbreidt, of wel (bij de heteropoden en de cephalopoden) de oogbol heeft een eigen wand en ligt min of meer vrij in een oogholte (orbita). Een minder wezenlijk verschil, dat dan ook bij overigens na verwante dieren kan voorkomen, is dat het oog bij eenigen op gelijke hoogte met de lichaamsoppervlakte ligt, bij anderen daarentegen door een steel (ommatophoor) gedragen wordt, die al of niet terugtrekbaar of voor uit- en instulping geschikt is.

Bij de lamellibranchiën staan de oogen, meestal op kortere of langere, terugtrekbare steeltjes, hetzij (bij diegene welke een open mantel hebben) in groot aantal langs de mantelranden, tusschen de voelers verspreid, of (n.l. bij diegenen, waar de mantel van sipho’s is voorzien) aan de openingen van dezen. In het laatste geval (de meeste Dimyaria) zijn de oogen klein, niet zelden tot enkele oogvlekjes gereduceerd en ontbreken dikwerf geheel. Daarentegen zijn zij betrekkelijk groot bij eenige Monomyaria met open mantel, vooral bij de soorten der geslachten Pecten en Spondylus; ook Tridacna heeft groote oogen; onder de siphoniden zijn het inzonderheid de soorten van Pliolas, die goed ontwikkelde oogen aan de openingen der sipho’s hebben. Het maaksel dezer oogen, voorzoover men het bij eenige soorten van Pccten en Spondylus nader heeft kunnen onderzoeken, is in het algemeen het boven geschetste. Het glaslichaam schijnt echter te ontbreken of althans zeer klein te zijn, zoodat de lens bijna onmiddellijk op het netvlies rust. De zich naar de oogen begevende zenuwen zijn takjes van de mantelzenuw, en wel, bij de Monomyaria, van de mantelrandzenuw.

Eene eigendommelijkheid dezer zich van de mantelrandzenuw naar de oogen begevende gezichtszenuwen is dat elk zich, kort voor den oogbol te bereiken, in twee takjes splitst, waarvan het eene dezen aan de basis intreedt, terwijl het andere zich zijdelings om de onderste helft van den oogbol heen ombuigt, om dien dan op een meer naar voren gelegen punt binnen te treden en aan de vorming van het netvlies deel te nemen. In de overige klassen bedraagt het getal der oogen steeds slechts een enkel paar, dat aan den kop is geplaatst; oogen ontbreken echter bij eenige opisthobranchiën van de familiën der Dorididae, Tritoniadae en Acera, tenminste in den volwassen toestand, alsmede bij het meerendeel der pteropoden, of zij zijn bij deze laatsten klein en rudimentair. Daarentegen komen bij alle voorkieuwigen, met uitzondering van het geslacht Chiton, oogen voor; steeds bestaat er een zekere gemeenschap tusschen de voelers en de oogen, de eerste zijn hol tot nabij de plaats waar de oogen gelegen zijn; hunne uitstulping geschiedt door indrijving van het lichaamsvocht, terwijl voor de instulping een bijzondere spier dient. In alle gevallen waar de oogen op stelen staan, kunnen zij tegelijk met deze in verschillende richtingen worden gekeerd. Daar bovendien de zelfstandigheid van den huidspierzak den oogbol van alle zijden omhult, zoo kan, door samentrekking der spierlaag van genoemden zak, waardoor een drukking wordt teweeggebracht, de vorm van de lens en van den geheelen oogbol min of meer gewijzigd worden. Hierdoor kan het oog zich naar den afstand der voorwerpen accommodeeren.

Eenigszins anders is het bij de heteropoden. Deze hebben in het algemeen groote, naast de voelers geplaatste oogen, doch elk oog ligt in een soort van oogholte, gevormd door de over den oogbol blaasachtig uitgestrekte en zeer doorschijnende huid. In die holte, welke met het inwendige van den huidspierzak door eene opening gemeenschap heeft, treedt bloed, dat derhalve den oogbol van alle zijden, alleen met uitzondering van de plaats van intreding der gezichtszenuw, omgeeft. Deze laatste zwelt op dit punt nog tot een ganglion aan. De oogbol heeft eene minder regelmatige gedaante dan bij de gasteropoden. De achterste afdeeling puilt buiten de voorste min of meer uit, tengevolge eener plaatselijke verdikking van het netvlies en van het buitenste hulsel aldaar, hetwelk gevormd wordt door het neurileem der gezichtszenuw. De voorste afdeeling, die de bolvormige lens bevat, wordt overwelfd door een eigen hoornvlies, dat derhalve niet vergelijkbaar is bij het hoornvlies der gasteropoden, waaraan veeleer het voorste den binnenwand der oogkapsel strekt zich naar den binnenwand der oogholte strekt zich naar den oogbol op de hoogte der lens een spier uit, waardoor de oogbol binnen in de oogholte kan bewogen worden.

