Gepubliceerd op 29-01-2021

Gehoor

betekenis & definitie

(Auditus). De zin door welke menschen en dieren geluid kunnen waarnemen, het zintuig waardoor de geluidstrillingen tot het bewustzijn komen Het gehoor is evenals het gezicht e.en zintuig voor het waarnemen van bewegingen en wel van trillingen, teweeggebracht door een verwijderd voorwerp dat zelf in trilling verkeert. Iedere prikkeling der gehoorzenuwen (zie Hersenen) wekt uit den soortelijken gewaarwordingskring van den gehoorzin gewaarwordingen op (geluidsindrukken), die in elk opzicht verschillen van de gewaarwordingen welke den geest door de andere zintuigen worden toegevoerd en ook door geen der andere zintuigen in het leven geroepen kunnen worden. Normaal worden zij opgewekt in het oor, door trillingen van elastische lichamen, inzonderheid der lucht, wier trillingen door middel der verschillende voortplantlngstoestellen van het oor (trommelvlies, gehoorbeentjes, labyrinthwater) naar het eindapparaat der gehoorzenuwen worden overgebracht en hier naar gelang van hare physische eigenschappen de gewaarwording van een klank of toon of van een geruisch opwekken. De gewaarwording van een klank of toon wordt in ons oor gewekt door snelle, regelmatige en periodieke (d. w. z. binnen een zekere tijdsruimte op precies dezelfde wijze terugkeerende) bewegingen van een veerkrachtig lichaam, terwijl de gewaarwordingen van een geruisch door onregelmatige, niet periodieke bewegingen worden voortgebracht. Het rollen en ratelen van een wagen, het huilen van den wind, het geklots der golven en het ruischen der takken zijn voorbeelden van niet-periodieke bewegingen, die vanmuziek-instrumenten van wel-periodieke. Een plotseling geraas verwekt bij menschen met een prikkelbaar zenuwgestel eene onaangename gewaarwording, evenals die welke door een electrieken schok door het lichaam wordt teweeggebracht, en somtijds een eigenaardig gevoel in het uitwendig oor. Verschillende soorten van geluiden, zooals het kreukelen van papier of het krassen over glas, verwekken bij vele menschen een onaangenaam gevoel in de handen, of zelfs eene gewaarwording van koude rilling over het lichaam. Van sterke geluiden zegt men dat zij het speeksel bij sommige menschen in den mond doen verzamelen. Een van de wonderen van het gehoor is de schatting van de richting vanwaar de geluiden voortkomen. Men oordeelt over den afstand en de richting van het geluid door de soort van indruk die er door veroorzaakt wordt. Het ratelen van een wagen wordt daardoor dikwijls voor een verwijderden donder gehouden en omgekeerd. De gehoorzin, van weinig invloed op den gezondheidstoestand van het organisme, is van ontzaglijke beteekenis voor het geestesleven van den mensch; tusschen gehoor en spraak bestaat de innigste wisselwerking, en waar de doofgeborenen door het doofstommenonderricht in staat kunnen worden gesteld tot een levendig gedachtenverkeer met hun medemenschen, blijven hun door het gemis van het gehoorvermogen niettemin vele der edelste indrukken en gewaarwordingen voor altijd verborgen.

Het gehoororgaan (oryanon auditus) is een hoogst saamgesteld physisch apparaat; het is niet zoo zichtbaar geplaatst als het oog; dit geeft bijna de helft van zijn bol te zien, terwijl het andere daarentegen met zijn meest gewichtige deelen in het rotsbeen indringt, en slechts een zeer ondergeschikt deel, de oorschelp, zien laat, waarom deze in het spraakgebruik den onverdienden naam van oor ontvangen heeft. Dat deze schelp bij het hooren zeer goed ontbeerd kan worden, wordt bewezen door de barbaarsche straf van het oor afsnijden in oude tijden en die nog onder onbeschaafde volken in zwang is; deze misvorming heeft op den gehoorzin weinig of geen invloed. De meeste vogels hebben ook geen uitwendig oor en toch hebben deze een zeer goed gehoor, sommige zijn zelfs muzikaal. De samenstelling van het oor verhoudt zich juist tot die van het oog, als de aard van onzen gezichtskring tot den aard van onzen gehoorkring. De gezichtskring heeft zijn grens waar hem een niet doorzichtig lichaam in den weg komt, hij reikt echter tot in den oneindigen afstand van den sterrenhemel, wanneer er alleen doorzichtige middenstoffen zijn. Aan de gehoorwTaarnemingen wordt daarentegen in de luchtruimte van de aarde spoedig door den afstand paal en perk gesteld, maar het geluid kan door den diksten muur dringen en in de diepste mijnschacht, waarin geen lichtstraal meer kan doordringen, kan men door middel van het oor nog het bestaan van een buitenwereld waarnemen. Evenzoo zijn de binnenste deelen van het oor in de beenderen van het hoofd gelegen, terwijl het voorzien is van wonderlijke doolhofachtige gangen. Het geluid plant er zich niet in voort langs een rechte lijn, maar loopt langs een kunstig gemaakt pad dat uit buizen, vliezen en gehoorbeentjes bestaat. Het gehoororgaan bereikt zijn hoogste ontwikkeling bij den mensch en bij de klasse der zoogdieren. Het ligt hier voor het grootste gedeelte in het rotsbeen, het binnenste en meest vaste deel der slaapbeenderen, verborgen; naar acoustische wetten gebouwd, neemt het de van buiten indringende geluidsgolven op, en voert deze naar het acoustische eindtoestel van de gehoorzenuw, door wier tusschenkomst zij als een soortelijke geluidsindruk of gehoorgewaarwording tot het bewustzijn doordringen. Men verdeelt het gehoororgaan in drie afdeelingen: het uitwendige, middelste en inwendige oor, van welke het uitwendige en middelste oor louter als geluidleiders werken, terwijl het inwendig oor of labyrinth het eigenlijke geluidwaarnemend apparaat is. De eerste afdeeling, het uitwendig deel van het gehoororgaan, door de oorschelp en den uitwTendigen gehoorgang gevormd, bestaat in hoofdzaak uit huid- en kraakbeenweefsel en heeft tot taak de geluidsgolven op te vangen, te verzamelen en naar het inwendig oor te voeren. De oorschelp gewoonlijk kortweg oor (auricula) geheeten stelt een schelpvormige, met huidweefsel overtrokken en door verscheidene spiertjes bevestigde kraakbeenplaat daar, die zich terzijde van het hoofd bevindt, en naar den uitwendigen gehoorgang voert; men onderscheidt aan de oorschelp van den mensch meerdere golfvormige verhevenheden en verdiepingen of geulen, welke het oor zijn eigendommelijke gedaante verleenen: dé oorlijst {helix) of den buitensten omgekrulden rand, de tegenlijst (anthelix), die verder naar binnen evenwijdig met de oorlijst loopt, den oorhoek of voorste oorklep (tragus), zijnde een afgeronde, kraakbeenige voorsprong vóór de opening van den uitwendigen gehoorgang, en de daar tegenoverstaande achterste oorklep ((antritagus); tusschen de voorste en achterste oorklep bevindt zich een gootvormige insnijding, incisura intertragica, tusschen de lijst en de tegenlijst een bootvormige verdieping, fossa scaphoidea s. navicularis; het meest verdiepte gedeelte der oorschelp zet zich als eigenlijke schelp (concha uur is) trechtervormig tot i/d buitensten gehoorgang voort. De opperhuid v/d oorschelp vormt a/h ondereinde daarvan een vetlooze, bloed- en zenuwarme verdubbeling, de oorlel of oorlob (lobulus aiiriculae), die gelijk bij de zware oorsieraden der wilden blijkt een buitengewone uitrekbaarheid bezit en bij’ het doorsteken voor het inbrengen van oorringen niet bijzonder pijnlijk is en evenmin sterk bloedt. Geen enkel dierenoor is van een dergelijke oorlel voorzien en geen der in het waVer’levende zoogdieren heeft een oorschelp. Aan het overtreksel van het oorkraakbeen zijn van boven voren en achteren eenige kleine spieren ingeplant (n.l. een opheffer, een voor- en een achterwaartstrekker en een oorklep- en een tegenoorklepspier), waardoor het oor zich in zijn geheel bewegen kan; niettemin is de oorschelp bij de meeste menschen onbewegelijk , slechts enkelen hebben de oorspieren onder hun bedwang; dit gebrek aan bewegelijkheid laat zich hieruit verklaren dat de beweging der oorschelp zonder bepaald nut is, en daar er geen aanleiding bestaat om nuttelooze bewegingen uit te voeren, kan de wil eindelijk zijn invloed op die spieren niet meer uitoefenen. De kraakbeenige oorschelp met hare kleine spieren en het overtreksel der huid komt in structuur geheel met den neus overeen. Men kan een afgehouwen oor weer aanhechten, een verloren oorlel door een lap uit den omtrek van het oor vervangen, geheel op dezelfde wijze als bij den neus. De oorschelp hecht zich door middel van de kraakbeenige gehoorgang en van vast, vezelachtig celweefsel aan het slaapbeen (en wel aan de uitsteeksels daarvan, de processus mastoïdeus en pr. zygomaticus) en aan de peesvliezen der slaapspier. Zij ontvangt haar bloedvaten van de achterzijde, van de arteria auricularis posterior, gedeeltelijk van de voorzijde, waar de arteria temporalis, langs den voorrand van het oor opstijgende, eenige takjes afgeeft. De oorschelp gaat binnenwaarts over i/d uitwendige gehoorgang (meatus auditorius externus), een ongeveer 3 centimeter lang, ietwat gebogen, tot aan het trommelvlies reikend kanaal, bestaande uit een voorste kraakbeenig, en een achterste beenig gedeelte. Het kraakbeenig gedeelte vormt een sleuf of half-kanaal, hetwelk naar voren en boven open is; het beenig gedeelte wordt gevormd door het rotsgedeelte van het slaapbeen. De huid van de gehoorgang, die naar binnen al zachter en slijmvliesachtiger wordt en aan het beenig gedeelte met de beenhuid vergroeid is, bevat een aantal fijne wolhaartjes, talkkliertjes en evenals de zweetklieren gebouwde oorsmeerkliertjes(glandulaeceruminosae), die een uit vetbolletjes en kleurstofkorreltjes bestaande gele, kleverige massa, het oorsmeer (.cerumen auris) afscheiden, welks physiologische beteekenis nog niet ten volle is opgehelderd; een zekere hoeveelheid ervan schijnt voor een goed gehoor onontbeerlijk te zijn; ook beschermt het ’t inwendig oor eenigszins voor het indringen van vreemde lichamen, inzonderheid van stof en insecten; bij overmatige oorsmeervorming hoopen zich lichtelijk vastere massa’s op, die de gehoorgang geheel verstoppen en hardhoorigheid, oorsuizingen en andere ongemakken kunnen veroorzaken.

