is een term uit de biologie. Als mutatietheorie poneerde de Nederlander prof.
Hugo de Vries de stelling, dat de eigenschappen der organismen aan bepaalde stoffelijke deeltjes in hun cellen gebonden zijn. Hij doopte deze pangenen, welk woord later is afgekort tot genen. In het licht van deze opvatting moet men een soort beschouwen als een verzameling van individuen met een gelijke genen-combinatie in de cellen. De meeste soorten in de natuur, gelijk die door Linnaeus werden opgevat, voldoen intussen niet aan deze conditie. Zij stellen groepen van rassen of ondersoorten voor, of wel zgn. populaties van individuen, waartussen steeds nog kleine verschillen in erfelijke aanleg bestaan. Ook omvatten zij de variëteiten, waaronder men met De Vries typen verstaat, waarbij het aantal pangenen gelijk is gebleven aan dat der moedersoort, maar waarbij een of meer pangenen van toestand zijn veranderd, bijv. van de actieve of werkzame toestand in een latente of onwerkzame zijn overgegaan of omgekeerd.
Men denke hier even aan een witbloeiend ras van een roodbloemige soort of juist aan een rosé bloeiend exemplaar van de witte dovenetel. Het soortsbeeld is dus over het algemeen tamelijk gecompliceerd.Binnen de soortsomgrenzing is bastaardering bijna altijd mogelijk Van oudsher werd van deze mogelijkheid gebruik gemaakt voor het kweken van cultuurgewassen en het fokken van dieren. Als men bedenkt, hoeveel verschillende rassen van kool (Brassica oleracea), hoeveel er van honden (Canis familiaris) bekend zijn, valt wel ten duidelijkste op, hoe groot de verscheidenheid van vormen binnen de soortsomgrenzing zijn kan.
Bij hogere organismen, zowel planten als dieren, is de geslachtelijke voortplanting het middel om de soort in stand te houden. Elk nieuw individu ontstaat uit de vereniging van twee geslachtscellen. Elk individu verenigt in zich de erfelijke aanleg van de beide ouder-individuen, overgedragen door de geslachtscellen. Bastaarden of hybriden noemt men die individuen, welke ontstaan zijn uit de vereniging van geslachtscellen, die in erfelijke aanleg van elkaar verschillen.
De mogelijkheden van bastaardering zijn niet onbegrensd. Tussen ondersoorten, tussen de soorten en haar variëteiten worden meestal dus gemakkelijk bastaarden gevormd. Ook kruising tussen soorten kan bastaardvorming ten gevolge hebben, mits men te doen heeft met naverwante soorten en geslachten. Soorten, behorend tot verschillende families, laten zich niet meer bastaarderen.
Hoewel bastaarden reeds in oude tijden bekend waren, is de studie der bastaardering eerst recht begonnen, nadat de wetten der vererving bekend zijn geworden. De eerste en grondleggende onderzoekingen voor onze kennis van de erfelijkheidsverschijnselen werden gepubliceerd in 1865 door Gregor Mendel*, een Augustijner monnik in Brünn. Zijn werk werd door zijn tijdgenoten niet belangrijk geacht en de aandacht werd hierop eerst gevestigd, toen in 1900 drie grote erfelijkheidsonderzoekers, De Vries, Correns en von Tschermak, achtereenvolgens de resultaten van Mendel’s onderzoek met erwtenrassen kwamen bevestigen. Om enig inzicht te geven in het gedrag van zgn. „Mendelende eigenschappen”, willen wij hier een paar eenvoudige bastaarderingsgevallen uiteenzetten.
Men stelle zich dus voor, dat de erfelijke aanleg, om een bepaalde eigenschap te ontwikkelen, in de voortplantingscellen of gameten aanwezig is als een stoffelijk deeltje, een pangeen of gen, ook factor genoemd, voor het gemak aan te duiden met een letter. Ieder hoger organisme ontstaat uit de vereniging van een mannelijke en een vrouwelijke geslachtscel. Uit het versmeltingsproduct van twee gameten, dat zygote genoemd wordt, groeit het embryo en ten slotte het volwassen individu op. De zygote, en ook het individu, is dus, wat die erfelijke factoren betreft, een dubbelwezen, en de cellen, waaruit een planten- of dierenlichaam is opgebouwd, bevatten de erffactoren zowel van de vaderlijke als de moederlijke geslachtscel. Gaat het individu opnieuw over tot de vorming van gameten, dan wordt het aantal factoren weer gereduceerd tot de helft, en wel zo, dat de bij de bevruchting bijeengekomen ouderlijke factoren weer gaaf uit elkander gaan.