De meer samengestelde bouw van het oog der gasteropoden en heteropodeh is het onderwerp geweest van tal van onderzoekingen; de resultaten daarvan komen neer op het volgende. De lens bestaat uit een homogene zelfstandigheid, met meer of minder duidelijk waarneembare concentrische lagen; men houdt het ervoor dat zij uit een enkele cel ontstaat, rondom welke zich vervolgens nieuwe lagen afzetten; een lenszakje ontbreekt altijd; het glasvocht, hoewel eveneens homogeen en meestal zeer vloeibaar, vertoont soms een fijne streping; bij eenige dieren omhult ook een uiterst dun laagje daarvan de voorvlakte van de lens; het netvlies bestaat uit twee hoofdlagen, een buitenste en een binnenste, gescheiden door een pigmentlaag; de buitenste laag is samengesteld uit verlengde, cylindrische, spoel- of kegelvormige cellen, elk met een groote kern; aan haar binnenwaarts gekeerd einde bevatten deze cellen het pigment, dat zich, wijl alle binneneinden der cellen nevens elkander op gelijke hoogte gelegen zijn, als een bijzondere laag vertoont, welke aan haar voorrand rondom de lens een soort van corpus ciliare vormt; op dit binnenwaarts gelegen gedeelte van de zenuwcellen rust de binnenste laag, die der staafjes; tusschen of in de staafjes dringen haarachtige verlengselen der zenuwcellen door, de staafjes zelf zijn cylindrisch, betrekkelijk lang, vooral bij de heteropoden, en vertoonen dikwijls een rooskleurige tint, en bij laatstgenoemde ook een regelmatige dwarse streping, hetgeen een samenstelling uit zeer dunne plaatjes, gelijk deze ook bij eenige gewervelde dieren is waargenomen, schijnt aan te duiden. Wat de morphologische beteekenis dezer deelen betreft, zoo schijnt de cellenlaag van het netvlies als een gewijzigd opperhuidsepithelium en de staaf jeslaag als een afscheidingsproduct daarvan te moeten worden aangemerkt. De pigmentlaag, hoewel in den regel chorioidea geheeten, is in werkelijkheid iets anders dan het dezen naam dragende deel in het oog der gewervelde dieren; deze hebben een chorioidea die uit twee lagen bestaat, die elk voor zich haar eigen ontwikkeling hebben, en slechts de laag van het pigmentepithelium kan als aan de cellenlaag van het netvlies van de gasteropoden en heteropoden beantwoordende worden beschouwd.

Het oog van de koppootige weekdieren, hoewel in enkele hoofdpunten met dat der overige mollusken overeenkomende, verschilt in zijn geheel genomen daarvan door een aanmerkelijk grootere samengesteldheid, hetgeen voornamelijk van het oog der tweekieuwige koppootigen kan gezegd worden. Terwijl het gezichtswerktuig der cephalopoden schijnbaar meer dat der gewervelde dieren nabijkomt, wijkt het in werkelijkheid nog meer daarvan af dan dat van andere weekdieren, en om zich een goede voorstelling van het oog der koppootigen te vormen dient elke vergelijking met het oog der gewervelde dieren terzijde gesteld. De oogkapsel ligt bij de tweekieuwigen binnen in een holte waaruit alleen de voorvlakte van het oog naar buiten puilt. De gedaante van deze kapsel is in het algemeen die van een min of meer peervormig hulsel, dat aan zijn binnenzijde uitgaat van de zijdelingsche, komvormige uitsteeksels van het kopkraakbeen en van de bladvormige oogdek-kraakbeenderen, waar deze voorhanden zijn (n.l. bij de decapoden); dit hulsel omgeeft niet slechts den oogbol maar ook het daarachter gelegen z.g. ganglion opticum, hetwelk in omvang de geheele centrale zenuwmassa overtreft, terwijl er een aanmerkelijk getal van dunne zenuwen uitstralen, die den oogbol binnentreden; dit ganglion opticum is echter geene aanzwelling van de zoogenaamde gezichtszenuw maar een deel van het proto-ganglion zelf, een lobus opticus, jen het gewoonlijk gezichtszenuw genoemde deel is de steel (crus), waardoor dit met het overige van het proto-ganglion verbonden is. Het achterste gedeelte van de oogkapsel is derhalve wat men bij een gewerveld dier eene voortzetting der schedelholte zou noemen. In den omtrek van den lobus opticus is nog eene witte, klierachtige massa gelegen, doorgaans eenvoudig als het witte lichaam onderscheiden, waarvan men de eigenlijke beteekenis nog niet kent, maar dat, als een soort van kussen, den oogbol en den lobus opticus steunt en in zooverre eenigermate de rol van een vetlichaam vervult.