Aan het einde van de uitwendige gehoorgang is het trommel dies (membrana tympani) uitgespannen, dat de grens vormt tusschen het uitwendig en het middenoor, het overbrengen der geluidsgolven van de uitwendige gehoorgang op de keten van gehoorbeentjes tot taak heelt, en als een dun elastisch, witachtig glanzend vlies van nagenoeg elliptische gedaante in schuinen stand in een ringvormige plooi van het rotsbeen is bevestigd. Aan de buiten-, naar de uitwendige gehoorgang toegekeerde vlakte van het trommelvlies wordt in het midden een trechtervormige verdieping, de z.g. navel, gevonden, w'aarin aan de binnenvlakte de steel van den hamer is ingeplant. Het trommelvlies bestaat uit verscheiden weefsellagen, van welke de buitenste een voortzetting is van de huid v/d gehoorgang; de middelste bestaan uit een vast vezelig w ;efsel, de binnenste wordt gevormd door de slijmhuid van de trommelholte. Aan de binnenzijde van het trommelvlies ligt het middenoor of de trommelholte (caritas tympani), een in het rotsgedeelte van het slaapbeen uitgeholde, onregelmatig ronde, me slijmvlies bekleede, luchthoudende holte, die de drie gehoorbeentjes bevat en door de Eustachiaansche buis met de keelholte, alsmede naar achteren met de beencellen van het tepelvormig uitsteeksel van het slaapbeen samenhangt; behalve de keten van gehoorbeentjes bevat deze holte nog de daarvoor bestemde spieren en eenige fijne zenuwdraden; tusschen het aambeeld en den hamer loopt de chorda tympani. Aan den binnenwand der trommelholte, recht tegenover het trommelvlies, welke wand de trommelholte van het zoogenaamde labyrinth scheidt, bevinden zich twee kleine, door een dun en zacht vlies gesloten openingen, het eironde en het ronde venster. Het eironde of ovale venster (fenestra ovah's), ook voorhofvenster geheeten, is een schuin staande eironde opening die naar den voorhof van het labyrinth voert en door de ovale trede van den stijgbeugel wordt gesloten. Het ronde venster {fenestra rotunda), gelegen onder het vorige, voert naar de scala tympani van liet slakkenhuisje en is met een zacht, vezelig vlies volkomen afgesloten. Tusschen beide vensters ligt een oneffen, ruw beenweefsel, het z.g. voorgebergte of prumontoriam.

Aan den navel v/h trommelvlies(binnenvlakte) begint een keten van kleine beentjes, die tot i/h eironde venster reikt: dit zijn de reeds genoemde gehoorbeentjes (ossicula aucUtus); zij zijn door een band- en spiertoestel onderling verbonden. Deze keten brengt de trillingen van het trommelvlies over op het labyrinthwater. Het grootste, het naast aan het trommelvlies grenzende is de hamer (malleus), die de gedaante heeft van een knots, welks steel, in den navel ingeplant, het trommelvlies trechtervormig naar binnen trekt; zijn kop is bewegelijk verbonden met het aambeeld (incus), dat de gedaante heeft van een tweewortelige kies waarvan dan de kauwvlakte met den kop van den hamer een gewricht vormt; de twee wortels verschillen in lengte; de kortste is naar den achtersten wand der trommelholte gekeerd en door banden aan hem bevestigd; de langere is bewegelijk verbonden met den stijgbeugel (stapes), het kleinste €n belangrijkste der drie gehoorbeentjes, welks gedaante vrijwel overeenstemt met zijn naam; het heeft een ovale trede, die precies in de opening van het eironde venster past. De keten der gehoorbeentjes kan door drie dwarsgestreepte spiertjes, de kleinste in het menschelijk lichaam, bewogen worden. De trommelvliesspanner (musculus tensor tympani) loopt van den wand der oortrompet dwars door de trommelholte naar den hamersteel; vermoedelijk dient deze spier om het trommelvlies meer naar binnen te trekken en zoodoende sterker te spannen; sommigen hebben verondersteld dat deze spier de functie heeft om het oor voor tonen van verschillende hoogte te accomtnodeeren, zoodat het oor evenals het oog een soort accommodatievermogen zou bezitten; ook heeft men gemeend dat de trommelvliesspanner dienst doet als demper en evenzoo werkt als b.v. een vinger die men op een trillende snaar legt. De verslapper (musculus laxator tympani), die zich van het wiggebeen naar het langere hameruitsteeksel begeeft, verslapt of ontspant door zijn contractie het door den musculus tensor gespannen trommelvlies weer. De stijgbeugelspier (musculus stapedius) eindelij k° ontspringt aan een klein spits beenuitsteeksel aan den achterwand der trommelholte, plant zich met een dunne vezel in den kop van den stijgbeugel in. Zij kan de stijgbeugel derwijze naar achteren trekken dat de trede dieper in het eironde venster ingedrukt wordt: de functie van deze spier is niet bekend; men heeft verondersteld dat ook zij bestemd is om de geluidstrillingen te dempen. Te zamen vervullen de gehoorbeentjes de rol van een tweearmigen hefboom, die het trommelvlies met het ovale venster verbindt en de kracht van het eerste op het laatste overbrengt. Wanneer het toestel der gehoorbeentjes werkt, maakt het gelijktijdig een beweging om een gemeenschappelijke as. Tot het middenoor behoort eindelijk nog de oortrompet of de Eustachiaansche ‘buis (tuba Eustaehn), een ongeveer vier centimeter lang, met een nauwe opening in de trommelholte beginnend en naar de keelholte loopend kanaal, dat uit een beenig, tot de trommelholte behoorend, en een kraakbeenig-vliezig gedeelte bestaat en met een langwerpig ovale opening in de keelholte uitmondt; deze opening is gewoonlijk gesloten en opent zich alleen bij het slikken, om zich onmiddellijk weer té sluiten. Door de gehoortrompet heeft de luchtverversching in de trommelholte plaats terwijl zij tevens den luchtdruk in de trommelholte regelt; ten slotte dient zij nog als afvoerbuis der stoffen, die door bet slijmvlies van de trommelholte worden afgescheiden.

Het binnenste oor, het belangrijkste en meest geheimzinnige gedeelte van het gehoororgaan, het labyrinth of de doolhof, bestaat uit meerdere hoogst merkwaardig gebouwde holten en gangen, die onderling in gemeenschap staan en, in het binnenste gedeelte van het uitermate vaste rotsbeen vervat, een zoo ingewikkeld en moeilijk vervolgbaar beloop hebben dat de aan hulpmiddelen en onderzoekingsmethoden arme ontleedkundigen der middeleeuwen ze gezamenlijk met den naam doolhof aanduidden. Men onderscheidt gewoonlijk een beenigen en een vliezigen doolhof. De beenige doolhof is een volkomen gesloten, uiterst zonderling gevormde holte in de rotsmassa van de slaapbeenpyramide; deze holte splitst zich in drie onderling in gemeenschap staande hoofdafdeelingen: den voorhof, de drie boogkanalen en het slakkenhuisje. De voorhof (vestibulum) vormt een langwerpige holte ter grootte van een erwt, in het midden van den doolhof en gelegen tusschen de boogkanalen en het slakkenhuisje, van welke afdeelingen het als ’t aanvangs- of vereenigingspunt kan worden beschouwd. Buitenwaarts grenst de voorhof aan de trommelholte, waarvan hij slechts is gescheiden door een dunnen beenwand, waarin zich het reeds genoemde eironde en ronde gat of venster bevinden; wanneer de trede van den stijgbeugel niet het eironde gat afsloot, zouden trommelholte en voorhof onderling in open gemeenschap staan. Binnenwaarts grenst de voorhof aan de inwendige gehoorgang, waarin de gehoorzenuw ligt, en wel van voren aan het slakkenhuisje, van achteren aan de boogkanalen, van boven aan de Fallopische buis, waarin de gezichtszenuw verloopt. In den voorhof vindt men twee ongelijke verdiepingen, welke de beneden nader omschreven zakjes van den vliezigen doolhof in zich opnemen; verder meerdere grootere en kleinere openingen, welke de gemeenschap met de boogkanalen, het slakkenhuisje en de trommelholte daarstellen en deels voor de intredende gehoorzenuwvezelen bestemd zijn. Het slakkenhuisje (cochlea), dat zich tegen den voorwand van den voorhof aanlegt, gelijkt als een spiraalvormig, 2^2 maal gewonden gang, geheel en al op het huisje van de tuinslak; alleen is de holle gang van het menschelijk slakkenhuisje door een deels beenig, deels vliezig, zich als een wenteltrap van den basis af tot aan den top draaiend tussctienschot, de z.g. beenige spiraalicand (lamina spiralis), in twee boven elkander loopende kanalen of trappen gescheiden; de bovenste nauwere en langere trap, de voorhofstrap (scala vestibuli) mondt in den voorhof, terwijl de onderste, wijdere en kortere, de trommeltrap (scala tympani) slechts door het vlies van het ronde venster van de trommelholte is gescheiden. De beenige as van de cochlea heet spil (modiolus), het blinde einde van het cochlea-kanaal wordt koepel (copula) geheeten. De cochlea wordt door een tak van de hoorzenuw, de slakkenhiiiszemtiv (nerciis cochleee) geïnnerveerd. De drie boogkanalen of half-cirkelvormige kanalen (canales semicircularesj' eindelijk zijn drie C-vormig gekromde kanalen, een horizontale en twee loodrechte, die het achterste bovengedeelte van den doolhof vormen en gelegen zijn achter den voorhof. Elk dezer kanalen heeft een begin- en een eindopening in de voorhofsholte; de beginopening verwijdt zich tot een ovale, fleschvormige holte, welke ampulla genoemd wordt (zie onderstaande afbeelding). Men onderscheidt een bovenboogkanaal, een beneden- of achterboogkanaal en een horizontaal boogkanaal, van welke het tweede ’t langste, het laatste ’t kortste is.