Een eenvoudig kruisingsgeval bij Antirrhinum majus kan dit illustreren. Wij willen de roodbloemige soort kruisen met een constante, witbloemige variëteit. Wij kunnen dan de factor, die de rode bloemkleur veroorzaakt, voorstellen door de letter A. Die factor A is dus aanwezig in alle gameten van een roodbloemige plant, d.w.z. de stuifmeelkorrels en eicellen bevatten ieder die factor A. De formule voor de roodbloemige plant wordt dan AA. Deze constitutie, die maar één soort van gameten kan vormen, noemt men homozygoot.
Stellen wij de factor voor de witte bloemkleur voor door a, dan is de formule voor de witbloemige plant aa, eveneens een homozygote constitutie. Deze formules noemt men constitutieformules en deze zijn voor onze voorstelling de uitdrukking van de erfelijke samenstelling: het genotype. De vorm, waarin het genotype zich manifesteert voor onze waarneming, noemt men het phaenotype.
Bij kruising nu van roodbloemige AA met witbloemige aa, of omgekeerd, worden dus de gameten A en a samengebracht en ontstaat daaruit een nieuw individu Aa. In deze constitutie zijn de factoren ongelijk; zij heet daarom heterozygoot. Zulk een heterozygoot individu is een bastaard. Nu doet zich het verschijnsel voor, dat dit individu rode bloemen heeft, juist als de constitutie AA. De eigenschap der witte bloemen is niet zichtbaar en gaat schuil onder de eigenschap der rode bloemen. Men drukt dit aldus uit: de rode kleur domineert over de witte kleur.
Phaenotypisch is dus de bastaard gelijk aan een van de ouders, maar genotypisch zijn zij verschillend. A heet daarom de dominante factor en a de recessieve factor. Gaat de bastaard nu over tot de vorming van gameten, dan maakt hij niet één maar twee soorten gameten, nl. A en a, zowel bij de stuifmeelkorrels als bij de eicellen. Bij zelfbestuiving van deze plant zullen wij dus mogen verwachten alle combinaties, die mogelijk zijn tussen A en a, te weten AA, Aa, aA en aa. Zoals vanzelf spreekt, zijn Aa en aA identiek. Onderstaand schema laat zien, hoe men zich door een combinatieschema een eenvoudige voorstelling kan maken van de nakomelingschap F2 van de bastaard. (Zie ook fig. i).
Alle individuen van de eerste generatie (F2), die uit de kruising der ouders ontstaan, zijn genotypisch aan elkaar gelijk en phaenotypisch homogeen: zij hebben dezelfde constitutie Aa en dezelfde verschijningsvorm, nl. rode bloemen. De tweede generatie (Fa), door zelfbevruchting verkregen, is niet homogeen, maar splitst. Er ontstaan weer twee bastaardconstituties en de beide ouders. Aangezien AA en Aa phaenotypisch gelijk zijn, zullen wij waarnemen, dat slechts 1/t gedeelte van de F2-generatie het recessieve kenmerk van de witte bloem vertoont.
Een soortgelijk geval uit de dierenwereld is afgebeeld in fig. 2, ontleend aan een onderzoek van Lang met Helix; dit is een kruising van slakken met gestreepte huisjes en ongestreepte huisjes. Hierbij bleek het kenmerk „gestreept” recessief te zijn, zoals wel zonder meer duidelijk is aan het schema.
Niet altijd domineert de ene factor zo volkomen dominant over de andere. Soms produceert de combinatie Aa een tussenvorm, zoals blijken kan uit fig. 3, ontleend aan de onderzoekingen van Correns. In het geval van kruising ener roodbloemige en witbloemige Mirabilis Jalappa zijn, ofschoon iood in de heterozygoot Aa domineert, de bastaarden niet rood, maar rosé. De bastaarden zijn hier dus wel te onderscheiden. Zulke bastaarden noemt men intermediair. De splitsing in de F2generatie blijft, zoals uit de schema’s blijkt, volkomen dezelfde. Homozygoot dominant blijft altijd rood, heterozygoot is altijd rosé, maar splitst steeds weer in volgende generaties, homozygoot recessief blijft altijd wit (zie fig. 4).
Uit het gedrag van zulke monohybride bastaarden blijkt dus, dat de ouderlijke erffactoren (dominant en recessief) bij de gameten-vorming weer gaaf uit elkaar gaan (wet van Mendel).
