(1, plantkunde) is de naam, die in 1878 door DeBary werd gegeven aan de samenleving van twee ongelijknamige organismen. Al spoedig werd de term beperkt tot die samenlevingen, waarbij de twee partners wederzijds voordeel van de samenleving ondervonden (mutualistische symbiose).
De gevallen, waarin een der partners overwegend nadeel van de samenleving ondervindt vallen dan onder het begrip antagonistische symbiose of parasitisme. Talrijke overgangen tussen het mutualisme en het parasitisme zijn mogelijk, zoals overal in de natuur is ook hier geen scherpe grens te trekken. Voor sommige overgangsgevallen heeft men wel aparte namen voorgesteld. Zo duidt men met de term commensalisme samenlevingen aan, waarbij het voordeel eenzijdig is, doch de andere partner geen noemenswaard nadeel ondervindt en met de term helotisme samenlevingen, waarbij het ene organisme aanvankelijk voordeel ondervindt om ten slotte door de ander verbruikt te worden.Verschillende samenlevingen maken al naar de aard der uitwendige omstandigheden nu eens de indruk van een echt mutualisme, dan weer van een parasitisme. Men dient bij de bestudering van dergelijke verschijnselen voor alles te beseffen, dat twee organismen nimmer elkanders nabijheid opzoeken om elkaar iets te geven doch uitsluitend om zelf zoveel mogelijk te nemen. De mutualistische symbiosen zijn dan ook meestal beter te beschrijven als gevallen van een wederzijds gematigd parasitisme.
Overal waar twee organismen in elkanders nabijheid en invloedssfeer voorkomen zullen ze invloeden op elkaar uitoefenen. Deze kunnen van gunstige (symbiotische, synergistische) aard zijn, of van ongunstige (antibiotische, antagonistische) aard. Zijn de laatste zeer sterk, dan is van een duurzame samenleving geen sprake, een duurzame samenleving wordt eerst mogelijk gemaakt doordat de antagonistische invloeden zich niet al te sterk doen gelden. Het voordeel van een blijvende samenleving moet gezocht worden in de synergistische invloeden. Deze kunnen van zeer uiteenlopende aard zijn. Het kan bijv. zijn, dat het ene organisme het milieu zo danig verandert, dat het andere organisme er in kan leven. Een bekend voorbeeld hiervan is de samenleving van anaërobe en aerobe organismen in de grond, waarbij de aerobe organismen de zuurstof absorberen, die anders het leven der anaërobe onmogelijk zou maken. In andere gevallen bestaat de gunstige invloed uit de verschaffing van voedingsstoffen. Het bekendste voorbeeld hiervan vinden wij bij de korstmossen, waar de algen door hun assimilatie de schimmels van voedingsstoffen voorzien. Een van de allerbelangrijkste gunstige factoren is de verschaffing van groeistoffen. Wanneer immers een organisme het vermogen heeft verloren een of ander belangrijk celbestanddeel zelf te maken, kan dit organisme alleen nog maar leven op plaatsen, waar dit celbestanddeel te vinden is. Dit kan het geval zijn op plaatsen waar veel organische stoffen te vinden zijn (z saprophyten). Een voortdurende voorziening met groeistoffen is slechts mogelijk wanneer er een samenleving optreedt met een ander organisme, dat de betrokken verbinding nog wel zelf kan maken. Uitwisseling van groeistoffen is iets, dat bij zeer veel symbioses is aangetoond.