De geheele hierboven geschetste beenige doolhof is zooveel als de schaal of de omhulling van een samenstel van vliezen, die tezamen den vliezigen doolhof vormen en van binnen gevuld zijn met water, alsook de zetels zijn van de gehoorzenuwen (slakkenhuisem voorhofszenuw) en van hare acoustische eindorganen. Tusschen de binnenvlakte van den beenigen doolhof en het vliezig labyrinth bevindt zich een geringe hoeveelheid van eensereuse vloeistof (perilimpa s. aquula Cotunni) welke den vliezigen doolhof in zekeren zin drijvend houdt en ook het geheele slakkenhuisje vult. De vliezige doolhof vertoont zich als een bundel van meerdere zakjes; twee daarvan zijn gelegen in den voorhof, de drie overige in de drie boogkanalen, wier beloop zij volgen; allen zijn gevuld met het oorwater, een eiwithoudende endolymphe, en staan in nauwe betrekking tot de eigenlijke acoustische eindtoestellen der gehoorzenuwen. Van de beide voorhofszakjes staat het kleinere, zg. ronde zakje (saccitlus rotundus s sphaericusj, met het slakkenhuisje in gemeenschap, terwijl het andere grootere, het zg. langwerpig zakje (saccnlus elliptieus s. utriculus), achterwaarts in de boogkanalen overgaat, die geheel gevuld worden, terwijl aan de nabij den voorhof gelegen deelen aan de ampullen beantwoordende verwij dingen voorkomen. Aan de binnenvlakte der voorhofszakjes en der vliezige ampullen verbreidt zich een deel der gehoorzenuwen, nl. de zg. voorhofszenuw (nervus vestibuli); deze dringt in het epithelium in en eindigt in cellen, die van boven met fijn borstelvoranige haartjes (hoorhaartjes of hoordraden) bezet zijn Aan de zenuwuitbreiding in beide zakjes vindt men een paar witte vlekken, de zg. gehoorvlekken (maculae acusthicae); aan deze plaatsen is de wand der zakjes dikker; inzonderheid verbreedt zich de cellenlaag, die zich hier in steun- en haarcellen splitst. De gehoorvlekken zijn bedekt met het zg. gehoor.zand of de gehoorsteentjes (otolithen), een vlak, onregelmatig begrensd hoopje krijtwit poeder, dat uit microscopische kristallen van koolzure kalk bestaat. Van bizondere beteekenis zijn de vliezige vormingen die zich in het inwendige van het beenig slakkenhuisje bevinden en in welke de einduitbreiding van de eigenlijke gehoorzenuw, de cochleazenuw, bevat is. Behalve de reeds genoemde, door den beenigen spiraalwand gescheiden spiraalgangen (voorhof's- en trommeltrap), die overigens in den koepel der cjchlea door een gat met elkander in open gemeenschap staan en met labyrinthwater gevuld zijn, bevindt zich in het slakkenhuisje nog een derde, uitermate belangrijke gang of trap, de middelste, nl. de vliezige slakkengang of het slakkenkanaal (canalis cocJilearis). Dit vliezig, eveneens met labyrinthwater gevulde en door een vliezigen spiraalband begrensde cochleakanaal is verreweg het belangrijkste orgaan van het geheele labyrinth, wijl het in een eigendommelijk gemodificeerd epithelium het physiologisch gewichtigste deel van het geheele gehoororgaan, de eindorganen der cochleazenuwen, bevat, die naar hun ontdekker, den italiaan Alfonso Corti (1851), gewoonlijk met den naam Cortisch orgaan worden aangeduid en die voor de gehoorzenuwen dezelfde beteekenis hebben als het netvlies heeft voor het oog.

Het Cortische orgaan bevindt zich aan de binnenste helft van den vliezigen spiraalwand, het zg. basilair- of grond vlies, dat den wand vormt tusschen slakkenkanaal en trommeltrap; het is saamgesteld uit epitheliumcellen van het slakkenkanaal, welks oppervlakte bekleed is met een gevensterd vlies, het zg. netvlies {membrana reticularis). De belangrijkste dezer microscopisch kleine epitheliaalvormingen zijn, van binnen naar buitengaande: de binnenste hoor- of haarcellen, de Cortische boogjes (ongeveer 3000 in getal) en de buitenste haarcellen. In het Cortische orgaan van het slakkenhuisje bezit het menschelijk oor een op de wijze van een muziek-instrument gebouwd uitermate gecompliceerd toestel van de hoogst denkbare fijnheid en volkomenheid. De talrijke zenuwen van dit zoowel in zijn bouw als in zijn werking nog onvolledig bekende orgaan stammen van de cochleazenuw, die in de spil intreedt, zich in de windingen van den vliezigen spiraalwand vertakt en met haar eindvezels zich verbreidt in de korrellaag waarop de binnenste hoorof haarcellen rusten. De geheele bouw van het slakkenhuis heeft de meening doen ontstaan dat het bestemd is om muzikale tonen waar te nemen, dat het in staat stelt niet alleen om toonhoogten te onderscheiden, maar ook om tonen, die tezamen een melodie vormen, snel achtereenvolgens waar te nemen en zelfs om een gemeenschappelijken klank van een groote hoeveelheid tonen op te nemen. Men heeft de verhouding berekend tusschen het getal Cortische bogen en het vermogen om onderscheid tusschen de verschillende tonen te maken. Er zijn in het geheel 3000 Cortische bogen, waarvan volgens de schatting van Heimholtz 2800 kunnen worden verdeeld over de zeven octaven, waarin de gewone muzikale tonen bevat zijn. Op iedere octaaf komen dus 400 Cortische bogen en op iederen halven toon zijn er dus 331/;.. In den afstand van een halven toon zijn dus een vrij groot aantal boogjes begrepen, waarvan de middelste naar men meent te hebben opgemerkt a/d sterkste trilling zijn onderworpen, en welke trilling naar de beide zijden gelijkmatig zwakker wordt. Geoefende musici kunnen nog een veel fijner onderscheid tusschen twee tonen waarnemen; volgens E. H. Weber kan dit zelfs tot 1/Gj toon gaan. Op twee dergelijke tonen komen dan juist twee naast elkander liggende Cortische boogjes, vandaar dat het maken van dit onderscheid tot de mogelijkheden zou kunnen behooren.

Het hoorproces zelf komt in hoofdzaak neer op het volgende. Het uitwendige oor met de veelzijdig geplooide, kraakbeenige oorschelp, vangt de geluidsgolven der lucht op en leidt ze in de uitwendige gehoorgang, die door het trommelvlies van de inwendige gehoorruimte is gescheiden. De trillingen van het geluid deelen zich mede aan het trommelvlies en daardoor aan de daaraan inwendig verbonden gehoorheentjes, die als de schakels van een keten het trommelvlies met de inwendige gehoorwerktuigen verbinden De lucht in de binnenzijde van het gehoororgaan staat door de Eustachische huis met de keel en daardoor met de buitenlucht in betrekking en evenwicht ; zij neemt de geluidsgolven op en brengt ze over tot de vliezen, die den ingang tot den doolhof met het slakkenhuis afsluiten. In de windingen van het slakkenhuis en de boogsgewijze gangen van den doolhof is de gehoorzenuw uitgebreid, die de geluidstrillingen opneemt en naar de hersenen overbrengt. Daar is het, dat de indruk als toon of geluid waargenomen, van de zinnelijke waarneming losgemaakt en in eene voorstelling wordt omgezet. Daar beide ooren telkens denzelfden indruk ontvangen, en de gehoorzenuwen zich in één punt der hersenen vereenigen, wordt door den dubbelen indruk slechts eene enkele gewaarwording voortgebracht.

