Het stelsel van vaten of vliezige buisvormige kanalen, door welke het bloed zich bij zijn omloop beweegt. De vaten, welke tezamen dat stelsel vormen zijn zeer verschillend van grootte, tot microscopische fijnheid toe, en doordringen alle weefsels en organen.
Het B. maakt met het lymphvaatstelsel het Vaatstelsel (systema vasorum) uit. Naar hunne functie onderscheidt men drie soorten van bloedvaten, nl. slagaderen, haarvaten en aderen.Gewervelde dieren. Bij deze bestaat het B.
1°. uit een hol, samentrekbaar orgaan, het hart (cor), dat- het bloed door het lichaam ronddrijft, en waarbij zich bij sommige diervormen nog andere samentrekkende organen of hulpharten voegen;
2°. uit slagaderen (arterise), vaten die het bloed van het hart afvoeren, en
3°. aderen (vene), vaten die het bloed naar het hart toevoeren.
De slagaderen splitsen zich in al dunnere en dunnere takken en loopen ten slotte uit in het netvormige haarvatenstelsel (systema capillare), waarvan met weinige uitzonderingen alle lichaamsdeelen voorzien zijn, en waaruit de voor voeding noodige stoffen in vloeibaren staat, als voedingsvocht in de weefsels treden. De wijdte dezer vaten beantwoordt aan de grootte, of eigenlijk aan de breedte van de bloedlichaampjes van het individu (zie Bloed); zelfs de nauwsten kunnen steeds een enkele reeks van deze lichaampjes doorlaten. Van uit de haarvaten keert het bloed door aderen, die met dunne takken aanvangen, welke zich allengs tot grootere vereenigen, weder naar het hart terug. Men maakt onderscheid tusschen de benamingen slagaderen en slagaderlijk bloed voerende aderen, evenals tusschen de benamingen aderen en aderlijk bloed voerende aderen; slagaderlijk is het bloed, dat uit de ademhalingsorganen treedt na daar koolzuur verloren en zuurstof opgenomen te hebben; aderlijk bloed daarentegen is datgene hetwelk, na aan de weefsels eenige bestanddeelen te hebben afgestaan en daaruit andere te hebben opgenomen, uit het geheele lichaam naar het hart terugkeert, om van daar uit weder naar de longen gedreven en opnieuw in slagaderlijk bloed veranderd te worden. De vaten, waardoor dit aderlijke bloed het hart verlaat, dragen niettemin den naam van slagaderen, terwijl wederkeerig in die gevallen, waarin bloed, dat in de ademhalingsorganen slagaderlijk is geworden, rechtstreeks naar het hart terugkeert, de vaten, die dit slagaderlijk bloed voeren, aderen heeten.
Behalve de gewone takverdeeling der slagaderen, die daarbij al dunner en dunner worden en vervolgens door het haarvatennet met de aderen verbonden zijn, komen bij zeer vele gewervelde dieren in verschillende organen nog andere vaatverdeelingen voor, waaraan men den algemeenen naam van wondernetten (retia mirabilia) heeft gegeven (zie beneden). Alle gewervelde dieren, behalve de lancetvisch (Amphioxus) hebben een B., waarin in weerwil der groote verschillen, een gemeenschappelijk grondplan te herkennen valt, mits bij de beschouwing ervan de ontwikkelingsgeschiedenis in het oog worde gehouden. Het blijkt dan, dat die verschillen slechts het gevolg zijn van een blijven staan van enkele dieren tijdens het embryoleven op een ontwikkelingstrap, welke voor anderen niet dan een voorbijgaande is; alle perioden van het ontwikkelingsleven van een derhoogere gewervelde dieren wordt ten opzichte van het B. blijvend vertegenwoordigd in ee der lagere. Het hart van alle gewervelde dieren ligt in de voedingsholte, onder de holte, die de centraaldeelen van het zenuwstelsel bevat, en steeds in de nabijheid van de ademhalingsorganen. Bestaan deze uit kieuwen, dan neemt het hart eene meer voorwaartschc plaats in, onder den kop; bestaan deze uit longen, dan is het hart met deze in de borstholte vervat. In het algemeen is het hart te beschouwen als een holle spier, die echter in meerdere holten verdeeld is, welke al of niet gemeenschap met elkaar hebben, en die elk voor zich. onafhankelijk van de overige holten, samentrekbaar zijn, zoodat zelfs de tijden van saamtrekking (systole) en van verslapping of uitzetting (diastole) voor de verschillende afdeelingen, waaruit het hart bestaat, nimmer saamvallen, maar elkander regelmatig opvolgen.
De holten van het hart heeten kamers; de onderste heeten gewoon kamers (ventriculi), de bovenste voorkamers of boezems (atria); deze laatsten hebben nog aanhangsels, hartooren (aurieul®) geheeten. Zoogdieren en vogels hebben een hart met 2 geheel gescheiden kamers en 2 voorkamers; de amphibiën of dipnoïsche reptiliën een met 1 kamer en 2 voorkamers; de monopnoïsche reptiliën een met eveneens 2 voorkamers en 1 kamer, maar deze laatste is inwendig door een tusschenschot min of meer volkomen in twee holten gescheiden; het hart der visschen heeft 1 kamer en 1 voorkamer. De wanden van het hart bestaan uit een spiermassa, welke bij de hoogere gewervelde dieren uit dunne, dwarsgestreepte en onderling vertakte bundels bestaat, terwijl het maaksel ervan bij de lagere reptiliën en bij de visschen meer aan den embryonalen vorm der spieren beantwoordt. Aan de binnenvlakte vertoonen deze wanden meer of minder sterk ontwikkelde, naar binnen springende spierbundels, de zg. balken (trabecute carner). De geheele holte is bekleed met een dun vlies (endocardium), bestaande uit met een plaat-epithelium bekleed bindweefsel. Ter plaatse waar de groote vaten zich in het hart openen of daarvan uitgaan en daar waar de verschillende holten met elkander gemeenschap hebben, bevinden zich in de meeste gevallen klepvliezen, waardoor een terugvloeien van het bloed belet wordt, en die als binnenwaartsche voortzettingen of plooien van het bekleedend vlies (endocardium) zijn te beschouwen.