De genoemde invloeden laten zich soms reeds gelden wanneer de organismen op korte afstand van elkaar voorkomen (disjunctieve symbiose). Voorbeelden hiervan zijn in de grond ten overvloede te vinden, waar een samenleving van micro-organismen voorkomt (een biocoenose). die elkaar op allerlei wijzen beïnvloeden. De invloeden worden talrijker en sterker wanneer de organismen op of zelfs in elkaar voorkomen (conjunctieve symbiose). Leeft hierbij het ene organisme op het andere, dan spreekt men van ectosymbiose leeft het ene organisme in de cellen van de ander, dan spreekt men van endosymbiose. Men kent facultatieve symbioses en obligate. Bij de laatste kunnen de partners niet los van elkaar leven. Het verschil hiertussen is wederom betrekkelijk. Ook bij de meest obligate symbioses is een milieu te vinden, waar de partners afzonderlijk kunnen gedijen. Het komt er slechts op aan, of dit ook in het natuurlijke milieu van de gegeven natuurlijke standplaats mogelijk is, dan wel of hier alleen groei in symbiose mogelijk kan zijn.
We willen dit overzicht besluiten met een opsomming van de belangrijkste plantaardige conjunctieve symbioses. Het klassieke voorbeeld wordt gevormd door de samenlevingen van algen en schimmels, die als korstmossen de indruk van geheel nieuwe organismen maken. Symbioses van hogere planten met micro-organismen zijn zeer algemeen. Het oppervlak der wortels is steeds voorzien van bacteriën. Deze bacterieflora, die men de naam geeft van rhizosfeer speelt een belangrijke rol bij het in oplossing brengen van de voedingsstoffen in de grond (z stofopname). De bacteriën kunnen niet slechts op de wortels, doch ook in de wortels voorkomen. Men spreekt dan van bacteriorrhiza. Het bekendste voorbeeld hiervan wordt gevormd door de stikstofbindende wortelknolletjes van de Leguminosen (z stikstofbinding). Ook in de bladeren van sommige planten, zoals Ardisia crispa, vindt men knolletjes met bacteriën. Hierin wordt echter geen stikstof gebonden. De bacteriën, die deze knolletjes veroorzaken, komen bij Ardisia ook in de zaadknoppen voor, waar ze het zaad direct bij de vorming infecteren (cyclische symbiose). Symbioses van wortels met schimmels staan bekend als mycorrhiza. Ook deze schimmels kunnen tot het oppervlak der wortels beperkt blijven dan wel zich tot in de wortels verplaatsen. Speciaal vermeld moet hier worden de merkwaardige cyclische schimmelsymbiose van Lolium temulentum. Hier leeft de schimmel in het parenchym van de spruiten, en infecteert het zaad bij de zaadvorming, hetgeen de giftigheid van dit zaad tot gevolg heeft Blauwe wieren komen voor als symbionten in de wortels van Gunnera, van Gycassoorten, in de bladeren van de watervarer. Azolla en van levermossen. Over de betekenis hiervan is nog zeer weinig bekend.
DR A. Quispel
Lit: R. Schaede, Die pflanzlichen Symbiosen (Jena 1948).
(2, dierkunde). Men noemt de invloed,die de verschillende organismen in een levensgemeenschap of biocoenose op elkander en op hun omgeving uitoefenen, de coactie. Deze kan voor de organismen onderling bestaan in samenwerking of coöperatie, in concurrentie die op vernietiging (disoperatie) kan uitlopen, in een eenzijdige exploitatie of ook in een elkaar verdragen in een zeker evenwicht (tolerantie).
Sommige groepen van organismen vormen een zo sterk op elkaar aangewezen geheel, dat men deze populaties als supra-organismen, superorganismen of epi-organismen heeft aangeduid. Dit is dus een bijzondere vorm van levensgemeenschap of biocoenose. De eenvoudigste vorm van coactie die men zich denken kan is die tussen een tweetal soorten, waarbij dan de bovengenoemde vormen van samen- of tegenwerking kunnen optreden. Scherpe grenzen bestaan er nooit tussen deze categorieën. Een kever, die als larve een welkome symbiont in een termietennest is, omdat hij een zoete stof afscheidt (men spreekt hier wel van symphilie), kan zich tegelijkertijd te buiten gaan aan de termietenlarven en dus als parasiet van de kolonie optreden. Ook zijn er alle overgangen tussen een gering onderling voordeel en een algehele afhankelijkheid.
