of lichenen zijn plantaardige „organismen”, die bestaan uit de symbiose van een schimmel met een alg. De ontdekking van deze duale aard der korstmossen danken we aan de Bary (1864) en Schwendener (1876).
Vroegere onderzoekers hadden de algen steeds beschouwd als voortplantingsorganen van de schimmel en ze gonidiën genoemd. De opvattingen van de Bary en Schwendener werden algemeen aanvaard, toen Bonnet, Treub en vooral Bonnier (1889) er in slaagden, de schimmelsporen afzonderlijk te laten kiemen, de algen apart te kweken en door samenbrengen van beide het eerste begin van een korstmos waar te nemen. De algen behoren tot de blauwwieren of de groenwieren. De meeste Nederlandse korstmossen bevatten het groenwier Cystococcus. Eenzelfde schimmel vormt met verschillende algen korstmossen van verschillend voorkomen. Soms komt het voor, dat een tweede alg binnendringt en plaatselijk door de schimmel wordt omsloten. Er ontstaan dan een soort secundaire korstmosjes op het korstmos, die men de naam geeft van cephalodiën. Het is meestal niet moeilijk, de algen uit het korstmos te isoleren en in reine cultures te kweken. De isolatie van de schimmels in reine cultures is veel moeilijker. Toch is men er in de meeste gevallen in geslaagd, ook deze in cultures zonder algen te bestuderen. De groeisnelheid is steeds zeer traag en ze komen niet tot sporevorming. Het is dan ook niet mogelijk, de schimmels in cultures te determineren. Op grond van de sporen, die de schimmels in de vrije natuur in het korstmos vormen, moet men de meeste schimmels tot de Ascomyceten rekenen. Slechts zeer enkele tropische korstmossen, zoals Cora, bevatten een Basidiomyceet als schimmelcomponent. Het is zeer moeilijk de geïsoleerde algen en schimmels samen te brengen en ze weer een korstmos te laten vormen. Slechts aan Thomas lukte het in 1939, uit absoluut reine cultures der partners een normale Cladonia te vormen. Dit lukte hem slechts in één van 800 ogenschijnlijk identieke experimenten (n.b. in de oude proeven van Bonnier werd met niet volkomen reine cultures gewerkt).Waarom leven deze algen en schimmels samen? Voor de schimmel is het van groot belang, dat hij gebruik kan maken van de organische stoffen, die door de assimilatie van de alg gevormd worden (vnl. zetmeel en erythriet), terwijl althans in sommige gevallen deze algen de schimmels ook van de noodzakelijke groeistoffen voorzien. Op de meestal zeer voedselarme substraten, waar korstmossen leven, is dit van groot belang. Waar blauwe wieren als algpartner voorkomen, moet men rekening houden met de mogelijkheid, dat deze algen luchtstikstof binden tot organische stoffen, die de schimmel als stikstofbron kan gebruiken. De benodigde stoffen kunnen de schimmel bereiken door diffusie via de celwanden, bij het afsterven van sommige algcellen, of doordat haustoriën de algcellen binnendringen. Het voordeel, dat de alg uit de samenleving ondervindt, is minder duidelijk en veel onderzoekers zijn dan ook van mening, dat we hier niet met een mutualistische symbiose , maar met een parasitisme van de schimmel op de algen te maken hebben. De volgende voordelen voor de alg zijn gesuggereerd: de alg zou zouten ontvangen, die door de schimmel aan het substraat zijn onttrokken (Reinke); de alg is niet volkomen autotrooph en groeit alleen goed bij aanwezigheid van organische stoffen, die de schimmel aan het substraat onttrekt (Chodat); de alg prefereert organische stikstofverbindingen boven anorganische en ontvangt de eerste van de schimmel (Beyerinck); de alg ontvangt bepaalde groeistoffen van de schimmel, waarbij vooral aan ascorbinezuur gedacht moet worden, dat bij sommige korstmoslagen de ontwikkeling onder autotrophe omstandigheden sterk stimuleert (Quispel); de schimmel zou de algen tegen uitdroging beschermen (Goebel).