Zien wij nu, hoe het gedrag is der erffactoren bij een dihybride bastaardsplitsing. Een geval, waarin twee variëteiten werden gekruist, die in twee kenmerken van elkaar verschillen, kunnen wij ontlenen aan het Antirrhinum-onderzoek van Baur. Twee vormen van Antirrhinum majus verschillen zowel in bloemkleur als in bloemvorm.
De ene heeft een rode bloemkleur en een radiairsymmetrische, zgn. pelorische bloemvorm, de andere een ivoorkleur en een normale bloemvorm. Rood is dominant, voor te stellen door A, ivoorkleur is recessief, voor te stellen door a. Normale bloemvorm is dominant, voorgesteld door B, pelorische vorm recessief, voor te stellen door b. De ouders hebben dan de constituties AAbb en aaBB, zijn beide homozygoot en bij zelfbestuiving constant. De combinatie Aa geeft een intermediair kenmerk, een rosé bloem, te zien. In de combinatie Bb is B volmaakt dominant, dus de bloemvorm is normaal.
Hieruit blijkt, dat naast de ouderlijke vorm twee nieuwe zijn ontstaan, nl. rood normaal en ivoorkleur pelorisch; daaronder zijn homozygote constituties, die dus bij zelfbestuiving volmaakt constant blijven, bijv. AABB, aabb. Hier komt de voor beide kenmerken recessieve vorm met l/1# van het aantal nakomelingen te voorschijn. Dit is dus een belangrijk punt: bij de kruising van soorten met haar variëteiten of van variëteiten onderling kan men nieuwe constante variëteiten verkrijgen, anders gezegd, variëteitskruising kan ongetwijfeld bijdragen tot diversiteit in de natuur.
Combinatie-schema voor
AB Ab aB ab
AB AABB
rood normaal AABb
rood normaal AaBB
rosé normaal AaBb
rose normaal
Ab AABb
rood normaal AAbb
rood pelorisch AaBb
rosé normaal Aabb
rose pelorisch
aB AaBB
rosé normaal AaBb
rose normaal aaBB
ivoor normaal aaBb
ivoor normaal
ab AaBb
rosé normaal Aabb
rose pelorisch aaBb
ivoor normaal aabb
ivoor pelorisch
Het resultaat van de kruising is de constitutie AaBb en heeft het phaenotype: rosé normale bloem (Fj). Wat het resultaat is van de zelfbestuiving in de F2 volgt uit bovenstaand schema (te vergelijken met fig. 5).
In de F2-generatie zien wij bij de 16 mogelijke zygoten-combinaties 10 verschillende constituties optreden; wanneer wij van rood en rosé als verschillend afzien en beide als dominante eigenschap beschouwen, kunnen wij 4 typen onderscheiden: 9 rosé of rood + normaal, dominant voor kleur en dominant voor vórm;
Een onderzoek van Castle met Cavia’s toonde aan, dat deze verschijnselen evengoed gelden voor dieren. Uit de kruising van een kortharig donkergekleurd wijfje met een langharig wit (albino) mannetje werden in de F2-combinaties twee nieuwe phaenotypen, kortharig wit en langharig gekleurd, verkregen. Langharig en wit zijn de recessieve kenmerken. Men heeft in bovenstaand schema van Antirrhinum slechts de betekenis van A en B in kortharig en gekleurd om te zetten, om hetzelfde schema voor de Cavia-kruising te ver- j krijgen (zie fig. 6). j Uit deze en andere! proeven blijkt, dat de erffactoren van vaders- en moederszijde niet slechts gaaf gescheiden worden bij de gametenvorming, maar dat zij volkomen onafhankelijk van elkaar zijn (wet van Mëndel).
Het is natuurlijk denkbaar, en inderdaad is dit ook vaak he’t gfeval, dat meer factoren qen pelfde kenmerk beheersen. Een enkel voorbeeld: 'Twee: witbloemige;- l^atljyrusvormen kunnen bij bastaardering een roodbloemige bastaard geven (zie fig. 7). Deze levert na zelfbestuiving in de volgende generatie, de F,, g rode individuen op 7 witte. De splitsingsverschijnselen zijn dus schijnbaar anders. Zulke gevallen kunnen' tot het gewone Mendel-schema worden terug- gebracht, als men maar inziet, dat twee factoren in dominante vorm aanwezig moeten zijn in de zygote, wil de eigenschap zich kunnen vertonen.
Indien dus twee factoren kunnen samenwerken, J. ontstaan rode bloemen, terwijl A en B afzonderlijk niet daartoe in staat zijn. AAbb (wit) X aaBB (wit) geven AaBb (rood), ( omdat A en B nu verenigd zijn. Elke combinatie, die in de F2-generatie ontstaat, zal dus rood zijn, als A en B daarin voorkomen; zo niet, dan is de bloem wit. In het schema voor dihybride splitsing zullen bij deze interpretatie alleen de onderstreepte constituties individuen geven met rode bloemen.