De wand van deze oogkapsel is samengesteld uit drie hoofdlagen. De buitenste, gewoonlijk, hoewel ten onrechte, sclerotica of sclera genoemd, hangt met de binnenwaarts gelegene slechts van achteren samen. Naar buiten toe verwijdert zij zich daarvan en wordt tevens aan de voorvlakte van het oog geheel doorschijnend, zoodat zij daar ter plaatse tot eene cornea wordt, welke echter met het aldus genoemde deel van het oog der gewervelde dieren geenszins homoloog mag worden geacht. Bij eenige weinige soorten uit de groep der octopoden is deze cornea geheel gesloten en overwelft zij aldus eene soort van voorste oogkamer. Gewoonlijk echter is daarin eene opening, die bij eenigen (sommige octopoden en de Myopsidae onder de decapoden) zeer klein en moeilijk waarneembaar, bij anderen (Oigopsidae) daarentegen grooter is, zoodat in sommige gevallen het grootste gedeelte der cornea geheel ontbreekt en de lens buitenwaarts uitpuilt, terwijl, ook dan wanneer dit laatste niet het geval is, toch nog het zeewater door de opening heen de verkeerdelijk zoogenaamde voorste oogkamer binnentreedt en de voorvlakte der lens bespoelt. Aan den rand der cornea buigt zich bij eenigen de huid tot een plooi om, een soort ooglid.

Tegen het buitenste hulsel aan, maar daarvan naar voren gescheiden door een ruimte, die een voortzetting is van de voorste oogkamer, legt zich een vlies aan van zilverachtige kleur (tunica argentea externa); meer binnenwaarts volgt daarop een tweede zoodanig vlies (tunica argentea interna); beide zijn gescheiden door een laag spiervezelen en stellen in werkelijkheid een enkel vlies daar, dat aan den voorrand is omgeplooid; de rand van de kringvormige plooi, de z.g. iris, strekt zich tot voor de voorvlakte der lens uit, met openlating eener wijde opening of pupil voor den toegang van het licht. Tegen de binnenvlakte der argentea interna, ter plaatse wraar dit den oogbol van achteren bekleedt, ligt een kraakbeenige plaat, die om haar achterste gedeelte een groot aantal kleine openingen heeft; ter hoogte van den equator is deze plaat het dikst en dit gedeelte doet zich voor als een ring, equatoriaalring geheeten. De lens zelf heeft een eironde gedaante en haar langste as ligt in de as van het oog; zij wordt door een tusschenschot in twee ongelijke helften gedeeld, waarvan de voorste de kleinste is; beide helften bestaan uit concentrische lagen. De daarachter gelegen oogkamer is met een vloeibaar glasvocht gevuld. Het netvlies bekleedt het achterste drievierde gedeelte dezer oogkamer en bestaat, evenals in de oogen van andere mollusken, uit twee hoofdlagen, n.l. de staafjeslaag en de cel-vezelenlaag. Op de grens van beide lagen bevindt zich de pigmentlaag, die echter dikwerf plaatselijk zeer dun is of zelfs ontbreekt.

De staafjeslaag wordt aan de binnenvlakte overdekt door een zeer dun glashelder grensvlies (membrana limitans s. hyaloidea). De staafjes zelve zijn niet zelden rooskleurig en bevatten ook aan hun binneneinde nog eenig pigment. Zij verschillen in zooverre van de staafjes in het netvlies van andere dieren, dat zij zich niet laten isoleeren. Ook is hunne gedaante niet rond maar min of meer vierkant, met ingebogen randen, waardoor kanaalachtige tusschenruimten tusschen de elkander begrenzende staafjes ontstaan. Bij zeer sterke vergrooting vertoonen zij eene zeer fijne overdwarse streping, welke eene samenstelling uit uiterst dunne plaatjes aanduidt. Aan de buiteneinden der staafjes sluiten zich lange, cylinderof spoelvormige cellen, de zoogenaamde staafjesvezelen, welker buiteneinden zich verdeelen in een aantal zeer fijne vezelen, die waarschijnlijk zich in de dunne zenuwvezelen der volgende, daartegenaan gelegen laag voortzetten. Deze cellen vertoonen zelve eene overlangsche streping, alsof zij uit fijne vezels zijn samengesteld, en uit haar pigmenthoudend binneneinde treden deze te voorschijn als uiterst dunne lange haartjes, die zich in de kanalen tusschen de staafjes uitstrekken.

