Deze beschrijft de omzetting van energievormen in het levend organisme. Wij bespreken hier eerst de algemene verschijnselen, om daarna enkele bijzondere gevallen te beschouwen.
Bij de fundamentele betekenis van de eerste energetische hoofdwet, de wet van het behoud van arbeidsvermogen, voor alle natuurwetenschappelijke studie, was het waarschijnlijk voldoende geweest de geldigheid van deze wet voor het levende organisme van te voren te vooronderstellen. Het is echter experimenteel ook met zekerheid aangetoond, dat levende wezens op deze wet geen uitzondering zijn en dat de energetische berekeningen, die er op berusten, in vivo volledig kunnen worden toegepast (Rubner, Atwater). Anders is het met de toepasselijkheid van de tweede hoofdwet, de entropieregel, gesteld; hier moet het experiment uitspraak doen en men dient er, in vivo, rekening mede te houden, dat een energieomzetting, die in de dode natuur „onwaarschijnlijk” is, in vitale omstandigheden een grotere kans heeft. Gevallen, welke duidelijk in strijd zijn met het entropiebeginsel (z warmte) zijn echter in de levende natuur nog niet gevonden. In een organisme moet dus evenwicht zijn tussen energieproductie en energietoevoer. De vitale energieproductie komt voor in de vorming van
1. chemische energie, nl. als opbouw van stoffen met grotere energieinhoud,
2. van mechanische energie in zijn verschillende vormen (bewegingsenergie, volume-energie)
en
3. van warmte.
De toevoer van energie geschiedt bij dieren uitsluitend in de vorm van de chemische energie van de voedingsstoffen.: bij planten kan 5-10 pct van de zonnestraling in chemische energie worden omgezet. De biochemische reacties, die met de bovengenoemde energieproductie gepaard gaan, worden bestudeerd in de leer van de energiestofwisseling; men onderscheidt hier nog de omzettingen, die zonder verbinding met zuurstof plaats zouden vinden (gistingsprocessen) en reacties, die ten slotte tot verbinding met zuurstof leiden (verbrandingsprocessen). Als energie-eenheid, waarmede de intensiteit van de omzettingen wordt gemeten, kiest men gewoonlijk de calorie*; de energie-inhoud van de voedingsstoffen wordt dan uitgedrukt in haar verbrandingswaarde; deze bedraagt voor koolhydraten en eiwitstoffen gemiddeld 4 cal. (per gram), voor vetten 9 cal. Volgens het entropiebeginsel gaat bij elke omzetting van energie een gedeelte er van als warmte „verloren”; vooral bij de productie van mechanische energie is dit feit belangrijk. Het „nuttig effect” noemt men hier de verhouding van de gepresteerde mechanische arbeid tot de totale energieomzetting, die voor deze prestatie nodig was; voor eenvoudige bewegingen is deze verhouding 1/4-1/5. Dit betrekkelijk grote nuttig effect zegt, dat de betreffende omzetting niet als een „warmtemachine” kan zijn verlopen, doch dat er eerst andere energievormen moeten zijn ontstaan, die pas secundair in warmte overgingen. Warmte ontstaat dus bij alle omzettingen van de energiestofwisseling als nevenproduct. Voor de plantenwereld en de meeste dieren heeft deze warmteproductie geen voordeel; slechts voor vogels en zoogdieren geeft zij de zeer belangrijke mogelijkheid van leven bij constante temperatuur boven die van de omgeving.
Speciale gevallen van energiewisseling in levende wezens zullen nu nog met enige getallen worden toegelicht. Bij de mens kan de grootte van de energetische omzettingsprocessen worden bestudeerd door: a. de meting van het zuurstofverbruik, dat voor de verbrandingsprocessen nodig is en b. de meting van de totale productie aan mechanische energie en warmte. (Voor de algemene principes, die hieraan ten grondslag liggen z grondstofwisseling). Voor een volwassene van 70 kg gewicht bedraagt de noodzakelijke energietoevoer, in calorieën verbrandingswaarde van de voedingsstoffen uitgedrukt: nuchter, bij zo zorgvuldig mogelijke rust 1700 cal. bij gewone rust 2300 cal., bij lichte arbeid 3700 cal., bij zware arbeid 5000 cal.
De verbrandingswaarde van sommige voedingsstoffen bedraagt voor 1 g vet rundvlees 3,4 cal., mager rundvlees 1 cal., eidooier 3,6 cal., koemelk 0,6 cal., vette kaas 4 cal., boter 7,8 cal., erwten en bonen 3,3 cal., aardappels 0,9 cal., wittebrood 2,7 cal., roggebrood 2,4 cal., appels en peren 0,5 cal. De eenvoudigste wijze, om de sterkte van de energieomzetting bij arbeid te meten, bestaat in de bepaling van het extra zuurstofverbruik, dat voor deze arbeid nodig is; bij de mens kan het zuurstofverbruik, dat in rust ongeveer 200 cm3 per minuut bedraagt, op ongeveer het twintigvoudige stijgen bij zware arbeid.
Behalve van het gehele organisme is het ook mogelijk de energiestofwisseling te onderzoeken van afzonderlijke organen en ook van geïsoleerde weefsels en celmassa’s. In het algemeen blijkt, dat geen celleven mogelijk is, zonder onophoudelijke energieomzetting en dat op de duur zuurstoftoevoer onmisbaar is. Tevens is echter aan het licht gekomen, dat deze zuurstoftoevoer niet dient voor de primaire energieomzetting, bijv. van chemische energie in mechanische arbeid, doch dat verbrandingsprocessen in hoofdzaak bestemd zijn voor het herstel van de oorspronkelijke toestand, na verrichte arbeid.
PROF. DR R. BRINKMAN