Met uitzondering van de insecten, waarvan sommige wel een orgaan bezitten dat als gehoororgaan wordt aangemerkt, doch hetwelk een in velerlei opzicht afwijkend maaksel heeft, is het gehoororgaan bij de dieren, welke een zoodanig orgaan bezitten, naar eenzelfde maar zich al hooger en hooger ontwikkelend type gebouwd. In den eenvoudigsten vorm is het een gepaard blaasje, waarin een of meerdere kleine, voornamelijk uit kool- en phosphorzure kalk bestaande lichaampjes zijn bevat, gehoorsteentj es, otolithen geheeten; deze vorm heeft het gehoororgaan der mollusken; bij diegenen hunner welke een kop bezitten, bevinden zich de beide gehoorblaasjes daarin en ontvangen hun zenuwen van het zenuwknoopenpaar dat boven den slokdarm gelegen is; de gehoorblaasjes derplaatkieuwige weekdieren staan daarentegen met den voetzenuwknoop in verbinding. Gelijke blaasjes als bij de mollusken worden ook aangetroffen aan en in het grondstuk van de binnenste sprieten der tienpootige schaaldieren, bij sommige ringwormen en langs den rand van vele schijfkwallen, hoewel het karakter van gehoororgaan hier nog niet zeker is. Tot hoogere ontwikkeling komt het gehoororgaan bij de werveldieren, doch nog in zeer verschillenden graad; de otolithen bevattende blaasjes zijn ook bij hen voorhanden, doch deze stellen slechts den voorhof (vestibulum) daar, waarmede andere holten en kanalen en het slakkenhuisje (cochlea), dit laatste alleen bij de hoogere werveldieren, samenhangen, die tezamen den met vocht gevulden vliezigen doolhof vormen. Deze ligt bij de beenige visschen in de sehedelholte en ten deele in de schedelwanden; bij de haaien en roggen is hij omgeven door het kraakbeen van den schedel, doch de hoogere kruipdieren, de vogels en de zoogdieren bezitten een beenig labyrinth, waarbinnen het vliezige vervat is. Bij de visschen kan het geluid zich alleen voortplanten door de huid en de schedelbeenderen; bij sommigen staat echter het gehoororgaan door een keten van gehoorbeentjes ook nog in verband met de zwemblaas, en het geluid kan dus ook nog langs dien weg worden voortgeleid en versterkt. Het labyrinth der hoogere werveldieren, met uitzondering van de slangen, is gelegen in een door beenige wanden begrensde holte, trommelholte (carum tympani) geheeten, die slechts door een uitgespannen vlies, het trommelvlies (membrana tympani) van de lucht is gescheiden. Bovendien opent zich in de trommelholte een kanaal, aangeduid met den naam tuba Eustachii, waardoor bedoelde holte met de mondholte in gemeenschap staat. Binnen in de trommelholte bevindt zich de keten van gehoorbeentjes; deze keten stelt een door spiertjes bewegelijk verband daar tusschen den voorhof en het trommelvlies Over de binnenoppervlakte van het slakkenhuisje of over een daarin als een tusschenschot uitgespannen vlies, verbreidt zich het uiteinde der gehoorzenuw. Is het slakkenhuisje gewonden, als bij de vogels en nog meer bij de zoogdieren, dan volgt het vlies de windingen en draagt daarnaar den naam van lamina spiralis. Het trommelvlies kan gelegen zijn in gelijke vlakte met de huid (bij de meeste kruipdieren), of aan den bodem van een korter of langer karaal, den uitwendigen gehoorgang (meatus auditorius externus); alleen bij zoogdieren wordt de opening daarvan omgeven door een bewegelijke oorschelp, die tot taak heeft het geluid op te vangen en te versterken. Op deze korte algemeene schets van het gehoororgaan in het rijk der dieren volge een eveneens korte nadere beschouwing van dit orgaan in de verschillende klassen.

Het gehoorzintuig hoewel onder de organen der werveldieren een der meest gecompliceerde en oppervlakkig in deze afdeeling van het dierenrijk tal van aanzienlijke verschillen opleverend, is niettemin een der organen waarin de hoofdpunten van het maaksel steeds getrouw terugkeeren. In den aanvang, tijdens het vruchtleven, is het bij alle gewervelden, ook bij den mensch, een vliezig blaasje; het staat dan op een trap die voor vele ongewervelden de blijvende is. Dit blaasje, oorspronkelijk gevormd door een instulping der huid en een daarop gevolgde atsnoering, is het eerste beginsel van dat gedeelte van het geheele orgaan, dat later den naam van voorhof draagt; gewoonlijk bevat het een zeker aantal kalkeoncrementen, de gehoorsteentjes of otolithen. Aan dit blaasje ontstaan verschillende uitzettingen of uitstulpingen, deels door inwendige plooivorming, deels door uitbotting. Eenige daarvan worden tot cylindrische, boogsgewijs verloopende buizen, de boogkanalen (canales semieirculares), die een ombuiging makend weer in het voorhofblaasje inmonden. Ter plaatse waar zij uit den voorhof ontspringen zijn zij eenigszins verwijd, deze verwijde gedeelten heeten ampullae. Nog andere uitstulpingen kunnen zich aan het voorhofblaasje vormen en zich in meerdere of mindere mate daarvan differentieeren; één daarvan heet het zakje of ronde zakje (saccules sphaericus of recessus hemisphaericus), ter onderscheiding van het overig blijvende, meer langwerpig gedeelte van den voorhof, waaruit de boogkanalen ontspringen en dat daarom alveus communis of sacculus ellipticus (recessus hemiellipticus) heet. Eene andere, alleen bij de hoogere' dieren tot volkomen ontwikkeling komende uitzetting heeft den naam ontvangen van slakkenhuisje (cochlea), een naam die echter eigenlijk aüeen op dit deel bij de zoogdieren toepasselijk is. Eene verwijding daaraan of in hare nabijheid wordt met den naam van lagena bestempeld. De cochlea zelve is nog overlangs in twee helften verdeeld, de zoogenaamde trappen (scala vestibuli en scala tympani). Deze verschillende holten en kanalen, alle gevuld met een weiachtig vocht (endolympha), en tengevolge van de gelijktijdig voortgaande ontwikkeling van de naburige deelen, in den schedelwand of in de schedelholte opgenomen, dragen gezamenlijk den naam van den doolhof (labyrinthus). De gehoorzenuw treedt daarin binnen, en hare primitiefbuizen staan aldaar in verband met de beneden nader te beschouwen, daarin bevatte eindtoestellen. Dit algemeene plan ondergaat nu in de reeks der werveldieren verschillende wijzigingen. Een gedeelte dezer wijzigingen bestaat slechts in de betrekkelijke mate van ontwikkeling derzelfde aequivalente deelen en van hun al of niet omgeven worden van een beenig hulsel. Doch voor een ander en aanmerkelijker gedeelte worden zij teweeggebracht doordat zich bij de reeds genoemd©' deelen nog andere voegen, wier tegenwoordigheid inzonderheid in verband staat met den aard der middenstof, hetzij lucht of water, waarin het dier leeft en waardoor het geluid moet worden voortgeplant. Het eigenlijk gehoorzintuig, de doolhof met de peripherische eindtoestellen der gehoorzenuw, is in de schedelholte bevat, doch bij dieren die in de lucht leven ontwikkelt zich een hulptoestel, bestemd om de geluidsgolven uit de lucht daarheen over te brengen. Dit hulptoestel kan wederom meer of minder samengesteld wezen. Het meest wezenlijke deel daaraan is het trommelvlies (membrana tympani), dat nog al of niet vrij aan de lichaamsoppervlakte of wel onder de huid verborgen of eindelijk aan het einde van een meer of minder diepe gang kan liggen. Tusschen het trommelvlies en den voorhof bevinden zich een of meer kleine beentjes, de gehoorbeentjes (ossicula auditus), die de in het trommelvlies door de geluidsgolven opgewekte trillingen overdragen naar het vocht, dat in den voorhof en de daarmede samenhangende holten bevat is. Deze overdraging wordt bevorderd doordat zich, op het punt waar zij geschiedt, eene kleine opening, het eironde gat (fenestra ovalis), aan den beenigen wand van den voorhof bevindt. Op korten afstand daarvan en wel aan de cochlea is dan nog eene tweede opening, het ronde gat (fenestra rotunda), gesloten door een vliesje (membrana tympani secundaria), waartegen de in de endolympha opgewekte trillingen, na inwendig nog eenen zekeren weg te hebben afgelegd, eindigen. De ruimte tusschen het trommelvlies en den voorhof kan voorts wederom al of niet open en met lucht gevuld zijn. In het laatste geval bestaat er een trommelholte (cavum tympani), en deze staat altijd dooreen karaal (tuba Eustachii), dat zich benedenwaarts verwijdt en zich aan het gehemelte opent, met het achterste gedeelte der mondholte en zoo rechtstreeks met de lucht in verband. Werkelijk moet dan ook de trommelholte uiteen genetisch oogpunt als eene uitstulping der mondholte beschouwd worden. Elke der grootere afdeelingen van de gewervelde dieren biedt bovendien nog zekere daaraan eigene bijzonderheden in het maaksel van het gehoorzintuig aan.

Bij de zoogdieren bereikt het gehoororgaan zijn hoogste trap van ontwikkeling; over het geheel komt het met dat van den mensch overeen. Wat het labyrinth betreft, zijn wel de drie boogkanalen over het algemeen kleiner dan bij de volgende klassen, doch het slakkenhuisje is aanzienlijk grooter, ten aanzien waarvan echter nog verschillende trappen bestaan. Bij de monotremen heeft het slakkenhuisje ongeveer de gedaante van dat der vogels (zie beneden); bij alle andere zoogdieren is het spiraalsgewijs gewonden; het getal windingen is echter zeer uiteenloopend; de eetaceeën hebben de minste, nl. slechts 1 '/2, enkele knaagdieren de meeste, tot 5 toe (Coelogenys paca). De holte v/h slakkenhuisje is door een spiraalplaat (laminaspiralis) in twee afdeelingen gescheiden, een voorhofafdeeling (scala vestabuli), die door een nauw kanaal met het ronde zakje van den voorhof in gemeenschap staat, en een trommelvliesafdeeling (scala tympani), welke door het ronde gat met de trommelholte is verbonden en slechts daarvan gescheiden wordt door het vlies dat dit gat sluit, membrana tympani secundaria geheeten. De spiraalplaat bestaat echter nog uit twee afdeelingen, nl. een inwendig beenig gedeelte (lamina spiralis ossea) en een daaraan sluitend, smaller vliezig gedeelte (lamina spiralis membranacea), dat buitenwaarts met het periosteum, dat het slakkenhuisje inwendig bekleedt, verbonden is door een band (ligamentum spirale). De spiraalvormige as, rondom welke de windingen van het slakkenhuisje loopen, en waardoor de zenuw zich naar de daarmee in verband staande lamina spiralis ossea begeeft, draagt den naam van modiolus. De trommelholte is bij vele zoogdieren, vooral knaagdieren en carnivoren,in eenblaasachtig beenstuk vervat, en staat ook dikwijls in gemeenschap met holten in de naburige beenderen. De daarvan uitgaande Eustachiaansche buis opent zich in de keelholte, alleen bij de walvisachtigen in de neusholte. Een keten van gehoorbeentjes is geplaatst tusschen het eironde gat en het trommelvlies. Het eerstgenoemde wordt gesloten door den stijgbeugel (stapes). Eenige insectivoren en knaagdieren bezitten een eigendommelijk hetzij vast of hol beenstukje, dat door de beenen van den stijgbeugel heengaat en de beugel (pessulus) genoemd is. De beide andere steeds aanwezige gehoorbeentjes zijn het aambeeld (incus) en de hamer (malleus), welke laatste aan het trommelvlies is gehecht. Soms bevindt zich aan den stijgbeugel en het aambeeld nog een klein bijkomend stukje, het lensvormig beentje (os lenticulare). Deze beentjes zijn onderling door gewrichten en banden verbonden en kunnen bovendien door kleine spiertjes bewogen worden, op dezelfde wijze als bij den mensch. Een uitwendige gehoorgang bestaat bij alle zoogdieren en verreweg de meesten bezitten een door veerkrachtig kraakbeen gevormde oorschelp, die door de huid overdekt is, en door eigen spieren kan -worden bewogen, terwijl zij in haar gedaante en grootte nog aanmerkelijke verschillen aanbiedt.