De meest voorkomende gedaante dezer klepvliezen is die van halvemaanvormige vliezige zakjes (valvulse semilunares), welker opening gekeerd is naar de zijde waarheen het bloed vloeit, zoodat zij, bij terugkeer van het bloed, gevuld worden en dus, tegen elkander aansluitende, de opening verstoppen. Ben andere, alleen in de hoogere klassen voorkomende vorm van klepvlies is die van een zeilachtig vlies, vastgehecht langs den eenen rand, en met een of meer pezige strooken aan een ander punt bevestigd; twee of drie van zoodanige klepvliezen kunnen vereenigd voorkomen (valvulas bicuspidales, tricuspidales), of wel een enkele kan de opening afsluiten, waarvoor het geplaatst is. — Uitwendig is het hart omgeven door het hartezakje (pericardium), hetwelk uit een dubbe vlies van aan de oppervlakte met plaat- . epithelium bedekt bindweefsel bestaat. Tusschen de beide vliezige platen bevindt zich een weiachtig vocht. Bij hoogere dierklassen is dit hartezakje geheel gesloten; alleen bij eenige visschen (steuren, lampreien) zijn openingen in de buitenste plaat, zoodat de hartholte gemeenschap heeft met de lichaamsholte; ook komen bij vele visschen en bij eenige reptiliën tusschen de beide platen van het hartzakje verbindingsstrooken voor.
De vaten zijn in het algemeen cylindrische buizen. De slagaderen worden door takverdeeling al nauwer en nauwer, de aderen door vereeniging van takken al wijder en wijder. In bepaalde gevallen zetten zich de aderen ook zaksgewijs uit en vormen dan aderlijke boezems (sinus venosi), waarin het bloed kan worden opgehoopt. De wand der vaten bestaat uit eenige lagen of rokken, die echter elk voor zich in zeer verschillende mate ontwikkeld zijn. De buitenste rok (tunica media) bestaat uit kringsgewijs loopende veerkrachtige vezels, die ook onderling netsgewijs vergroeid kunnen zijn en dan gevensterde vliezen (tunica fenestratae) heeten; in dezen middelsten rok komen meestal ook spiervezelcellen voor; de binnenste rok is saamgesteld uit bindweefsel en overlangs loopende veerkrachtige vezelen; inwendig wordt deze rok begrensd door een uit een enkele laag cellen gevormd plaat-epithelium, dat zich ook in de fijne haarvaten voortzet, wier wand overigens uit een structuurloos vlies bestaat. Slagaderen hebben dikkere wanden dan aderen, inzonderheid tengevolge van de aanmerkelijke dikte van den middelsten rok.
Waar aderen zich tot boezems uitzetten, kunnen de wanden zeer dun worden, waarbij dan de middelste rok soms geheel verdwijnt. In het algemeen hebben de vaten van zoogdieren en vogels dikkere wanden dan die van kruipende dieren en visschen. De binnenste rok der vaten heeft niet zelden binnenwaartsche voortzettingen; daartoe belmoren in de eerste plaats de zakvormige klepvliezen, die in vele aderen, vooral der ledematen, voorkomen en het terugvloeien van het bloed beletten, en in de tweede plaats de naar binnen springende, min of meer netvormige plooien, welke sommige aderlijke boezems (sinus venosi) vertoonen. Men kent een aantal gevallen waarin een afdeeling van een ader zich op de wijze van het hart rythmisch saamtrekt en zoo tot hulphart wordt; talrijk zijn deze bij de lancetvisch; in de staart van den aal komt een kloppende kamer voor, die het bloed uit de haarvaten van den staart opneemt en naar de vena cardinalis stuwt; bij Myxine bestaat een poortaderhart.
Onder den naam wondernetten (retia mirabilia) verstaat men een eigenaardige vaatverdeeling, welke slechts hier en daar aan zekere deelen voorkomt, en in zooverre afwijkt van de gewone vaatverdeeling, dat een slagader of een ader zich niet allengs in al fijnere en fijnere takken en takjes splitst, maar zich als het ware plotseling in een aantal kleinere takken verdeelt. Door zoodanige verdeeling wordt de bloedbeweging vertraagd. Men onderscheidt nog verschillende vormen van wondernetten. In de eerste plaats kan een wondernet gevormd worden door een vat (een slagader of een ader), dat, na zich in een net van takjes te hebben opgelost, door wedervereeniging van deze, daaruit weder als een of meer stammen te voorschijn treedt; zoodanig wondernet draagt den naam van bipolair of amphicentrisch; het hoofdkarakter van dezen vorm wordt ook teruggevonden in de bloedverdeeling door de haarvaten van verschillende organen, b. v. in den poortaderbloedsomloop door de lever, in den bloedsomloop door de nieren bij de visschen en de reptiliën, en in dien van de kieuwen bij de visschen; het vat, hetwelk in die gevallen door de wedervereeniging der haarvaten tot grootere takjes ontstaat, heeft dan nog hetzelfde karakter als datgene, hetwelk het haarvatennet gevormd heeft, en moet met denzelfden naam, slagader of ader, worden aangeduid, al naar ’t het bloed naar de lichaamsdeeDn of naar het hart voert, of gelijk men ook wel zegt, of de bloedbeweging in het vat centrifugaal of centripetaal is. Een tweede vorm van wondernet heet het unipolaire of monocentrische, omdat de vaattakken zich niet weder tot een stam vereenigen maar in het haarvatennet overgaan. Indien het wondernet gevormd wordt door een slagader en een ader, zoodanig dat de beiden takken zich kruisen zonder in elkander over te gaan, spreekt men van een dubbel wondernet (rete mirabile geminum), tegenover de beide vorige vormen, die enkelvoudige wondernetten (rete mirabile simplicia) heeten.
