(Th. Eimer) is de naam voor de rechtlijnige phylogenetische ontwikkeling van een diergroep, die in een bepaalde richting voortschrijdt.
Hierbij ziet men dat gelijktijdig verschillende kenmerken zich geleidelijk wijzigen. Het meest bekende voorbeeld van zulk een phylogenie, die naar een bepaald uiteinde schijnt te leiden, levert de afstammingsgeschiedenis van het paard, dat zich blijkbaar meer en meer aanpaste (z aanpassing) aan een snelle voortbeweging op harde grond en het gebruik van kiezelhoudend hard voedsel. De veranderingen die deze geschiedenis laat zien speelden zich af in een tijdvak van ca 50 millioen jaar, beginnend in het onderste eoceen*. Het zijn in hoofdzaak de volgende: de grootte van het lichaam neemt toe, beginnend met een hoogte van 40 cm; de oogkas verplaatst zich van het midden van de schedel achterwaarts, het aangezichtsdeel van de schedel wordt langer: de praemolaren (zgn. valse kiezen) krijgen de vorm van de molaren (ware kiezen): de kiezen hebben aanvankelijk knobbels en een lage kroon zonder cement. Ze veranderen geleidelijk in kiezen met een ingewikkeld patroon van lijsten met een hoge, lang doorgroeiende kroon met cement. De oudste stamvormen van het paard hebben 4 vingers (voor) en 3 tenen (achter) en betrekkelijk korte middenhands- en middenvoetsbeenderen.
Deze nemen in de loop der phylogenie in de lengte toe en de middelste (3de) vinger en teen krijgen geleidelijk meer en meer de overhand boven de zijdelingse, die bij het voortschrijden der phylogenetische ontwikkeling de grond niet meer aanraken en ten slotte blijven alleen de 3de vinger en teen over; vandaar dat de paarden met hun verwanten vroeger als éénhoevigen werden aangeduid. Alleen middenhands- en middenvoetsbeen van 3de vinger en teen zijn ten slotte bij het paard goed ontwikkeld, terwijl die van de 2de en 4de vinger en teen als griffelbeentjes bekend zijn. Men stelle zich echter niet voor, dat deze stamboom, die van de eocene stamvorm (Eohippus) naar de moderne familie der paarden (Equidae) voert, een eenvoudige zou zijn: er komen talrijke minder belangrijke zijtakken voor, maar in grote trekken verloopt de phylogenie van de paardenfamilie zoals zoëven is aangegeven.Wanneer zulke orthogenetische reeksen naar beter aangepaste vormen leiden zoals in het geval van het paard (aanpassing aan snelle voortbeweging), zou men ze met behulp van de theorie der natuurlijke teeltkeus kunnen verklaren (z Darwinisme). Plate spreekt in zulk geval van orthoselectie.
Een 2de voorbeeld van orthogenesis geeft ons de phylogenie der kamelenfamilie. Hier wordt een aanpassing aan een snelle voortbeweging op een andere manier verkregen dan bij de paarden. De reeks begint met Protylopus, zo groot als een flinke haas, met 4 vingers en zelfstandige middenhandsbeenderen, om te eindigen met de moderne vormen, waarbij slechts de 3de en 4de vinger zijn overgebleven en de 3de en 4de middenhandsbeenderen tot een kanonbeen versmolten zijn, terwijl de middenhandsbeenderen van 2de en 5de vinger geheel verdwenen zijn.
Belangrijk zijn ook die orthogenetische ontwikkelingslijnen, die blijkbaar niet op aanpassing berusten omdat zij naar een eindtoestand leiden, die ondoelmatig is en ten slotte het uitsterven van de desbetreffende diergroep ten gevolge kan hebben. We hebben dan te doen met een overdreven specialisatie (hypertelie). Een der meest bekende voorbeelden is het diluviale thans uitgestorven Ierse Reuzenhert, Megaceros hibernicus, dat een gewei bezat met een spanwijdte van 4 m. Wij hebben hier dus te doen met een tot in het absurde doorgevoerde phylogenetische ontwikkeling. Zulke voorbeelden zijn er vele: de Trachodonten (Hadrosauridae) waren in het bovenkrijt levende Dinosauria (Ornithischia) met een bek, welks vorm tussen een reuzeneendensnavel en een paardebek instond (L. M.
R. Rutten). Plotseling treden nu in deze groep schedels op met de meest bizarre kammen en uitsteeksels. Iets soortgelijks vertoont het tot de onevenvingerige hoefdieren behorende geslacht Titanotherium en zijn verwanten, bij wie zich op de meest uiteenlopende wijze een paar benige hoornen ontwikkelden, die bij Titanotherium platyceros op een gemeenschappelijke basis op het voorste deel van de schedel zittend, op zeer onpractische manier naar voren gericht waren.
Ook de sterk gekromde bovenkaaksslagtanden (hoektanden) van het hertzwijn (Babirussa), die de bovenlip doorboren, zijn vermoedelijk onbruikbaar en dus een voorbeeld van overspecialisatie. Zo ook de enorme lange doornuitsteeksels van de rompwervels van Dimetrodon, een tot de Pelycosauria behorend reptiel uit het Perm van Texas. Wij noemen nog enkele voorbeelden: de atlaskever (Chalcosoma atlas) van Java met grote uitsteeksels aan de kop, een Braziliaanse boktor (Acrocinus longimanus), met een sterk verlengd voorste-potenpaar en Nemopistha imperatrix, een Afrikaanse gaasvlieg (Planipennia) met staafvormige achtervleugels, die bijna 3 x zo lang zijn als het gehele lichaam.
Men kan zich voorstellen dat orthogenesis door het optreden van elkaar opvolgende mutaties in dezelfde richting (H. J. Lam) heeft plaatsgevonden. En hoewel het natuurlijk niet uitgesloten is dat in sommige gevallen van orthogenesis de biologische betekenis van dit proces voor de desbetreffende diergroep ons ontgaat, krijgt men in andere gevallen toch zeker de indruk, dat orthogenesis tot overmatige specialisering en ten slotte tot het uitsterven van een stamlijn voert, m.a.w. een ondoelmatig karakter krijgt en niet door natuurlijke teeltkeus bevorderd kan worden. Vandaar dan ook dat talrijke palaeontologen (bijv. L.
M. R. Rutten), die onder de uitgestorven vormen zoveel orthogenetische ontwikkelingsseries kunnen waarnemen, een inwendige phylogenetische ontwikkelingsdrang aannemen, waarvan de orthogenetische ontwikkeling de uitdrukking is. Sommige auteurs nemen trouwens in het algemeen aan, dat het vermogen tot phylogenetische ontwikkeling inhaerent is aan de levende organismen (autogenetische theorie) (H. J. T. Bijlmer) en bij zulk een opvatting heeft orthogenesis niets vreemds.
PROF. DR J. E. W. IHLF.
Lit.: o.m.: L. Cuénot, L’Evolution biologique, les faits, les incertitudes (Paris 1951); J. Huxley, Evolution. The Modern Synthesis (London 1942); H. J. Lam, Evolutie, een poging tot synthese in algemeen begrijpelijke vorm (Leiden 1946); L.
M. R. Rutten. Palaeontologie en evolutie. Handel. Ned.
Nat. Gen. Congres (1941); J. H. F. Umbgrove, Leven en materie, 3de dr. (’s-Gravenhage 1946).