S
AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb
Het kan dus zijn, dat een reeks factoren compleet moet zijn, om een eigenschap tot uitdrukking te brengen, en dat, indien er ook maar één ontbreekt, de eigenschap zich niet vertoont. Dit zijn de zgn. cryptomere factoren. Twee kortstro-erwten kunnen bij kruising plotseling langstro-erwten produceren, die veel hoger groeien dan een der beide ouders (Tammes). Maar ook om andere redenen nog kunnen zich complicaties voordoen bij het bestuderen van Mendel-kruisingen. Het kan voorkomen, dat twee genen een gelijke werking hebben en beide bijv. een zekere intensiteit van een kleur kunnen teweegbrengen. Zijn zij dan beide homozygoot actief werkzaam, dan wordt de kleur versterkt.
Men spreekt hier van cumulatieve factoren. Ook komt het voor, dat bepaalde genencombinaties niet of weinig levensvatbaar zijn, waardoor de getalsverhoudingen worden verstoord. Men spreekt dan van lethale factoren en dergelijke gevallen doen zich o.a. voor bij hondenrassen. Ten slotte is gebleken, dat niet in alle gevallen twee genen zich bij de gametenvorming door een bastaard volkomen onafhankelijk gedragen. Dit is wel het geval, als zij in twee verschillende chromosomen gelegen zijn, maar verstoring der getalsverhouding treedt op, wanneer zij in een zelfde chromosoom liggen, door zgn. factorenkoppeling.
Reeds Mendel had de fundamentele splitsingswetten gevonden en volkomen juist geïnterpreteerd.
De universele geldigheid daarvan is sedert overvloedig gebleken. Ofschoon een groot aantal factoren de bastaardsplitsmgen gecompliceerd kan maken, is nu wel zeker geworden uit talrijke experimenten met planten en dieren, dat de verschillen tussen rassen of variëteiten van dezelfde soort berusten op een zeker aantal Mendelende eenheden. Er is geëxperimenteerd met honden, katten, muizen, schapen, konijnen, kippen, vlinders, slakken, enz., met graansoorten, maïs, katoensoorten en allerlei planten, voor kleur en vorm van bloemen, vruchten en zaden, wijze van beharing, één- en twee-jarigheid, resistentie tegen ziekten, enz. en steeds hebben de Mendelwetten op enkele gevallen na een verklaring voor de verschijnselen gebracht. Ook bij mensen zijn die verschijnselen geconstateerd uit stambomen en medische of anthropologische waarnemingen, o.a. voor ogenkleur, haarkleur en vorm, tal van ziekten en anomalieën als kleurenblindheid, albinisme, zwakzinnigheid, enz. Men heeft, zoals ook in de hier gegeven uiteenzetting werd gedaan, vrij algemeen aangenomen, dat de factoren paarsgewijs bijeen behoren; dominant en recessief vormen een stel, waaraan men de naam geeft van allelomorfen.
Als twee variëteiten in zeer veel erffactoren verschillen, dan worden de F2-splitsingen zeer ingewikkeld. Een kleine berekening toont dit aan. Bij een verschil voor io factoren bijv. is het aantal mogelijke gameten bij de bastaard 2n = 210 = 1024. Die gameten maken dus, indien alle combinaties worden gevormd, (210)2 verschillende zygote-combinaties mogelijk, een aantal, dat reeds een millioen overschrijdt. Uit zulk een kruising ontstaan in de F, reeds 1024 homozygote rassen. Hieruit is wel duidelijk, dat een volledige analyse van kenmerken hier niet zo eenvoudig te benaderen valt.
Dit geldt eerst recht, wanneer men het gedrag van soortsbastaarden bestudeert. In de aanvang dezer eeuw heerste de overtuiging, dat er een principieel verschil tussen variëteitskruising en soortskruising zou bestaan. Bastaarden tussen de soorten en haar variëteiten of variëteiten onderling zouden de regels van Mendel volgen. Soortsbastaarden zouden in latere generaties constant blijven, intermediair tussen de ouders zijn en verschijnselen van steriliteit vertonen, die zich niet plegen voor te doen bij variëteitskruisingen. Wel zag men, dat bij kruising tussen soorten bepaalde kenmerken de regels van Mendel konden volgen, zo bij de kruising van de rode en de witte koekoeksbloem, het kenmerk voor de bloemkleur, maar men beschouwde dit als uitzondering.