Gedurende het vruchtleven worden de verschillende trappen van saamgesteldheid van het hart en van de hoofdafdeelingen van het overige vaatstelsel ook bij de hoogste gewervelde dieren teruggevonden. In een zeker tijdperk b v. van de ontwikkeling der zoogdieren en der vogels bestaat het hart nog slechts uit een zakje, waaraan zich het eerste beginsel van een afzonderlijke voorkamer heeft afgesnoerd; uit de kamer komt een‘slagadei stam (truncus arteriosus communis), die aanvankelijk één paar, vervolgens daartusschen meerdere paren bogen (aortabogen) vormt, die zich zijdelings ombuigen en zich vereenigen in twee stammen, die achterwaarts saamvloeien tot een enkelen hoofdstam (aorta thoracica s. dorsalis) welke nu het bloed verder voert. De hoofdstammen van het aderlijk stelsel zijn in dit tijdperk een paar voorste (venae cephalicae s. cardinales anteriores) en een paar achterste aderen (venae cardinales posteriores), die hot aderlijk bloed der lichaamsdeelen verzamelen en na zich vereenigd te hebben tot een overdwars geplaatsten korten stam (ductus Cuvieri, Sinus s. truncus venosus), het in de voorkamer uitstorten. Dit tijdperk, hetwelk bij zoogdier- en vogel-embryones slechts kort duurt, nl. zoolang de keel- of kieuwspleten aanwezig zijn, vertegenwoordigt geheel de hoofdtrekken van den bloedsomloop der visschen in hun volvormden staat: het hart stuwt enkel aderlijk bloed voort en ontvangt enkel aderlijk bloed; de bloedsomloop is nog enkelvoudig. Anders wordt het zoodra de ademhalingsorganen, de longen, zich beginnen te ontwikkelen; dan voegt zich bij de grooto algemeene bloedbaan een tweede, de kleinere: van het hart naar de longen en van deze weder naar het hart. Gedurende den vruchtstoestand, ook dan wanneer nog geen luchtademhaling plaats heeft, ondergaat derhalve de vaatverdeeling eene aan dien veranderden bloedsomloop beantwoordende wijziging.
De voorkamer wordt dubbel en gescheiden in twee holton, waarvan de eene bet aderlijke lichaaiïisbloed opneemt, en de andere het van de longen komende slagaderlijke bloed ontvangt. Van de achterste aortabogen ontspringen twee longslagaders (arteriae pulmonales); de voorste aortabogen verdwijnen en de daarop volgende worden tot halsslagaders (arteriae carotides). In den blijvenden toestand treft men zoo het vaatstelsel bij de amphibiën aan. Door voortgaande ontwikkeling scheidt zich nu ook de hartkamer in twee holten, elk gemeenschap hebbende met een eigen voorkamer; het tusschenschot in de hartkamer (septum ventriculorum) is nog niet volkomen; de opening daarin kan echter door een klepvlies tijdelijk gesloten worden. Van de aortabogen zijn nog slechts de achterste geheel overig. Korte takken (ductus Botalli), overblijfsels van de voorwaartsche bogen, verbinden deze met de longslagaders.
Do gedurende geheel hun leven op eenerlei wijze ademende reptiliën, uitgezonderd de krokodillen, zijn de blijvende vertegenwoordigers van dit tijdperk van het vruchtleven; in deze geheele groep van dieren bestaat derhalve nog geen scherpe scheiding tusschen den kleinen bloedsomloop en den grooten. Zet zich alsnu de ontwikkeling nog verder voort, dan sluit zich de opening in het tusschen schot, de slagaderlijke en de aderlijke kamer worden volkomen gescheiden, van de aortabogen blijft slechfs één over, die voortaan het slagaderlijk bloed door het lichaam rondvoert; het verband tusschen dien boog, nu de aorta, en de longslagader houdt op te bestaan, en de kleine bloedsomloop door de longen en de groote door het lichaam zijn volkomen gescheiden, zoodat nergens vermenging van aderlijk en slagaderlijk bloed kan plaats hebben. Op dezen trap van ontwikkeling is het B. der zoogdieren en vogels gekomen tegen het tijdperk der geboorte, na achtereenvolgens de verschillende toestanden die voor de reptiliën en de visschen blijvende zijn, te hebben doorloopen.
Na deze kleine schets van het algemeene in den ontwikkelinggang van het B. bij de gewervelde dieren volge een evenzeer kleine vergelijkende schets van het bijzondere bij elke klasse van dieren.
I. Bij de zoogdieren en de vogels hebben het hart en de daaruit ontspringende vaten het toppunt van hun ontwikkeling bereikt. (Zie pag. 1097, fig. 3). De scheiding tusschen het slagaderlijk en het aderlijk bloed, van de groote en de kleine bloedbaan, is een volkomene geworden. Het hart bestaat bij tot deze klassen gerekende individuen uit twee afdeelingen, de eene uitsluitend voor opneming van slagaderlijk, de andere voor opneming van aderlijk bloed bestemd, en is in werkelijkheid als uit twee afzonderlijke harten bestaande op te vatten, die elk voor zich saamtrekbaar zijn en het bloed door de groote vaten, die hier hun oorsprong nemen, voortstuwen. Uit de linker hartkamer, die merkelijk dikker wanden heeft dan de rechter, ontspringt slechts een enkele boog, de aorta; aan den oorsprong der aorta bevinden zich drie halvemaanvormige klepvliezen (bij de reptiliën slechts twee). De longslagader komt uit de rechter kamer en verdeelt zich weldra in twee takken. Aan den oorsprong van de longslagader bevinden zich drie halvemaanvormige kleppen. Het uit de longen terugkeerende slagaderlijke bloed treedt de linkervoorkamer binnen door longaderen, waarvan het aantal wisselt tusschen 1 tot 6 (bij den mensch 4). De rechtervoorkamer ontvangt hot aderlijke lichaamsbloed rechtstreeks uit de bovenste en onderste holle ader, zonder tussehenkomst van een aderlijken boezem (sinus venosus), die hier opgehouden heeft te bestaan. In alle genoemde punten stemmen het hart en de daarmede in onmiddellijk verband staande groote vaten bij zoogdieren en vogels geheel overeen. Niettemin leveren beide dierklassen eenige kenmerkende verschillen op. Vooreerst is bij de vogels de rechterkamer in verhouding tot de linker merkelijk grooter dan bij de zoogdieren. Daarentegen zijn de wanden van de linker hartkamer dikker dan die der gelijknamige kamer in het hart der zoogdieren. De slagaderlijke bloedsomloop door hot lichaam der vogels geschiedt met grooter kracht, en daar de saamtrekkingen van het hart der vogels elkander veel sneller opvolgen, en tot het dubbele aantal in gelijken tijd van die van het hart der zoogdieren kunnen bedragen, wordt daardoor de geringere ruimte der slagaderlijke kamer ruimschoots vergoed. De beide harthelften zijn bij de zoogdieren meer gelijk van grootte en liggen daardoor meer tegen elkander aan. Bij sommigen (als bij de doejongf komt een insnijding aan de naar beneden gerichte spits van het hart voor, waar dit orgaan zich uitwendig als dubbel voordoet. Gedurende den vruchtstoestand bestaat een dergelijke uitwendige scheiding der beide kamers ook bij andere zoogdieren, echter niet bij de vogels.