Bekend is, dat vaak bacteriën bij het verteren van voedsel in de darm een rol spelen, vooral ook bij het verteren van cellulose. In zeedieren vindt men zeer vaak groene, gele of bruine algen, die het bij de ademhaling gevormde koolzuur van hun gastheer benutten om er zetmeel mee te maken, zijn stofwisselingszouten verwijderen en hiervoor in de plaats zuurstof leveren, bijv. bij sponsen, koralen, radiolariën, wormen. Bij de grote bakschelpen (Tridacna) worden zij zelfs gekweekt in kleine „broeikasjes”, die men, omdat ze met een „lensje” zijn toegedekt, vroeger voor ogen hield.
Het schijnt, dat deze algen niet vrij voorkomen, maar dat de gastheer wel zonder hen leven kan. Er is omgekeerd een platworm (Convoluta roscoffensis), die vrij levende ééncelligen opneemt, waarna zijn verteringsorganen degenereren. Hij gaat leven van de producten dezer eencelligen, die echter ten slotte, wanneer de platworm volwassen is, zelf verteerd worden.
Vele termieten, mieren en zelfs enkele kevers kweken schimmels, andere houden luizen wegens de zoete stoffen. Het aantal dieren dat in mieren- en termietennesten als gasten leeft is legio. Ook hier weer kan men alle vormen van symbiose in de ruimere zin aantreffen.
Op de schelpen, die door zgn. heremietkreeften worden bewoond, vindt men aan onze kusten een poliepenkolonie: de zeerasp, die van het voedselafval van de kreeft profiteert en omgekeerd zorgt voor afsluiting van de schelpmond en met haar netelbatterijen de kreeft beschermt. Andere heremietkreeften leven zo met anemonen samen, die zij bij verhuizing naar een andere schelp zorgvuldig overplaatsen. Zelfs zyn er krabben die de anemonen op de scharen dragen, of zelfs ze met deze vasthouden.
Er zijn krabben, die zich met behulp van speciale poten camoufleren met een spons. De spons profiteert waarschijnlijk omgekeerd van de voortdurende verandering van plaats en de daarmede toenemende kans op voedsel. In dit en in vele andere gevallen van dieren die zich door andere laten transporteren moet echter het werkelijke onderlinge voor- of nadeel voor gastheer en epizoön nog nauwkeuriger onderzocht worden en vindt men alle overgangen tussen parasitisme en mutualisme.
Een bekende vorm van mutualisme bestaat tussen de bloemen en de bloembestuivende insecten, vogels en vleermuizen. Hoewel hier beide profiteren, kan men meestal niet van een direct samenleven spreken, al worden dan ook in de Nepenthes-bekers de bestuivende insecten tot een tijdelijke inwoning gedoemd. Bij de bekende Smyrnavijgen echter is er tussen de plant en de bevruchtende wespen een samengestelde onderlinge bevoordeling, waarbij de wespen zich in bepaalde daartoe opgeofferde bloemen ontwikkelen.
Ook wanneer plantenzaden verspreid worden, omdat hun smakelijk omhulsel de dieren als voedsel dient, moet men hierin een vorm van mutualisme zien. Wanneer bepaalde vogels de buffels en neushoorns ontdoen van parasieten en daarbij als „schildwachten” hun gastheer onwillekeurig waarschuwen voor naderend gevaar, moet men toch zeker van een vorm van samenleven met wederzijds voordeel spreken.
Koraalvissen (Amphiprion), die ongestraft tussen de van netelbatterijen voorziene armen van anemonen (Discosoma) vluchten, bewijzen deze mogelijk de dienst van afval opruimen of waterverversing. De algen in de haren van de luiaard kan men als parasieten beschouwen, maar men kan ze ook als symbionten opvatten, die hun gastheer een groenige camouflagekleur verschaffen.
PROF. DR H. ENGEL.