Het gehoororgaan der risrchen levert meer verscheidenheid op dan dat van de hoogere, in de lucht ademende gewervelde dieren; het onderscheidt zich van dat der laatstgenoemde dieren door het ontbreken van een beenig hulsel rondom de verschillende deelen die den doolhof samenstellen, van het deel dus dat men gewoonlijk den beenigen doolhof noemt; verder door de betrekkelijk sterke ontwikkeling der boogkanalen en doorgaans ook van het ronde zakje, terwijl daarentegen ’n afdeeling, welke aan het slakkenhuisje beantwoordt hetzij gemist wordt of geheel rudimentair is; eindelijk door het ontbreken van een trommelholte. Daarentegen voegen zich in bepaalde gevallen bij de voorhanden deelen andere, die bij de hoogere gewervelden nimmer worden aangetroffen. Bij de soorten van het geslacht Amphioxus is geen spoor van een gehoor-orgaan waarneembaar, bij die van het geslacht Myxine is het nog zeer rudimentair; bij deze laatsten bestaat het alleen uit een ringvormig buisje, dat geacht kan worden te beantwoorden aan den voorhof met één enkel boogkanaal; ook is het gehoororgaan nog buitenwaarts terzijde van den basis van den schedel gelegen, evenals in den embryonalen toestand bij de hoogere dieren. Bij nagenoeg alle overige visschen is het gehoororgaan door den schedelwand overdekt. Dat der lepidosiren en der plagiostomen is geheel opgenomen in een eigen holte van den hier uit kraakbeen of been bestaanden schedelwand. Bij de ganoïden en de beenige visschen wordt het daarentegen slechts gedeeltelijk overwelfd door beenstukken, die ook deelnemen aan de algemeene begrenzing der schedelholte, zoodat de holte waarin de vliezige doolhof bevat is, rechtstreeks gemeenschap heeft met de overige schedelholte en daarvan als het ware slechts een uitstulping is. In deze ruime holte wordt de vliezige doolhof bevestigd gehouden door een net van zeer fijne bindweefseldraden. Bij het geslacht Chimaera is de holte van den kraakbeenigen schedelwand, waaraan het gehoororgaan gelegen is, minder afgesloten dan bij de overige selachiers. Bij alle visschen, met uitzondering der cyclostomen, ontspringen uit den voorhof drie boogkanalen, een aantal dat ook bij alle hoogere dieren standvastig voorkomt. Ongeveer alle teleostiërs en ganoïden bezitten een van den voorhof door een insnoering gescheiden of er nog alleen door een nauw kanaaltje mede in verband staand zakje (sacculus), dat nog in twee en soms in drie holten verdeeld is; in elk dezer holten bevindt zich een gehoorsteentje (otolith). Dit zakje is bij vele teleostiërs tamelijk groot, evenals de otolithen; de gedaante dezer laatste verschilt bij de onderscheidene soorten; gewoonlijk vertoonen zij een gekartelden rand en een gestreepte oppervlakte; hun hoofdbestanddeel is koolzure kalk. De otolithen evenals het zakje, ontbreken bij het geslacht Orthragoriscus; bij de overige vergroeidkakigen, de steuren en de lophobranchiërs, wordt hun plaats ingenomen door een aantal zeer kleine kalklichaampjes, het zg. gehoorzand, dat ook in den voorhof van andere visschen wordt aangetroffen. Aan den oorsprong van elk boogkanaal uit den eigenlijken voorhof bevindt zich een verwijding (ampulla); twee dezer kanalen hebben een bijna loodrechten stand; beide vereenigen zich tot een gemeenschappelijk iets wijder kanaal, dat dan weer in den voorhof inmondt. Het derde boogkanaal ligt schuins, min of meer horizontaal en keert óf weer tot den voorhof terug of mondt in het benedengedeelte van het kanaal, ontstaan uit de vereeniging der beide vorigen. Bij sommige teleostiërs komen bij de genoemde deelen van den vliezigen doolhof nog andere, die waarschijnlijk ter versterking van de geluidstrillingen dienen; bij den snoek bevindt zich een peer vormig zakje, gelegen in het begin van het ruggemergkanaal, en zich openende in den voorhof nabij den oorsprong van het achterste boogkanaal. Merkwaardig is echter inzonderheid het door E. H. Weher het eerst aangewezen verband waarin bij sommige visschen de zwemblaas tot het gehoororgaan staat. Bij de cyprinoiden, ciluroiden, charachinen en gymnotoiden komt uit elk der beide voorhoven een kanaal; beide kanalen vereenigen zich in het achterste gedeelte der schedelholte tot een dwarsgang, die in gemeenschap staat met twee vliezige zakjes (atria), gelegen op den eersten wervel, en elk bedekt door een kamvormig beenplaatje(elaustrum); deze vliezige zakjes staan door een keten van twee of drie beentjes, waarvan het achterste het grootst is, met het voorste gedeelte van de zwemblaas in verband. Deze beentjes kunnen echter niet met de gehoorbeentjes indetrommelholte der luchtademende dieren vergeleken worden. Het zijn deelen die alleen aan de visschen eigen zijn en geenerlei vergelijking met deelen van de hoogere gewervelde dieren toelaten. Eenigszins anders is het bij verschillende haringen. Hier ontbreken de genoemde beentjes, maar het vooreinde der zwemblaas dringt door eene opening aan het achterhoofd de schedelholte binnen en splitst zich vorksgewijs. Deze splitsing herhaalt zich aan eiken tak nog eens. Elk der vier aldus gevormde takjes eindigt met eene bolvormige aanzwelling en stuit tegen een aanhangsel van den voorhof, terwijl bovendien de beide voorhoven door een dwarskanaal verbonden zijn, dat onder de hersenen doorloopt. Nog eenvoudiger is dit verband bij eenige baarzen en sparoiden. Hier bevinden zich aan het achterhoofd plaatsen die slechts door een vlies gesloten zijn, tegen hetwelk van de eene zijde een verlengsel van den voorhof, van de andere een verlengsel der zwemblaas stuit. In eenige zeldzame gevallen kan ook de huidbekleeding aan den kop bij de overbrenging van het geluid dienst doen. Zoo bij eenige siluroiden, die slechts door huid gesloten fontanellen aan den schedel hebben ; nog meer bij het geslacht Monnijrus, waar zulk eene slechts door huid overdekte plek zich onmiddellijk boven den doolhof bevindt. In de afdeeling der Plagiostomen vertoont het gehoor reeds eenige toenadering tot dat der hoogere gewervelde dieren. Het gedeelte van den schedelwand, waarbinnen de vliezige doolhof bevat is, heeft het karakter van een kraakbeenige doos, met holten, die ongeveer beantwoorden aan de daarin opgesloten vliezige deelen; met andere woorden, de vliezige doolhof is bevat in een wijderen kraakbeenigen doolhof. De voorhof heeft drie of zelfs vier afdeelingen, t. w. den alveus communis, waaruit de drie boogkanalen komen, alsmede het zakje dat eene andere kleine uitstulping (cgsticula) en nog een klein blind aanhangsel (utriciilus) heeft. In het zakje en de beide laatstgenoemde afdeelingen (waarin men met eenigen grond de eerste beginselen eener cochlea en eener lagena kan zien) zijn otolithen onder den vorm van microscopisch kleine kristalletjes van koolzure kalk bevat. Uit de holte van den kraakbeenigen doolhof, die geheel met vocht gevuld is, gaat een nauw kanaal naar boven naar het achterhoofd en opent zich aldaar, alleen bedekt door de huid. Hier is derhalve eene niet te miskennen toenadering tot een uitwendig oor De opening (fenestra capsuloe) in den kraakbeenigen doolhof kan tot op zekere hoogte bij een fenestra ovalis vergeleken worden, ofschoon eene ware fenestra ovalis zich steeds aan het vestibulum bevindt. Bij de roggen voegt zich hierbij nog een vliezig kanaal of gang (meatus vestibiili), dat uitgaat van de plaats van vereeniging der beide loodrechte boogkanalen, en Bovenwaarts in een omgebogen vliezig zakje eindigt. Zoowel de gang als het zakje zijn gevuld met zeer kleine deeltjes van koolzure kalk. Het zakje ligt tusschen de schedeloppervlakte en de huid: van daar uit gaan zeer fijne kanaaltjes die de huid doorboren, en welker openingen van klepjes voorzien zijn. Aan het zakje bevindt zich een spier, waardoor het kan worden samengedrukt. Er bestaat derhalve in dit geval de mogelijkheid eener rechtstreeksche gemeenschap tusschen het in den doolhof bevatte vocht en het water, waarin het dier leeft. De physiologische beteekenis dezer inrichting bestaat vermoedelijk in een regeling van de spanning waaraan de endolympha, bevat in den vliezigen doolhof, blootstaat.