Een tweede punt van verschil in het hart van zoogdieren en vogels is de aard van het kleptoestel voor de opening der rechtervoorkamer in de rechterkamer. Bij de zoogdieren bestaat deze klep uit zeilvormige vliezige pezen, bij de vogelen uit oen breede spiêrachtige plaat, een voortzetting van den spierwand zelf; bij de vogels is deze klop samentrekbaar, bij de zoogdieren niet.
Het belangrijkst verschil tusschen een zoogdier- en een vogelhart is echter, dat bij zoogdieren van de beide in den vruchtstoestand aanwezige aortabogen de linker, bij de vogelen echter de rechter overblijft.
Enkele zoogdieren van de orde der herkauwers en van die der dikhuidigen bezitten aan den top van het tusschenschot, waardoor beide hartkamers gescheiden zijn, een klein beenstuk, dat de opening der aorta begrensd, welk beenstuk aan een dergelijke vorming in het overigens nog geheel rudimentaire ware tusschenschot van het hart der schildpadden herinnert. Bij de vogels ontspringen uit de aorta, nog voordat deze zich ombuigt, twee slagaderstammen, die het bloed naar de voorste ledematen en het hoofd voeren, en trunci brachio-eephalici heeten. De mensch, de apen, zeehonden, eekhoorns, ratten en muizen, bevers, luiaards, gordeldieren en monotreinen hebben slechts een rechter truncus brachio-cephalicus: de ongenoemde slagader; de linker carotis en subclavia ontspringen elk afzonderlijk uit de aorta, zoodat de linker slagaderstam hier als het ware in de aorta is opgenomen. Bij den olifant gaat deze saamsinelting nog verder; bij deze ontspringen de beide subclavia-slagaderen afzonderlijk, en tusschen deze de beide carotides, met een gemoenschappelijken stam. Minder belangrijk zijn de verschillen die de vaatverdeeling der aorta na haar ombuiging in de klassen der zoogdieren en vogels oplevert; regelmatig geeft zij drie takken voor de ingewanden af, nl. de coeliaca-slagader, die het slagaderlijk bloed voor de maag, de lever, de buikspeekselklier en de milt levert, en de beide mesentericae-slagaderen, die naar den dunnen en den dikken darm gaan; voorts ontspringen uit haar ter weerszijden nog een reeks van slagaderen en nabij het einde der lendenstreek splitst zij zich in twee takken, de darmbeenslagaderen; soms ontstaan daaruit, evenals bij den mensch, de arteriae hypogastricae, maar in de meeste gevallen hebben deze een eigen oorsprong uit de aorta; waar een staart is, zet de aorta zich onder den naam arteria caudalis tot aan het einde daarvan voort; ontbreekt een staart, dan draagt het laatste midden-gedeclte der aorta den naam van arteria sacralis media. Wat de verdere verdeeling van het slagaderlijk stelsel in het hoofd, in de in de borst-en buikholte gelegen organen,in de ledematen enz betreft, kan hier alleen worden opgemerkt, dat die in hot algemeen bij de zoogdieren en vogels met die bij den mensch overeenstemt, met wijzigingen welke door verschillen in het maaksel der deelon, waarheen zich de slagadcrtakken begeven, worden beheerscht.
Het aderlijk stelsel der zoogdieren en vogels vertoont een hoogere volkomenheid dan dat der overige dieren, en ook openbaart zich daarin, evenals bij het slagaderlijk stelsel, een streven naar meerdere centralisatie. Vogels en zoogdieren, die een groot deel van hun leven op óf in het water doorbrengen on daarin onderduiken (onder de zoogdieren de dolfijnen, de zeehonden, de otters, de bever, het vogelbekdier, de desman, het nijlpaard), hebben aan de achterste holle ader (vena cava postorior) een zakvormige verwijding, waarin zich hot aderlijk bloed tijdelijk kan ophoopen; bij de duikvogels bevindt zich deze verwijding nog als het ware in de lever, ter plaatse waar de vena hepatica in de achterste holle ader overgaat; bij de bovengenoemde zoogdieren wordt deze verwijding gevonden onder het diaphragma, en bij eenige zeehonden en het nijlpaard bestaat op het punt, waar de holle ader door het diaphragma gaat, oen spicr-ring (sphinctcri, waardoor de toegang van het aderlijk bloed der achterste lichaamsdeelen tot het hart kan worden afgesloten. Bij de vogels bestaat nog een nieren-poortaderbloedsomloop, gelijk reeds door Jacobson, den ontdekker van den nierenpoortaderbloedsomloop, werd aangegeven, en door Jourdan (1859) werd aangetoond; een gedeelte van het aderlijk bloed der achterste lichaamsdeelen gaat bij deze dieren echter rechtstreeks naar het hart. Bij de zoogdieren ontvangen de nieren alleen slagaderlijk bloed. In de hoofdpunten is de aderlijke bloedsomloop door de achterste ledematen en door de in de bekkonholte en verder in den buik gelegen organen bij alle zoogdieren en vogels gelijk aan dien bij den mensch, behoudens enkele wijzigingen in de betrekkelijke verhouding der verschillende vaattakken. Wat den kleinen bloedsomloop betreft, moet worden aangostipt, dat bij vele in het water levende zoogdieren (bruinviseh, zeehond, otter, bever) de longslagader nabij haar oorsprong uit de rechterkamer een aanmerkelijke uitzetting heeft.