Het thallus van de korstmossen kan homoiomeer of heteromeer zijn. In het eerste geval zijn de algen gelijkmatig door het thallus verspreid, in het tweede geval, dat veel algemener is, zijn ze tot bepaalde lagen van het thallus beperkt. In enkele gevallen vindt men de algen ook in wratachtige uitstulpingen aan het oppervlak, de zgn. isidiae. De dwarse doorsnede door een thallus van een heteromeer korstmos toont aan de onderzijde een rhizoiedlaag, bestaande uit hyphen, die het substraat binnendringen. Deze wordt naar boven toe steeds compacter, waarna een zeer luchtig gebouwde laag volgt, waarin de algen zich bevinden. Deze wordt naar boven toe afgesloten door een zeer compacte schorslaag zonder algen. Het thallus kan, zoals beschreven, van dorsiventrale bouw zijn en plat op het substraat liggen, het kan daarentegen ook van radiale bouw zijn en zich struikachtig van het substraat omhoogheffen, terwijl er ook korstmossen zijn, waarbij het thallus dorsiventraal gebouwd is en de voortplantingsorganen radiaal. Voor de assimilatie der ingesloten algen is een goede doorluchting noodzakelijk. Dit wordt bereikt door de luchtige bouw van de hyphen in de algenlaag en door de aanwezigheid van poriën in de cortex. De groei van het thallus is steeds zeer langzaam. De schimmelsporen kunnen slechts dan tot een korstmos uitgroeien, wanneer ze toevallig ontkiemen in de buurt van de bijbehorende algen. Bij Endocarpon wordt hierin voorzien, doordat gelijktijdig met de sporen bepaalde algcellen, de zgn. hymeniale gonidiën, worden uitgeslingerd. Bij andere korstmossen is dit niet het geval en vindt de voortplanting wel vnl. langs vegetatieve weg laats. Dit kan gebeuren, doordat hele delen van et thallus loslaten en door de wind verspreid worden, zoals bij het rendiermos voorkomt. Meer algemeen is de vorming van sorediën, d.z. kleine groepjes van algen, door hyphen omgeven, die op bepaalde plaatsen van het thallus, soms verzameld tot soraliën, gevormd worden en gemakkelijk loslaten.
De stoffen, die men in korstmossen aantreft, zijn natuurlijk in de eerste plaats dezelfde, die men ook in de meeste algen en schimmels vindt. Enkele stoffen zijn meer specifiek. In de eerste plaats moet genoemd worden het polymere koolhydraat lichenine. Verder bevatten de meeste korstmossen enorme hoeveelheden van de zgn. korstmoszuren. De hyphen zijn dikwijls dicht bezet met de kristalletjes van deze stoffen. Chemisch is het een zeer heterogene groep. Hoewel het zeer waarschijnlijk is, dat de schimmels (en misschien ook de algen) dergelijke stoffen ook alleen kunnen maken, is het slechts zelden gelukt, de productie in reine cultures aan te tonen. De specifieke kleurreacties der korstmoszuren zijn voor de systematiek van groot belang.
Korstmossen komen voor op verschillende substraten, zoals grond, rotsen en muren, boomstammen enz. Het zijn overwegend epiphyten, slechts een enkele parasiet is bekend. De meeste soorten kunnen sterke uitdroging lange tijd verdragen. Bij te hoge vochtigheid gaan ze geheel in sorediale toestand over en op te voedselrijke substraten groeien alg en schimmel onafhankelijk van elkaar uiteen. In de stadsatmosfeer zal men ze vergeefs zoeken.
DR A. QUISPEL
SYSTEMATIEK
Van de korstmossen zijn ca 16 000 soorten bekend. Men onderscheidt ze, al naar er een Basidioxnyceet of een Ascomyceet in aanwezig is, in Basidio- of Hymenolichenen en Ascolichenen, deze laatste weer, al naar het voorkomen van een Pyrenomyceet met peritheciën of een Discomyceet met apotheciën, in de Pyrenocarpeae, een kleine groep met o.a. de geslachten Verrucaria en Endocarpon, en de Gymnocarpeae, waartoe de hoofdmassa der lichenen, verdeeld in talrijke families, behoort. Van deze noemen wij: de Collemaceeën, met een homoiomeer, geleiachtig thallus met nostocgonidiën en o.a. de in Nederland op loofbomen algemene soort Collema nigrescens; de Graphidaceeën, met een korstvormig thallus en min of meer streepvormige, al of niet vertakte apotheciën, in Nederland op gladde stammen van loofbomen vertegenwoordigd door een paar soorten van het geslacht Opegrapha en het zgn. schriftmos (Graphis scripla); de Lecideaceeën, eveneens korstvormig, maar met ronde apotheciën, waartoe bijv. Rhizocarpon geographicum behoort, het zgn. landkaartmos, aldus geheten, omdat het met gele korsten alleen op kiezelgesteenten voorkomt; de Lecanoraceeën, een derde groep van korstvormige lichenen met o.a. de in Nederland algemene soorten Lecanora atra en subfusca, resp. met zwarte en geelbruine, ronde apotheciën;de Peltigeraceeën, met een bladachtig, door hechtdraden aan het substraat bevestigd thallus, waartoe bijv. het geslacht Peltigera behoort, in Nederland o.a. vertegenwoordigd door P. canina, het leermos der heidevelden; de verwante