Onder de stekelhuidige dieren (Echinodermata) zijn ware oogen alleen bij de asteriden bekend; zij staan hier nabij de spits der armen, aan de ondervlakte, aan het einde der ambulacraalgroeve. Elk oog vertoont zich als een kleine, door een kort steeltje gedragen papil, die bij onderscheidene soorten eene verschillende gedaante heeft en herkend wordt aan de talrijke, kleine, roode of bruinroode pigmentvlekjes, welke aan de oppervlakte verstrooid staan. De buitenvlakte van de oogpapil wordt overdekt door de zeer dunne en doorschijnende huid, welke hier den dienst van een hoornvlies doet. De genoemde pigmentvlekken zijn de buitenste grenzen van min of meer regelmatige kegel- of trechtervormige pigmenthulsels, die elk een buitenwaarts bol zeer doorschijnend en week kristallichaam bevatten. Inderdaad naderen deze oogen zeer tot de samengestelde oogen van sommige wormen en gelede dieren. Men kent echter het verband niet, waarin de kristalkegels tot de zenuw staan.

Deze laatste is 'niet anders dan een tak van den radialen zenuwstam, die zich aan haar uiteinde in twee. takjes splitst, waarvan het eene zich in den voeler, het andere in den steel der oogpapil voortzet. Beiden zijn hol, evenals de radiale zenuwstam zelf. Bij de Echiniden komen, tusschen de genitaalplaatjes, aan den top van elk ambulacraalveld, kleinere plaatjes voor, die elk van een klein pigmentviekje voorzien zijn. Vermoedelijk is elk zoodanig vlekje een rudimentair oog, ofschoon men er tot dusver geene lichtbrekende lichaampjes in heeft waargenomen. Dit vermoeden wordt versterkt doordat de plaatsen, waar die oogvlekjes voorkomen, morphologisch geheel beantwoorden aan die, waaraan bij de asteriden de oogen worden aangetroffen. Aan de basis der voelers van sommige holothuriën, bepaaldelijk bij de synopten, bevinden zich nog pigmentvlekjes, die tamelijk scherp begrensd zijn en die men eveneens oogvlekjes heeft genoemd.

Onder de neteldieren (Coelentcrata) zijn nog geen gezichtsorganen waargenomen bij dezelfde groepen bij welke tot dusverre ook geen zenuwstelsel kon worden aangewezen, n.l. bij de anthozoën en de voedsters der hydrozoën; daarentegen worden bij de vrij levende geslachtsdieren, de medusen, alsmede bij de stenophoren, deelen aangetroffen die met meer of minder recht aanspraak op den naam van oogen kunnen maken. Ten aanzien der randlichaampjes aan het scherm der lagere medusen bestaat er nog twijfel, of zij den dienst van gehoororganen of dien van gezichtsorganen doen; die twijfel houdt op bij de hoogere medusen, waar die randlichaampjes de zetel van beiderlei soort van organen zijn. De oogjes vertoonen zich hier als halfbolvormige pigmenthoopjes, waaruit een glashelder bol- of lensvormig lichaampje steekt. Ook bij de ctenophoren komen twee paren pigmentvlekjes voor, geplaatst aan de trechterpool, op kleine verhevenheden; in ieder daarvan is, tenminste bij de soorten van het geslacht Beroë, een lensvormig lichaampje gevonden.

Onder de protozoën komen bij de eugleniden, behoorende tot de groep der Infusoria flagellata, een of twee roode, vrij scherp begrensde pigmentvlekjes voor, die door sommigen voor oogvlekjes zijn gehouden; de middelen ontbreken echter om te onderzoeken in hoeverre deze vlekjes, die uiterst klein zijn en waaraan zich geenerlei bijzondere structuur laat onderscheiden, gevoeliger zijn voor het licht dan andere deelen der lichaamsoppervlakte.