Het in de longen slagaderlijk geworden bloed wordt bij de vogels naar de linkervoorkamer teruggevoerd door twee longaders, een rechter en een linker. Bij de zoogdieren vereenigen zich de takken der uit de longen komende aderen, hetzij tot een enkelen stam (hamster, doejong), tot twee (bij Hi/rax), tot vier (mensch), tot twee linker en drie rechter (enkele apen, bever), of eindelijk (bij Nasua) tot drie linker en drie rechter longaders, zoodat in het laatste geval dus zes longaders in de voorkamer monden. Wondernetten treden bij de zoogdieren en in mindere mate ook bij de vogels veelvuldiger op dan bij de kruipende dieren en de visschen.
II. In die afdeeling der reptiliën, welker leden zoowel door kieuwen als door longen ademhalen, de dipnoïsche, treft men verschillende trappen van voortgaande differentiecring der tot het bloedvaatstelsel behoorende doelen aan. Zoolang deze dieren nog uitsluitend door kieuwen ademen, stemt hun bloedsomloop in alle hoofdpunten overeen met dien der visschen, slechts mot dit verschil, dat de achterste der vier aortabogen zich onmiddellijk naar de aorta begeeft en dat, daar de kieuwen uitwendig zijn, het haarvatennet tusschen de branchiales- en de epibranchiales-slagaderen eone daarmee overeenkomstige plaatsing heeft. Wanneer de longen zich beginnen te ontwikkelen, ontstaan daarin veranderingen; de hartkamer blijft wel enkelvoudig, maar de voorkamer verdeelt zich in twee helften, en aan weerskanten ontspringt uit de achterste aortabogen een longslagader, terwijl de voorste bogen nog voortgaan met bloed naar de kieuwen te voeren. Zoo blijft het bij allo diervormen, die bun geheele leven uitwendige kieuwen behouden, nl. Proteus (zie Aalvormigo proteus, dl.
I pag. 6), Siredon, Menobranchus en Siron. Een verdere verandering is, dat de uitwendige kieuwen door inwendige vervangen worden, hetgeen gepaard gaat met het ontstaan, van een nieuw haarvatennet, waarbij tevens de aan- en afvoerende kieuwvaten (arteriae branchiales en epibranchiales) zich ietwat verkorten, doch overigens onveranderd blijven. Aldus is het blijvend bij Mcnopoma en Amphiuma. Wanneer de uitslui-
tende longademing begint, verdwijnthet haarvatennet der kieuwen; de aan- en afvoerende kieuwvaten worden weer tot enkelvoudige aortabogen, die rechtstreeks overgaan in de aorta descendens, hoewel de drie voorste aortabogen min of meer onderling versmelten; de voorste daarvan wordt tot halsslagader, de achterste worden tot longslagaderen, maar zijn nog door de korte, ductus Botalli geheeten takken met de overige aortabogen, die de wortels der aorta zijn, verbonden. Eindelijk wordt ook het tusschenschot dat de beide voorkamers in een slagaderlijke en aderlijke helft scheidt, volkomen, en is een scheiding in twee voorkamers ook uitwendig zichtbaar. Dezen ontwikkelingstrap bereiken het hart ende groote daaruit ontspringende vaten bij de geheel ontwikkelde salamanders en kikvorschen. Het volledigst is de differentieering bij de kikvorschen, waar twee duidelijk gescheiden slagaderstelsels, een voor de longen, een ander voor het overig lichaam, aldus ontstaan zijn.
Van de bijzonderheden in het maaksel der tot het bloedvaatstelsel behoorende deelen bij de dipnoïsche reptilien, moeten de volgende aangestipt. Bij de lagere vormen, bij welke zij nog slechts onvolkomen in twee holten is gescheiden, is de voorkamer groot en omvat zij de kleinere hartkamer voor een deel. De slagadersteel (bulbus arteriosus) onderscheidt zich door een insnoering ter plaatse van zijn oorsprong uit de kamer; een dergelijke insnoering komt in den eersten embryonalen toestand ook hij de visschen en de hoogere gewervelde dieren voor, verdwijnt daar echter gedurende de verdere ontwikkeling. Het aderlijk stelsel komt wat zijn voorste deel aangaat, vrijwel overeen met dat der visschen; in het achterste deel zijn echter reeds wijzigingen waar te nemen, die even zooveel toenaderingen tot de hoogere dieren zijn. Bij deze reptiliën bestaat echter nog een dergelijke nierenpoortaderbloedsomloop als bij de visschen, waaraan een deel van het uit de achterste ledematen en uit den staart (als deze voorhanden is), terugkeerende bloed deelneemt. Bij vele dipnoïsche reptiliën (kikvorschen, salamanders, proteus) heeft men waargenomen dat de groote adertakken zich rythmisch saamtrekken, onafhankelijk van de beweging van het hart.