In de klasse der kruipdieren ondergaat het gehoororgaan verscheidene wijzigingen, allen in verband staande met het hetzij tijdelijk of voortdurend verblijf dezer dieren in de lucht. De vliezige doolhof ligt steeds besloten in beenderen, behoorende tot de beide achterste schedelsegmenten. Op die wijze ontstaat rondom den vliezigen doolhof een in meer of mindere mate gesloten beenige doolhof. Uit den voorhof ontspringen steeds drie boogkanalen. Bij allen is ook een zakje met kleine kristallinische otolithen aanwezig. De eerste duidelijke sporen van een slakkenhuisje (cochlea) komen bij de vorschen voor; meer ontwikkeld is het bij de monopnoïsche reptielen, bij welke het zich als een fluit- of kegel vormig aanhangsel vertoont; het grootst is het bij de krokodillen. Met het optreden van dit nog rudimentair slakkenhuisje verschijnt ook de kleine, door een vlies gesloten opening, het ronde gatffenestra rotunda) geheeten en gelegen ter plaatse waar de cochlea aan de trommelholte grenst. Eene •overlangsche scheiding der cochlea in twee helften, een trommeltrap (scala tympani) en een voorhofstrap (scala vestibuli), gescheiden door een zich in het midden uitstrekkend vlies, is tevens reeds aanwezig. Het met de lagena van het vogeloor vergelijkbare deel ligt ter zijde dezer kraakbeenige lijst en is betrekkelijk meer ontwikkeld dan de eigenlijke cochlea. In het beenig bekleedsel van den voorhof van alle reptiliën bevindt zich een eirond gat (foramen orale), gesloten door een soms kraakbeenig (bij de geslachten Siredon, Pipa), meestal beenig schijfje, het dekseltje (operculum), hetwelk bevestigd is aan een steeltje (columella), waarvan het andere einde hetzij onmiddellijk of (bij Pipa, bij de schildpadden en sommige hagedissen) door tusschenkomst van een kraakbeenig stukje, aan het trommelvlies gehecht is. Dit steeltje zelf is zelden (bij Me.nopoma) kraakbeenig, doorgaans beenig en beantwoordt met het dekseltje aan den stijgbeugel der zoogdieren. Een trommelholte ontbreekt o. a. bij de slangen en bij eenige vorschen (geslachten Pelobates, Bombinator) verder bij de coeciliën en de saurobatrachiërs ; bij de meeste vorschen echter en bij alle hagedissen en schildpadden bestaat wel een trommelholte en met deze een Eustachiaansche buis, waardoor trommelholte en keelholte in gemeenschap staan. Een trommelvlies bestaat bij alle kruipdieren; bij velen is het echter door de opperhuid overdekt, zoodat het niet als een afzonderlijk deel uitwendig zichtbaar is. In de eerste plaats is dit laatste het geval bij de reptielen die een tromrnelholte missen; bij deze sluit zich het trommelvlies aan het ledergedeelte der bedekkende huid. Doch ook bij andere kruipdieren, die wel een trommelholte bezitten (kameleons, meerdere padden) zet zich de opperhuid over het trommelvlies voort. Bij de meeste vorschen, hagedissen en schildpadden is echter het trommelvlies onbedekt en bij deze dieren vertoont zich hetzij geheel aan de oppervlakte of aan den bodem van een ondiepe holte, het beginsel van een uitwendige gehoorgang. Bij de krokodillen vertoont zich het eerste spoor van een uitwendig oor; bij deze dieren nl breidt zich over de uitwendige gehooropening een huidplooi uit, waardoor bedoelde opening spieetvormig wordt.

Het gehoororgaan der vogels komt in vele opzichten overeen met dat der hoogere kruipdieren ; evenwel is daarin reeds een hoogere ontwikkeling te bemerken; vooreerst is de geheele doolhof besloten in een beenige doos (os petrosum), die een zelfstandig deel uitmaakt en met de naburige schedelbeenderen verbonden is; verder is het slakkenhuisje langer, meer cylindrisch, met een verwijding, de lagena, aan de spits, en een zwakke kromming, wier holte achterwaarts ligt gekeerd; van den beenigen balk die de beide gaten scheidt, gaan twee kraakbeenstrooken uit, die een ietwat gewonden beloop hebben, terwijl de eene met tandvormige verhevenheden is bezet; een daartusschen uitgespannen vliezige plaat (membrana basilaris) scheidt de holte in twee afdeelingen : het slakkenhuisje bevat kleine otolithen. De drie boogkanalen zijn betrekkelijk groot. De trommelholte is ruim en staat in verband met de luchthoudende holten der naburige schedelbeenderen: van de trommelholte gaat een Eustachiaansche buis uit, die zich met die der andere zijde vereenigt; het gemeenschappelijk kanaal opent zich aan het gehemelte. Het trommelvlies ligt aan den bodem van een korte gang (meates auditorius externus); bij sommige vogels, het duidelijkst bij de uilen, vormt een huidplooi een begin van een uitwendig oor.

Alle tot dusver genoemde deelen van het gehoorzintuig der verschillende gewervelde dieren belmoren hetzij tot die waardoor de geluidsgolven worden voortgeleid of tot het uitwendige hulsel, waarbinnen de eigenlijke eindtoestellen gelegen zijn. Het maaksel dezer eindtoestellen, die den geluidsindruk ontvangen en op de gehoorzenuw overbrengen, is trots talrijke onderzoekingen nog niet volkomen bekend. Wat in de eerste plaats de gehoorzenuw zelf betreft, deze bestaat overal, behalve bij het geslacht Petromyzon, uit merghoudende primitiefbuizen, waartusschen doorgaans kléine zenuwcellen, op zekere punten opeengehoopt, worden aangetroffen; zij splitst zich eerst in twee, vervolgens in meer takken, welke zich begeven naar de plaatsen waar zich de eindtoestellen bevinden. Deze zijn gelegen in elk der drie ampullae, in den voorhof, in het zakje en in het slakkenhuisje, waar dit bestaat. De eind-apparaten in den voorhof, het zakje en ’t slakkenhuisje stemmen in hoofdpunten overeen. Ter plaatse waar de zenuwtak binnendnngt bestaat een binnenwaartsche inpuiling, een soort van kam (crista acustica s. nerva), gevormd deels door bindweefsel-elementen, waarin zich zenuwbuizen waaiersgewijs verbreiden, deels door een epithelium, dat uit verscheidene cellenlagen bestaat en waarheen zich de vertakte as-cylinders der zenuwbuizen begeven. Aan de binnenzijde van dit epithelium verheffen zich zich zeer fijne, maar betrekkelijk stijve haartjes, die hetzij alleen met de endolympha in de ampullae of bovendien met de gehoorsteentjes van den voorhof en het zakje in aanraking zijn. Deze haartjes zijn het langst bij de visscben. Of er verband bestaat tusschen de takjes der as-cylinders en de epitheliumcellen en de gehoorhaartjes is tot dusver niet met zekerheid bekend. Merkelijk saamgestelder is het maaksel van het eindapparaat in het slakkenhuisje, inzonderheid in dat der zoogdieren, bij wie het ’t grondigst is onderzocht. Gelijk boven reeds werd aangestipt wordt de geheele inwendige holte van het slakkenhuisje overlangs verdeeld door de lamina spiralis, welke zelf saamgesteld is uit een beenig- en een vliezig gedeelte. Het beenig gedeelte ontvangt door een groot aantal openingen den nervus cochleae, en splitst zich buitenwaarts in twee platen, tusschen welke genoemde zenuw bevat blijft tot op het punt waar zij het vliezige gedeelte (lamina spiralis membranacea) intreedt; dit vliezige gedeelte, dat door het ligamentum spirale aan het periosteum der tegenoverliggende zijde verbonden is, is eveneens dubbel en wordt naar de zijde v/d scala tympani begrensd door de membrana basilaris en naar de zijde van de scala vestibuli door de membrana Corti; tusschen deze beide grensvliezen in bevindt zich een holte, door Kölliker scala media geheeten; deze holte is de zitplaats van de verschillende deelen die het eindapparaat samenstellen. Van binnen naar buiten gaande, nl. van de lamina spiralis ossea naar het ligamentum spirale, worden de volgende tot strooken of banden (zon®) vereenigde deelen aangetroffen: de zona perforata, de zona Corti en de zona pectinata. Het eerste deel, de doorboorde band, aldus geheeten omdat zich in de membrana basilaris talrijke zeer kleine openingen bevinden, waardoor de as-cylinders der zenuwbuizen naar binnen treden, wordt Bovenwaarts overwelfd door het aldaar verdikte pereosteum met tandachtige uitpuilingen, die de aanhechtingspunten voor de membrana Corti leveren; zoo ontstaat een doorloopende groeve, sulcus spiralis, die de achterste grens der scala media daarstelt en gevuld is met groote ronde epitheliumcellen. De zona Corti wordt zoo geheeten, omdat zij de zitplaats is van de merkwaardige door Corti ontdekte boogvezelen. Deze boogvezelen staan evenwijdig nevens elkander; elke boogvezel is samengesteld uit twee hel:ten. De binnenste helft vangt met een iets verbreed gedeelte aan, verheft zich schuin buitenwaarts tot op korten afstand van de membrana Corti en zwelt op dit punt weder eenigszins aan. Aan dit aangezwollen einde sluit zich het desgelijks verdikte begin der buitenste of nederdalende helft, welker benedeneinde almede verdikt is en rust op de zona pectinata. Beide helften vormen derhalve steeds een hoek of boog. Op het vereenigingspunt staan deze boogvezelen, door middel van een van elk uitgaand staafje, in verband met een regelmatig netwerk van vezelen, de door Kölliker ontdekte lamina s. membrana reticularis, die dicht onder de membrana Corti gelegen is. Op deze membrana reticularis, ook lamina fenestrata geheeten, rusten kleine cellen die elk een of twee korte, door Hensen ontdekte staafjes dragen, welke evenwijdig nevens elkander staan De meest buitenwaarts gekeerde mazen van dit netwerk eindigen in vrije, zich vertakkende vezelen. Zoowel in de ruimte onder de boogvezelen als ter weerszijde van deze en onder de membrana reticularis, bevinden zich nog kleine cellen met zeer fijne uitloopers. waarvan sommige wel is waar haarachtig zijn, terwijl andere cellen kleine bipolaire zenuwcellen herinneren, maar die toch bezwaarlijk met zekerheid van bindweefselcellen kunnen onderscheiden worden. Of, zooals sommigen meenen, de as-cylinders werkelijk eindigen in zulke kleine cellen en deze op hare beurt door een uitlooper in verband staan met het binneneinde der boogvezelen, is nog verre van zeker. De zona pectinata wordt gevormd door de buitenste strook der membrana basilaris, welke daar ter plaatse een geheel homogeen vlies is met evenwijdig loopende, zeer dicht bijeen staande ribachtige verdikkingen; de ruimte tusschen de zona pectinata en de membrani Corti is gevuld met dergelijke groote, ronde cellen, als ook aan het binnenste gedeelte der scala media voorkomen.