Een verfijnd onderzoek van verschillende als constant beschouwde soortsbastaarden deed evenwel twijfel aan de juistheid van dit standpunt opkomen. Tegenwoordig moet men zeggen, bij het bestuderen van soortsbastaarden op allerlei mogelijkheden te kunnen stuiten. Soms blijken soortsbastaarden inderdaad direct constant te zijn. In andere gevallen doen zich ingewikkelde situaties voor, die in latere generaties toch weer tot constante typen kunnen leiden. Zeer merkwaardig was de ontdekking, dat bij een bastaardering tussen soorten een verdubbeling van het aantal chromosomen kan optreden, waardoor de bastaard nu homozygotisch van bouw wordt en daarmede terstond constant. Als voorbeeld moge genoemd wordende door von Tschermak en Bleier bestudeerde bigenerische kruising tussen het wilde grasje Aegilops ovata en de tarwesoorten Triticum dicoccoides en Tr. durum, met 56 chromosomen in de kernen in plaats van 28, gelijk de oudersoorten die hebben.
Voorts de fertiele, tetraploide bastaard tussen radijs (Raphanus sativus) en kool (Brassica oleracea), die Karpetschenko verkreeg en die helaas het wortelstelsel van kool en het loof van radijs bleek te hebben. Ten slotte de bastaard met 112 chromosomen, die Buxton en Newton uit de 56-chromosomige vingerhoedskruiden Digitalis purpurea en D. ambigua zagen ontstaan. Een paar malen is waargenomen, dat een verdubbeling van het chromosomenaantal optrad bij de ongeslachtelijke vermenigvuldiging van een steriele soortsbastaard. Een bekend voorbeeld daarvan is de Primula kewensis, met 36 chromosomen, ontstaan uit de 18-chromosomige soorten P. verticillata en P. floribwnda. Gewezen zij ook op de studie van Jörgensen met de zwarte nachtschade, Solarium nigrum, die 36 chromosomen in de geslachtscellen heeft, en S. luteum, met 24 chromosomen in de geslachtscellen: de bastaard met 60 chromosomen, steriel, werd gestekt, waarbij verdubbeling van het chromosomenaantal optrad, met als gevolg een fertiele constante bastaard. De hier besproken onderzoekingen hebben tot de ontdekking geleid, dat vele soorten in de natuur niet anders dan constante bastaarden met een verdubbeld chromosomenaantal zijn.
Zo stelde Münzing vast, dat de goede Linnéaanse soort Galeopsis Tetrahit niets anders is dan een bastaard van G. pubescens en G. speciosa. Het koolzaad, Brassica Napus, met 38 chromosomen, is volgens den Japansen onderzoeker U een bastaard van kool, Br. oleracea, en raapzaad, Br. Rapa, die resp. door 18 en 20 chromosomen gekenmerkt zijn. Onze pruim is blijkens een onderzoek van den Rüs Rybin een bastaard van de sleedoorn, Prunus spinosa, en P. divaricata; de thans weinig meer gekweekte Boerentabak, Nicotiana rustica, volgens den eveneens Russischen onderzoeker Eghis al evenzeer een bastaard van twee wilde soorten. Met dat al mag men zeggen, dat soortskruising ongetwijfeld ook veel heeft bijgedragen tot de vormenrijkdom der natuur.
Onze landgenoot J. P. Lotsy ging intussen ongetwijfeld te ver, toen hij in zijn bekende kruisingstheorie verdedigde, dat kruising de factor par excellence in de evolutie zou zijn geweest. Hugo de Vries betoogde in de beide delen van zijn Mutatietheorie, dat men zich de evolutie tot stand gekomen moet denken door hand aan hand gaan van mutatie en bastaardering, en dit standpunt wordt thans algemeen als juist erkend.
Lit.: Bateson, Mendel’s Principles of Heredity (1909); Baur, Einfühnmg in die experimentelle Vererbungslehre (1919); Correns, Ueber Vererbungsgesetze (1905); Focke, Pflanzenmischlinge (1881); Goldschmidt, Einfühnmg in die Vererbungswissenschaft (1911); Johannsen, Elemente der exacten Erblichkeitslehre (1913); Lotsy, Evolution by means of Hybridisation (1916); Mendel, Versuche über Pflanzenhybriden, Verhandl. des Naturf. Vereins Briinn 10 (1865); Punnett, Mendelism (1910); Stomps, De stoffelijke basis der erfelijkheid bij planten en dieren (1922); De Vries, Mutationstheorie (1901-1903).