De monopnoïsche reptiliën, zulke die alleen door longen ademen, vertoonen een nog verder voortgezette differentieering der deelen van het vaatstelsel. Hoewel nog verschillende trappen bestaan, is een volkomen scheiding in twee voorkamers van het hart, (een rechter aderlijke en een linker slagaderlijke kamer) regel; bij enkele soorten zoetwaterschildpaddon van liet geslacht Cinosternum alleen is deze scheiding onvolkomen. Verder is het regel, dat de hartkamer, hetzij door een onvolkomen of door een volkomen tusschenschot (bij de krokodillen) in twee holten is verdeeld, waarvan de eene met de slagaderlijke, de andere met de aderlijke voorkamer gemeenschap heeft; hierin ook bestaan nog vele trappen en bij enkele schildpadden en hagedissen, h.v. het kameleon, is de hartkamer niet door een tusschenschot verdeeld; bij de schildpadden, de slangen en het meerendeel der hagedissen is het tusschenschot altijd onvolkomen; de slagaderlijke holte is klein, en daaruit komen geene der groote takken; de aderlijke holte is zeer groot en daaruit ontspringen zoowel de iongslagaders als de beide aorta’s; het slagaderlijk bloed uit de voorkamer gaat niet onmiddellijk naar de aorta, maar treedt eerst de rechtorkamerafdeeling binnen; in deze bestaat een inrichting welke de vermenging van aderlijk en slagaderlijk bloed voorkomt en den bloedstroom richting geeft, waardoor de aorta grootendeels slagaderlijk en de longslagaderen meer onvermengd aderlijk bloed ontvangt. Het aderlijk stelsel der monopnoïsche reptiliën stemt in hoofdpunten overeen met dat der dipnoïsche. Wat het aderlijk bloed der achterste ledematen en van den staart betreft, moet ook hier, evenals bij de dipnoïsche reptiliën en de visschen, een goed deel eerst de twee poortaderhaarvaatstelsels, dat vap de lever en dat der nieren, doorgaan, alvorens zijn weg te kunnen vervolgen en eindelijk door een groote holle ader in den aderlijken boezem te worden uitgestort. Echter treedt in deze groep de nierenpoortaderbloedsomloop reeds meer op den achtergrond.
III. Het hart der visschen is gelegen in de keelstreek, in een holte, onder den kop; (zie plaat op pag. 1097, fig. 2) slechts bij eenige aalachtige visschen en bij de Myxinoiden is het hart verdevr achterwaarts geplaatst. Steeds bestaat dit hart uit een kamer en een voorkamer; de voorkamer ontvangt het aderlijk lichaamsbloed uit een ruimen door dunne vliezige wanden begrensden boezem (sinus venosus). De voorkamer ligt boven de kamer. De spierwand der voorkamer is werkelijk dunner dan die van de kamer. Uit de kamer ontspringt de kieuwslagadersteel (truncus arteriosus), die zich meestal onverdeeld in de middellijn voortzet en waaruit achtereenvolgens de kieuwslagaderen (arteriae branchiales), die het bloed in de kieuwen verdeelen, ontspringen; in de wijze van oorsprong deze kieuwslagaderen bestaan bij de visschen nog verschillen; het getal ervan wisselt af van 4 tot 6 of 7; het grootst aantal bezitten de lampreien.
Uit deze kieuwslagaderen ontspringen eerst weer de takken die zich rechtstreeks naar de omgelegen deelen begeven, als de voedingsslagader van het hart, de voedingsslagaderen der kieuwplaatjes, de tongbeenslagader (arteria hyoidea), welke naar de valsche kieuw (pseudobranchia) loopt, daar een haarvaatnet vormt, en weder tot een stam vereenigt te voorschijn treedt, om zich als groote oogslagader (arteria opthalmica magna) naar het oog te begeven. AI het overige slagaderlijk bloed wordt naar de groote, aan de rugzijde onder de wervelkolom gelegen groote lichaamsslagader (aorta dorsalis) gedreven; deze, zich langs de geheele lengte van het lichaam voortzettende, geeft onderweg een aantal takken af, die het slagaderlijk bloed naar de verschillende deelen voeren. Een groote tak, de buikslagader (arteria abdominalis s. coeliaca) verdeelt zich in kleinere die naar de ingewanden en naar de zwemblaas gaan. Het aderlijk stelsel der visschen stemt in hoofdzaak overeen met dat van de vrucht der hoogere dieren (zie boven). Eén paar aderen (venae jugulares s. vertebrales anteriores) verzamelt al het aderlijk bloed in den kop; een ander paar (venae cardinales s. vertebrales posteriores), evenwijdig met de aorta dorsalis en ter weerszijden daarvan loopende, neemt al het bloed op uit de zijdespieren, den staart, de voorttelingsorganen, de nieren en de zwemblaas, uitgezonderd bij de Glanoiden, bij welke de aderen der zwemblaas in de leverader monden. Het aderlijk bloed van het darmkanaal vloeit tezaam in een enkele groote ader, de poortader (vena porta), die na te hebben deelgenomen aan de vorming van het haarvatennet in de lever, uit dit orgaan weder te voorschijn treedt als leverader (vena hepatica). Het uit den staart komende aderlijk bloed vormt in de nieren een dergelijk haarvaatnet als de poort-ader in de lever doet, en begeeft zich daarna naar de cardinales-aderen; men geeft hieraan gewoonlijk dennaam van nierenpoort-adorbloedsomloop.
Op dezen algemeenen gang van den bloedsomloop bij de visschen maken alleen die soorten een belangrijke uitzondering, bij welke behalve waterademhaling ook luchtademhaling bestaat (Amphipnous, Lepidosiren); bij dezulken blijven een paar der aortabogen in den toestand, waarin zij bij hunne eerste vorming waren. Wat den aderlijken bloedsomloop der visschen in het algemeen betreft, dient nog te worden aangestipt, dat bij eenige Plagiostomen de buikaderen groote, dunwandige boezems vormen, waarin zich het bloed kan ophoopen. Wondernetten komen op verschillende punten bij de visschen voor, o. a. behoort daartoe de vaatverdeeling in de valsche kieuwen; de zwemblaas is een der meest gewone zetels van een wondernet, unipolair bij de karperachtigen en bij de snoeken, bipolair en uit dicht opeengehoopte takjes bestaande bij de alen, de kabeljauwachtigen, en bij verscheidene baarsachtigen.