Bij zeer vele ongewervelde dieren worden zakvormige deelen aangetroffen, waarin een of meer uit koolzure kalk bestaande lichaampjes, geboorsteenen of otolithen, bevat zijn, evenals in den voorhof van het gehoororgaan der gewervelde dieren. Over het geheel gelijkt het gehoororgaan der ongewervelden op dat der gewervelden in den embryonalen toestand, wanneer het nog slechts een blaasje is ; bet verheft zich nimmer daarboven. Dit otolithen bevattend zakje of blaasje der ongewervelde dieren, ook wel otocyst geheeten, is het eindapparaat der gehoorzenuw. Deze laatste ontspringt bij de bilaterale dieren meestal rechtstreeks uit den protozenuwknoop; in vele gevallen is de oorsprong echter onzeker. Wat het maaksel v/h eindapparaat zelf betreft, zoo biedt dit wel is waar nog verschillen aan. Waar men echter gelegenheid had zijn maaksel grondig te onderzoeken, vertoont zich een otocyst meestal als een min of meer bolvormig zakje, gevuld met een doorschijnend vocht, endoiympha, en otolithen in verschillend aantal, nu eens een enkelen en dan grooteren, dan weder meerdere en dan natuurlijk kleinere. Ook de gedaante dezer otolithen biedt verschillen aan Somtijds zijn zij zuiver bolvormig, in andere gevallen meer onregelmatig, maar toch met bolle oppervlakten, in nog andere hoekig, kristalachtig. Zij bestaan geenszins enkei uit kalkzouten, maar deze zijn verbonden aan eene organische grondlaag. In werkelijkheid zijn de otolithen niets anders dan verschillende vormen van calcosophaeriten. Tegen of tusschen deze otolithen strekken zich niet zelden tamelijk stijve haartjes uit, die uitgaan van de epitheliumcellen, welke den binnenwand van het gehoorzakje bekleeden, en beantwoorden aan dergelijke deelen, welke ook in het gehoororgaan van gewervelden worden aangetroffen. Men mag derhalve veilig aannemen, dat het deze gehoorhaartjes zijn, welke de in de endoiympha opgewekte trillingen naar de gehoorzenuw overbrengen, daarin bijgestaan door de beweging der harde otolithen, welke met die haartjes in aanraking komen. Er zijn echter een groot aantal soorten van ongewervelden, die zulke otocysten geheel en al missen, in weerwil dat men weet dat zij een scherp waarnemingsvermogen voor geluiden bezitten. In deze gevallen waar de analogie met de gewervelde dieren niet meer te hulp kan komen, is de zekere aanwijzing der zintuigen, die de geluidstrillingen voor het dier waarneembaar maken, uiterst moeilijk en dikwijls ten eenenmale onmogelijk. Wanneer het onderzoek bij zulke dieren organen aantreft die blijkens hun maaksel en op grond van de zich er heen begevende zenuwen als zintuigen moeten worden aangemerkt en evenmin tastals gezichtsorganen kunnen zijn, zoo heeft men wel eenig rechtte vermoeden dat daarin het vermogen, tot het waarnemen van geluiden zetelt, maar de juistheid dier opvatting blijft niettemin twijfelachtig, daar in elk geval de aard der gewaarwordingen een geheel andere moet zijn als die welke men als Tiooren aanduidt, terwijl men aan den anderen kant bezwaarlijk een bijzonderen naam kan geven aan onbekende gewaarwordingen.