Sticlaceeën met het geslacht Lobaria of longenmos’, de Gyrophoraceeën met de geslachten Gyrophora en Umbilicaria, die de eigenaardigheid hebben, dat het bladachtige thallus slechts in het midden is vastgehecht; de eveneens bladachtige Parmeliaceeën, in Nederland o.a. vertegenwoordigd door talrijke soorten van het geslacht Parmelia en een paar soorten van Cetraria, waaronder C. islandica, het IJslands mos, dat in het Oosten van het land op vochtige heigrond te vinden is; de Thelochistaceeën met de zeer algemene, op bomen en muren oranjegele plekken vormende, bladachtige Xanthoria (Physcia) parietina; ten slotte een paar families met struikvormige soorten, nl. de Usneaceeën, waartoe zulke bekende soorten als Comicularia aculeata, het zgn. kraakloof van de dorre zandgronden, dan de op bomen en hout levende Evernia prunastri, het bredere vertakte linten vormende schorsmos Ramalina farinacea en Usnea barbata, het als een baard van de bomen afhangende grijsgroene baardmos, behoren, en de Roccellaceeën, met talrijke soorten van Roccella op rotsen aan de kusten van de Middellandse Zee, Afrika en Australië. Een afzonderlijke vermelding verdienen de Cladoniaceeën, omdat zij tweeërlei thallus vertonen, een geschubd bladachtig, dat op de grond ligt, en rechtopstaande takken, de podetiën, die de apotheciën dragen en struik- of bekervormig kunnen zijn. Tot deze familie behoort allereerst het grote geslacht Cladonia, dat ook in Nederland talrijke soorten telt, zo het struikvormige rendiermos (C. rangiferina) en het groene en rode bekermos (C.pyxidata en coccifera) der heidevelden; voorts het geslacht Baeomyces, met rose apotheciën op korte enkelvoudige podetiën als kleine paddenstoeltjes, en de soort B. roseus, de zgn. rode heikorst der heidevelden; ten slotte het geslacht Stereocaulon, dat gevulde, meest met schubben bedekte en ietwat vertakte podetiën heeft en ook met een paar soorten op heidegrond voorkomt..
PROF. DR TH. J. STOMPS
Lit.: G. Lindau, Kryptogamenflora für Anfänger, Bd 3 (1913) J F. Anders, Die Strauch- und Laubflechten Mitteleuropas (1928); L. Rabenhorst, Kryptogamenflora Deutschlands, ed. 2, vol. 9 (1936).
GEBRUIK
In subarcdsche streken dienen de korstmossen als voedsel voor wilde herbivoren, vooral het rendiermos. Voor de huisdieren wordt het ook geoogst. De voedingswaarde ligt hoofdzakelijk in het hoge percentage lichenine. De smaak is echter bitter door de aanwezigheid van korstmoszuren, die men door weken in water, gedurende 24 uren, of door toevoegen van kaliumcarbonaat, verbeteren kan. De korstmossen bevatten 1-5 pct proteïnen, verder koolhydraten, doch weinig of geen eiwit. Voor de mens hebben korstmossen van oudsher in tijden van voedselschaarste als voeding gediend, vooral het rendiermos, dat als„IJslands mos” op de markten verkocht wordt. Men maakt er een soort brood, pap, sla of gelei van, soms na vermenging met graanmeel. Ook in de woestijnen dienen korstmossen, o.a. Lecanora esculenta (als een soort „manna” reeds in de Bijbel genoemd), als voedsel. De Turken maken gelei van Evemia prunastri, en de Egyptenaren maakten er brood van. Ook in India gebruikt men korstmossen en wel Parmelia abessinica als voedsel, terwijl de Japanners Umbilicaria esculenta als delicatesse, de „rock mushroom”,gebruiken. De voedingswaarde der korstmossen is waarschijnlijk niet hoog, daar de polysacchariden, waaruit ze voor een groot deel bestaan, eerst in physiologisch opneembare suikers gesplitst moeten worden. Waar in het spijsverteringskanaal lichenase voorkomt, wordt de voedingswaarde aanmerkelijk groter; bij herkauwers spelen bacteriën in dezen een belangrijke rol. Reeds in de Oudheid werden korstmossen als geneesmiddelen gebruikt en bij het balsemen van lijken, om de geur der gebruikte specerijen beter vast te houden. In de Middeleeuwen, ten tijde der „signatuurleer”, werd Usnea barbata, het baardmos, gebruikt als middel tot versterking van het haar, Lobaria pulmonaria tegen longziekten enz. Tegenwoordig extraheert men een aantal phenolen en andere stoffen voor de parfum-industrie (de eikmosolie of mousse de chêne). In Rusland en Siberië werden ze gebruikt in de bierbrouwerij, om het bier een bittere smaak te geven en om er alkohol uit te bereiden. Men maakt uit Roccella tinctoria in Frankrijk niet alleen blauwe, doch ook bruine en gele en rode kleurstoffen, die gebruikt worden om textiel te verven (orseille). In Nederland heeft men de korstmossen veel gebruikt voor de bereiding van lakmoes.
DR A. KLEINHOONTE
Lit.: Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches, 3. Aufl. (Leipzig 1918), p. 114-134; Naves & Mazuyer, Natural Perfume Materials (New York 1947), p. 274-280; Llano, Economie Uses of Lichens, Econ. Bot., Vol. 2, 1948, p. 15-45.