Ongewervelde dieren. Bij de Protozoën, gaat de opgenomen spijs steeds min of meer rechtstreeks in het protoplasma over om daar te worden verteerd; de in de spijs aanwezige voedende stoffen worden onmiddellijk tot een bestanddeel van het protoplasma; bij de tot deze klasse behoorende diervormen is geen sprake van bloed, evenmin als van chyl of iu het algemeen van een eigenlijk voedingsvocht.
Het bloedvaatstelsel der Echinodermen (Sterdioren of Stekelhuidigen) is nog niet ten volle belend; het is nog niet uitgemaakt of en zoo ja, hoe er bij deze dieren gemeenschap bestaat tusschen het bloedvaatstelsel en het watervaatstelsel en de lichaamsholte. Hot troebele, wit- of geelachtige, soms zelfs oranjekleurige bloed der stekelhuidigen bevat kleine lichaampjes, bloedcellen, die ook in het vocht dat de kanalen van het watervaatstelsel vult. alsmede in dat der lichaamsholte teruggevonden zijn, hetgeen het waarschijnlijk maakt, dat het zeewater ook in het bloedvaatstelsel doordringt. Bij de hoogere vormen schijnt echter steeds een eigen bloedvaatstelsel aanwezig te zijn, welks inrichting verband houdt met het overig maaksel van het dier en derhalve zeer verschillend is. Gewoonlijk neemt men aan dat het darmbuikvat het eigenlijk centraaldeel van den bloedsomloop is; het vertoont rythmische samentrekkingen en kan dus in physiologisch opzicht als hart worden beschouwd. Met het onderzoek naar en van het bloedvaatstelsel dezer dieren hielden zich vooral Tiedemann, Joh. Muller, Carpeniior, Agassiz en Hoffmann bezig.
Het bloedvaatstelsel der Weekdieren biedt niet alleen zeer ongelijke graden van samengesteldheid aan, maar de daarin bestaande verschillen zijn ook niet tot een gemeenschappelijk plan terug te brengen. Over het geheel staat het B. in nauw verband met de ademhalingsorganen; elke wijziging in deze laatste gaat vergezeld van een wijziging in het bloedvaatstelsel. Een overal volkomen gesloten stelsel, waarbij de slagaderen in de haarvaten overgaan en deze zich weer tot aderen vereenigen, schijnt bij geen enkelen woekdiervorm aanwezig te zijn. Hot bloed der weekdieren is meestal kleurloos en bevat kleine, wandlooze cellen, die nauw verwant schijnen aan de witte bloedlichaampjes der gewervelde dieren. Is het bloed gekleurd, gelijk bij enkele Gasteropoden, dan is die kleur eigen aan het bloedvocht zelf. In het bloed van Arion (zie aldaar) en van enkele andere Pulmonaten en Cephalopoden heeft Harless koper gevonden.
Gewoonlijk bevat het een aanzienlijke hoeveelheid kalk, die dan voor vorming van de schelp verbruikt wordt. De Bryozoënmissen elk spoor van bloedvaten; de geheele ruimte rondom de spijsverterings- en voorttelingsorganen is met voedingsvocht gevuld en maakt als het ware een grooten boezem uit, die zich met takken in de armen of kieuwranken voortzet. Bij de Tunicaten bestaat ten opzichte van het B. eenige toenadering tot sommige wormen; allen hebben als centraaldeel van de bloedbeweging een hart, dat steeds in de achterste lichaamsafdeeling gelegen is, en uit een zak bestaat; de saamtrekkingen ervan stuwen het bloed niet gelijk bij andere dieren steeds in eenzelfde, maar regelmatig afwisselend in de eene on de andere richting; van een slagaderlijk of aderlijk stelsel is derhalve bij de Tunicaten geen sprake. Het hart der Brachiopoden werd het eerst door Hancock aangewezen en bestaat uit een eenkamerig zakje, gelegen in de middellijn des lichaams; uit dit hart treden slagaderlijke vaten, voorzien van eigen wanden, die zich herbaaldelijb vertakken en eindelijk in de verschillende holten monden; voor de terugvoering naar het hart dient een sterke ader, (vena branchialis), welke in het midden der rugzijde verloopt. De overige weekdieren, de Lamellibranchia, de Gastoropoda, de Pteropoda en de Cephalopoda, wel tot een afzonderlijke, Otocardia geheeten groep vereenigd, hebben een hart met een, twee of vier voorkamers, al naar de ademhaling enkelvoudig, dubbel of viervoudig is; steeds is dit hart door een hartzakje (pericardium, zie boven) omgeven; uit het hart ontspringt bij allen een aorta, die zich naar voren richt; bij de volkomen symmetrische Lamellibrachiën en Cephalopoden komt uit het achterste deel van het hart nog een tweede stam, de aorta posterior s. minor, welke bij de assymmetrische weekdieren, als de meeste Gasteropoden. wordt vervangen door een tak, die zich achterwaarts ombuigt en arteria posterior heet. In de verdere verspreiding der bloedwegen bestaan talrijke en groote verschillen.
Bij de Wormen komen geheele afdeelingen voor, waarbij elk spoor van een bloedvaatstelsel ontbreekt; in die gevallen kan het vocht, dat de tusschenruimten der weefsels en organen vult, slechts als chyl, lympha of voedingsvocht worden beschouwd; het wordt door saamtrekkingen van de huidspierzak heen en weer gedreven; waar geregelde banen optreden, hebben deze hun aanzijn te danken aan trilhaartjes; zoodanige een bloedvaatstelsel geheel missende wormen zijn o. a. de Cestoden, de Trematoden, de Nematoden en de Acanthocephalen. Andere groepen van wormen bezitten een waar bloedvaatstelsel, als de Nemertinen, de Hirudiniden, de Chaetophoren, de Gephyreeën, de Onychophoren en de Enterobranchiën. Zeer dikwijls is het bloed dezer dieren rood, zeldzamer geel, groen of blauwachtig; de kleur is meestal eigen aan het bloodvocht zelf, terwijl dan de bloedlichaampjes kleurloos zijn. Het hoofdkenmerk van het B. dezer wormgroepen bestaat daarin, dat een aanmerkelijk deel van de hoeveelheid bloed zich steeds in overlangs loopende, met elkander in verband staande vaatstammen (minstens 2) beweegt, en wel in dier voege, dat het bloed deels van voren naar achteren, deels van achteren naar voren stroomt, zich onderweg door takjes naar de organen begeeft en hieruit terugkeert, en dus een in zichzelf terugkeerenden kringloap beschrijft; hierop zijn slechts enkele uitzonderingen. Deze rondstrooming wordt bewerkt door de samentrekbaarheid der wanden van enkele der vaatstammen. In eenige gevallen vertoonen deze vaatstammen ook piaatselijke verwijdingen, die zich rythmisch saamtrekken, en daarom wel hart worden geheeten.