Gehoorzintuigen of organen die als zoodanig kunnen worden beschouwd, ontbreken geheel bij alle protozoën, alsmede bij de mstzittende neteldieren; zij treden eerst op bij de vrij levende geslachtsdieren der hydrozoën en bij de ctenophoren. Bij de stekelhuidigen kent men met uitzondering van synaptiden geenerlei orgaan dat als gehoororgaan kan worden aangemerkt; de synaptiden hebben vijf kleine blaasjes, gelegen dicht achter de uittreding der radiale zenuwstammen uit den kalkring; hierin worden bij jeugdige dieren kalkconcrementen gevonden, wellicht otolithen, die echter bij de volwassen dieren reeds weder verdwenen zijn. Bij de cryozoên en brachiopoden zijn tot heden geen organen gevonden die als gehoororganen kunnen wTorden aangeduid; ook bij de meeste fun'tcaten schijnen zij te ontbreken; alleen bij eenige enkelvoudige ascideeën (Chelysomar Chondrostachys) kent men een met den zenuwknoop in verbinding staand blaasje, gevuld met kleine, witte lichaampjes, en vermoedelijk een gehoorzakje. Bij de lamellibranchiënr gasteropoden, heteropoden en pteropoden worden algemeen een paar gehoorblaasjes aangetroffen, die één of meer otolithen bevatten; de plaatsing dezer blaasjes is verschillend; de wand ervan bestaat uitwendig uit een bindweefsellaag; daartegen aan ligt een uit zeer weeke cellen opgebouwd epithelium met zeer fijne trilciliën of gehoorharen. Onder de cephalopoden hebben velen een gelijk gehoororgaan als de gasteropoden. Bij de octopoden en de decupoden komt een nauw kanaal voor, dat met een zeer fijne opening in het gehoorzakje mondt; dit kanaal zet zich in het kraakbeen voort: doch men is er tot heden niet in geslaagd het andere einde op te sporen ; velen zijn van meening dat het buitenwaarts aan de lichaamsoppervlakte mondt; inwendig is het met een trilepithelium bezet. Bij het meerendeel der wormen kent men geen gehoororganen ; alleen bij de turbellariën en de chaetoporen worden bij enkele soorten gehoorzakjes gevonden, die aan de gehoorzakjes der gasteropoden en andere weekdieren herinneren, en een of meer kalkconcrementen bevatten, welke de rol van otolithen vervullen : deze zakjes liggen steeds nabij de voorste centraaldeeien van het zenuwstelsel. Vele nemertinen zijn in het bezit van twee gehoororganen, geplaatst aan de achterste lobben van het protoganglion: gewoonlijk bevinden zich in die organen een of meerdere otolithen. Dat alle gelede dieren het vermogen bezitten om geluidstrillingen waar te nemen, is boven allen twijfel verheven; echter is men er tot heden slechts in enkele gevallen in geslaagd met zekerheid de organen aan te wijzen waarin dat vermogen zijn zetel heeft. Eigenlijk zijn het alleen de schaaldieren, en wel voornamelijk de decapoden en schizopoden, bij welke het gelukt is organen te vinden wier maaksel nog genoeg punten van overeenstemming met de gehoororganen van weekdieren en gewervelden aanbieden, om uit de analogie te besluiten dat ook zij tot geluidswaarneming dienen. De meest gewone zetel der beide gehoororganen bij de hoogere schaaldieren is h«t grondlid der binnenste sprieten: een merkwaardige uitzondering maakt het geslacht Mysis, waar de gehoororganen in de middelste staartaanhangsels gelegen zijn. Steeds bestaat het gehoororgaan uit een zakje, dat als eenbovenwaartsche instulping van den chitinewand kan worden beschouwd ; dit zakje kan echter niet alleen zeer verschillende gedaanten vertoonen, maar bovendien kan het al of niet gesloten zijn, in welk laatste geval het door een opening naar buiten uitmondt. In dit zakje kunnen nu wederom al of niet één of meer otolithen bevat zijn; deze otolithen verschillen echter zeer wezenlijk van die der weekdieren en gewervelde dieren, ook dan wanneer zij daarop bij een oppervlakkige beschouwing gelijken, als b.v. bij de geslachten Leucifer, Sergestes, Hippolyte, Mastigopus, waar de overeenkomst der in de binnenste sprieten gelegen gehoororganen met de gehoorzakjes der weekdieren het meest in het oog vallend is. De enkelvoudige bol of lensvormige otolith, die zich bij deze geslachten binnen in het gehoorzakje gevormd heeft, bevat geen of slechts weinig koolzure kalk, maar ’bestaat bijna geheel uit een organische verbrandbare zelfstandigheid. In den eveneens enkelvoudigen otolith van het geslacht Mysis is wel een kalkzout aan een organische grondlaag verbonden, maar slechts voor een klein gedeelte is de kalk daarin als koolzure kalk voorhanden.hetoverigehetzij als phosphorzure kalk of als fluoorcalium Bij de groote meerderheid der decapoda macrura en anomura is het gehoorzakje buitenwaarts geopend; de plaats, ■de gedaante en de grootte dezer opening verschillen bij de onderscheidene soorten ; rondom bedoelde opening staan korte haartjes, die een soort van zeef- of kleptoestel uitmaken. Het gehoorzakje, dat al naar de soort rondachtig, eirond of aan de eene zijde plat is, vult het grootste gedeelte van het grondlid der spriet: daarin zijn geen ware otolithen bevat, maar zg. hulp-otolithen, bestaande uit kleine steentjes, grootendeels kwartskorreltjes, afkomstig van het zand van den bodem, welke door de opening been in het zakje geraakt zijn. Het gehoorzakje der decapoda brachyura mist de buitenwaartsche opening; er komen dan ook geen hulp-otolithen in voor en evenmin vormt zich daarin een ware otolith. Daarentegen is de gedaante van het zakje minder eenvoudig dan bij de macrura; zijn wand vormt naar binnen plooien en kanten, gescheiden door half kanaalachtige ruimten, waardoor de geheele oppervlakte van het. zakje vergroot wordt. Het meest wezenlijk karakter van het gehoorzakje is. dat aan zijn binnenvlakte op bepaalde plaatsen een of meer rijen van gehoorharen zijn geplaatst, die als eindapparaten van de gehoorzenuw moeten worden beschouwd; deze laatste ontspringt afzonderlijk uit den bovenslokdarmzenuwknoop, naast de voelerzenuw. Gehoorharen komen ook daar voor, waar gelijk bij de krabben, otolithen geheel ontbreken : wanneer het zakje hulp-otolithen bevat, dan strekken zich de spitsen der gehoorharen daartusschen uit. Is een ware otolith aanwezig, als bij de geslachten Leucifer, Mysis, Sergestes, dan dringen de gehoorharen met hunne uiteinden daarin door, zoodat otolith en gehoorharen een saamhangend geheel uitmaken en de eerste door de laatste gedragen en op zijn plaats gehouden wordt. Hoewel de gedaante, de grootte en het getal dezer gehoorharen nog zeer verschillen kunnen, is hun maaksel in de hoofdpunten steeds gelijk. Elke haar staat boven een poriënkanaaltje dat den wand van het gehoorzakje doorboort. Aan de haren zelf onderscheidt men in de eerste plaats het verdikte, min of, meer bolvormige benedeneinde en de schaft: beiden zijn hol; de wand van den haarbol is zeer dun en daardoor plooibaar: de haarschaft heeft in het algemeen een spits toeloopende, conische gedaante en is vedersgewijs met uiterst fijne baartjes bezet. Haren van geheel hetzelfde maaksel komen bij eenige soorten (geslachten Crangon, Palaemon, Mysis) behalve aan den binnenwand van het gehoorzakje ook aan de buitenvlakte van het lichaam voor, nl. aan de bovenvlakte van het grondlid der binnenste sprieten, aan het tweede lid der buitenste sprieten, alsmede op de buitenste en middelste staartaanhangsels ; zulke vrijstaande gehoorharen geraken eveneens door geluiden in trilling; Hensen heeft bij zijn waarnemingen aan de staart haren van het geslacht Mysis bevonden, dat bij geluiden van bepaalde toonhoogte, door een klephoorn voortgebracht, bepaalde haren in trilling geraakten, terwijl dan andere haren hetzij geheel in rust bleven of slechts een geringe mate van trilling vertoonden. Uit dit alles blijkt dat de geluidwaarneming niet uitsluitend aan het bezit van een gehoorzakje gebonden is. Ook kent men eenige soorten (geslachten Thysanopoda, Erichthus, Pandalus), bij welke geen bijzonder gehoororgaan, maar alleen vrije gehoorharen voorkomen. Het maaksel der gehoorharen met het maaksel van de tastharen vergelijkende, blijkt dat er tusschen beide in zoo verre overeenkomst bestaat, dat ook deze hol zijn en daarin een van de zenuwvezel uitgaande fijne draad binnentreedt Het voornaamste verschil is, dat de wand van den haarbol der gehoorharen uiterst dun en daardoor het haar zelf zeer bewegelijk is. Er worden echter ook tusschenvormen aangetroffen, waaruit men besluiten mag dat bij de schaaldieren de gehoorharen, hetzij deze zich aan de lichaamsoppervlakte of in een binnenwaartsche instulping van deze, nl. in het gehoorzakje, bevinden, als vervormingen van tastharen moeten worden beschouwrd. Omtrent gehoororganen bij andere afdeelingen varr schaaldieren is weinig met zekerheid bekend; het is echter niet onwaarschijnlijk dat vrije gehoorharen, wellicht van ietwat ander maaksel dan die der decapoden, ook bij de lagere schaaldieren voorkomen en dat daartoe sommige der aanhangsels die gewoonlijk als tast- of reukharen worden aangemerkt, moeten gerekend worden. Bij de arachnoiden en myriapoden zijn organen, die als gehoorzintuigen zouden kunnen worden aangeduid, geheel onbekend. Bij de insecten hebben sommigen de sprieten als de zetel van den gehoorzin aangewezen; Lespès meende in de kleine groefjes, die zich aan de sprieten bevinden en welke door anderen voor reukzintuigen worden gehouden, gehoorwerktuigen te herkennen, een meening die door Claparède en door Leydig weerlegd is geworden. Later heeft Landois (1868) twee tamelijk diepe groefjes aan het eindlid der spriet van Lucanus cervus voor gehoororganen verklaard, vooral op grond eener vermeende overeenkomst in maaksel met de boven geschetste gehoorzakjes der schaaldieren. De binnenwand dier groefjes is nl. bezet met fijne haartjes die een bol benedeneinde hebben en geplaatst zijn boven een poriënkanaaltje, waarin het uiteinde van een zenuwvezel treedt die vooraf tot een gangliëncel is aangezwollen. Dergelijke haartjes staan echter ook aan de buitenvlakte van het eindlid der spriet, tusschen andere grootere haren verspreid en hoogstwaarschijnlijk zijn het niets anders dan tasthaartjes ; dat zij bij het levende dier door geluiden in trilling geraken, is nog niet waargenomen. Er bestaan bij de insecten evenwel nog andere eind-apparaten van zenuwen, die men met meer of minder grond als de zetel van het gehoor kan beschouwen Deze bevinden zich niet aan den kop of aan zijn aanhangsels, maar hetzij aan het borststuk of aan de aanhangsels daarvan, de vleugels of de pooten. Het maaksel dezer eindtoestellen, die in elk geval als zintuigen moeten worden aangeduid, is in het algemeen het volgende: een aantal kolfvormige, weeke lichaampjes, liggen groepsgewijs of in rijen nevens elkander; elk dezer eindkolfjes bevat een priemvormig staafje of stiftje, dat sterk lichtbrekend werkt en een zekere mate van vastheid bezit; de stof waaruit dit stiftje bestaat, biedt dan ook een zekeren weerstand aan de werking van zuren en alkaliën en schijnt dus tot de chitinezelfstandigheden te behooren. Elke zenuwvezel, die zich naar het eindorgaan begeeft, zwelt in zijn nabijheid tot een gangliëncel aan en daaruit treedt vervolgens een uiterst fijne uitlooper in den eindkolf, om, hetzij met het genoemde stiftje in samenhang te treden, of zich in den eindkolf zelven voort te zetten. Voorts moet als mede algemeen voorkomende vermeld worden, dat deze eindtoestellen altijd vergezeld worden door een ruime, meestal tot een blaas uitgezette luchtbuis, welke er dicht tegen aan ligt en als een klankversterkend middel kan dienen. Zulke eindtoestellen zijn door Hicks (die hen echter voor reukzintuigen hield) gevonden bij verscheidene soorten van diptera, aan de basis der halteres, welke laatste, gelijk men weet, niet anders zijn dan rudimenten van achtervleugels. Vervolgens zijn dergelijke eindtoestellen door Leydig ook ontdekt bij eenige coleoptera in den wortel der achtervleugels en wel aan het begin der gewoonlijk als nervus subcostalis aangeduide ader. Ook in de orden der neuroptera en der Jiemiptera schijnen deze organen niet geheel te ontbreken. In al deze gevallen liggen zij onder plaatjes van het chitinepantser, die van talrijke ondiepe kanaaltjes voorzien zijn, welke binnenwaarts eene ruime opening hebben, terwijl een buitenwaartsche opening hetzij in het geheel niet bestaat of zeer klein is Hetzij nu in de holte dezer kanaaltjes of in de onmiddellijke nabijheid daarvan zijn de bovengenoemde eindkolven met de daarin bevatte stiftjes gelegen. Uit dit maaksel alleen zou men bezwaarlijk kunnen besluiten, dat deze deelen gehoorzintuigen zijn, ware het niet dat er andere insecten zijn, die ook dergelijke eindtoestellen bezitten, maar zoo geplaatst, dat de mededeeling van de geluidstrillingen daaraan zich gemakkelijker begrijpen laat. Zulke, met veel waarschijnlijkheid als gehoorzintuigen aangeduide deelen zijn door de onderzoekingen van Joh. Müller en van v. Siebold, reeds sedert lang bekend bij de orthoptera saltatoria. Bij alle soorten dezer groep bezitten de mannetjes stemorganen, hetgeen op zichzelf reeds het vermoeden versterkt dat er ook gehoororganen aanwezig zullen zijn. In de drie familiën waaruit deze groep bestaat (Acridites, Achetidae, Locustariae) verschilt echter niet alleen de plaatsing, maar ook het maaksel van het orgaan. Bij de acriditen ligt het ter weerszijde van den metathorax, dicht achter de inplanting van het derde paar pooten, bij de overigen in de scheenen der beide voorpooten. Een vliesachtig verdund gedeelte van het chitinebekleedsei, juist boven het eindapparaat, is allen gemeenschappelijk eigen. Dit chitinevliesje, uitgespannen gehouden in een dikkeren chitinerand en gemakkelijk in trilling te brengen, doet vermoedelijk dienst als trommelvlies; (tympanum). De acriditen en achetiden hebben een enkel zoodanig trommelvlies, bij laatstgenoemde gelegen aan de voorzijde der scheenen, dicht bij het kniegewricht, in den bodem, eener door den overwelvenden chitinerand gevormde holte; de locustiden hebben aldaar twee zoodanige tegenover elkander gelegen trommelvliezen, bij laatstgenoemden is het trommelvlies inwendig glad en overal even dun; dat der acriditen heeft daarentegen in zijn middengedeelte aan de binnenoppervlakte tweehardere uitsteeksels, een kleiner dat knopvormig met naar beneden gekeerde spits, en een grooter dat knievormig gebogen is: dit laatste wordt door het eindapparaat der zenuw als het ware omvat, in dier voege dat de dicht tegen elkander aan gelegen eindkolven er naar toegekeerd en slechts door een zeer geringe tusschenruimte ervan gescheiden zijn; het daaronder gelegen, uit gangliëncellen saamgestelde gedeelte van het eindapparaat rust op de luchtbuisblaas. Bij de locustiden strekt zich het eindapparaat in de lengte uit over de verwijde luchtbuis; zij vormt daar een soort van daxvormige kam (crista acustica), welke puilt in een met vocht gevulde ruimte onder den voorwand van de scheen. Ofschoon nu de saamsteiling dezer apparaten bij de drie bovenbehandelde familiën van insecten inderdaad het vermoeden wettigt dat zij de functie van gehoororganen vervullen, wijkt toch de samenstelling zoozeer af van die van alle andere bekende gehoororganen dat een vergelijking ervan met dat in andere gehoororganen onoverkomelijke bezwaren oplevert, terwijl overigens de daardoor ontstane geluidswaarneming een geheel ander karakter moet hebben dan die, welke men hooren pleegt te noemen.