Van een eigenlijk centraaldeel der bloedbeweging kan echter bij de wormen geen sprake zijn, en ook de benamingen slagaderen en aderen kunnen hier niet worden gebruikt. Op den laagsten trap staat in den geheelen typus der wormen het B. bij de Nemertinen.
Ten aanzien van de bloedsomloop der Gelede dieren bestaan er tusschen deze en de weekdieren enkele punten van overeenkomst, tevens echter belangrijke verschillen; evenals bij de weekdieren is bij hen een grooter of kleiner deel van den bloedsomloop lacunair, d. w. z. het bloed is niet overal bevat binnen vaten, door eigen wanden begrensd, maar stroomt in de ruimten (lacunes), welke de weefsels en de organen openlaten. In dit opzicht bestaan er ook bij de de Gelode dieren allerlei graden. Bij verreweg de meeste gelede dieren, niet echter bij alle, beweegt het bloed zich in een bepaalde richting, uitgaande van een tegen de rugvlakte gelegen centraalorgaan, hart en ook rugvat geheeten; door de saamtrekking van de spierwanden van dit rugvat wordt dan het hierin vervatte bloed door het lichaam rondgedreven, hetzij door zich in al fijnere en fijnere takjes verdeelende, met open mondingen eindigende en het bloed in de holle ruimten uitstortende slagaderen, hetzij, waar een takverdeeling wordt gemist, langs vaste banen, die door de begrenzende organen worden gevormd. De terugkeer van het bloed naar het hart heeft nimmer plaats door ware aderen; maar, na door de ademhalingsorganen in slagaderlijk bloed veranderd te zijn, verzamelt het zich in een ruimte rondom het hart, en treedt dan dit orgaan binnen door spleetopeningen, wier aantal van twee paar tot honderd paren afwisselt; een klepvliestoestel, door het binnentredende bloed zelf gesloten, belet het weder in de holte terug te vloeien. De saamtrekking is een actieve beweging, zetelende in de spierwanden van hot hart zelf; de uitzetting is het gevolg van de meer passieve werking van veerkrachtige bandachtige deelen, waarmede het hart aan de binnenvlakte van het huidskelet is bevestigd. Het hart is al of niet in kamers verdeeld; eén voorkamer ontbreekt steeds. — In de klasse der schaaldieren bieden de organen van den bloedsomloop allerlei trappen van mindere of meerdere volkomenheid; sommige individuen worden gekenmerkt door ’t geheel ontbreken van een hart; daartegenover staan soorten met een hart met een zeer ontwikkeld stelsel van slagaderlijke vaten.
Bij vele lagere soorten dezer klasse blijft het B. staan op een trap die voor hoogere vormen een voorbijgaande is; overigens wijzigt het B. zich naar het maaksel van liet hart en vooral van de kieuwen; het hart, dat het uit de kieuwen terugkeerende bloed opneemt, ligt steeds in dat deel van het lichaam waar zich ook de kieuwen bevinden, en het is korter of langer (meer zak- of buisvormig) al naar de kieuwen dicht opeen gedrongen of verspreid liggen, in de klasse der spinachtigo dieren worden even grootc verschillen en afwijkingen aangetroffen als in de klasse der schaaldieren. Waar een hart voorkomt heeft het steeds den vorm van een rugvat, gelegen in het achterlijf, waarvan het de kromming volgt; het heeft 3 of 4 zijdelingsche spleet-openingen. Het B. der insecten bepaalt zich tot een in het achterlijf gelegen, meestal uit 8 kamers saamgesteld rugvat; alleen de voorste kamer zet zich voort in een aorta, die, de borst doorloopende en den kop betredende, aldaar, onder den bovenslokdarm/,enuwknoop het bloed, hetzij door een enkele opening, hetzij door eenige, in elk geval zeer korte takjes, in de vrije ruimten, die alleen door de organen en hunne deelen begrensd worden, uitstort. Verreweg het grootste gedeelte van den bloedsomloop geschiedt derhalve langs banen, die niet door vaatwanden begrensd zijn. Niettemin is de bloedbeweging der insecten en hunne larven een zeer regelmatige; wanneer zulke, die in hun geheel doorschijnend genoeg zijn, met het microscoop worden waargenomen, blijkt het, dat de bloedstroomen zich in bepaalde richtingen bewegen en men neemt vier hoofdstroomen waar, die van voren naar achteren gaan en de van elders komende kleinere stroomen opnemen; uit deze hoofdstroomen buigt zich het bloed, wederom langs vaste banen, naar het rugvat toe en treedt dit door de spleetopeningen binnen. Bij enkele soorten, vooral uit de orde der Hemiptera, zijn in het bovengedeelte der schenen, dicht hij de dij, kloppende, of juister heen en weer gaande, organen waargenomen, welker beweging onafhankelijk is van die van het rugvat, en vermoedolijk de strooming van liet bloed door de pooten ondersteunt. — Het bloed der gelode dieren is doorgaans kleurloos: bij eenige insecten heeft het een groenachtige of roodachtige tint, welke aan het bloedvoeht zelf en niet aan de daarin zwevende bloedlichaampjes of bloedcellen eigen is; deze laatste zijn van verschillende gedaante: rondachtig, lensvormig, spoelvormig, en ook van zeer verschillende grootte; zij bevatten meestal een aantal vetmoleculen.
