Gepubliceerd op 01-12-2020

ademhaling

betekenis & definitie

(respiratie), proces dat dient om zuurstof (O2) uit de lucht uit te wisselen tegen kooldioxide (CO2) uit de lichaamscellen. De zuurstof is nodig om binnen het organisme de voedingsstoffen te kunnen oxideren, d.w.z. langzaam te verbranden, waarbij de energie wordt vrijgemaakt die nodig is om het leven aan de gang te houden.

Omgekeerd moet het kooldioxide, dat bij de verbranding ontstaat, worden afgevoerd. Slechts weinige organismen kunnen zonder toevoer van vrije zuurstof blijven leven (→ anaëroob). De overige (aërobe) organismen maken gebruik van de zuurstof die zich in hun milieu bevindt. Ongeveer een vijfde deel van de atmosferische lucht bestaat uit zuurstof; in water is het in opgeloste toestand aanwezig (bij verzadiging bevat 1 1 water bij 15 °C ca. 7 cm3 zuurstof). Naar gelang de zuurstof in het water door de ademhaling van de dieren wordt verbruikt, lost er weer nieuwe zuurstof in op, ten dele vanuit de dampkring, ten dele zuurstof die de waterplanten ten gevolge van de → fotosynthese produceren.De ademhaling is grotendeels een kwestie van gastransport. Men kan daarbij drie fasen onderscheiden:

1. de aanvoer van zuurstof vanuit het milieu naar het lichaamsoppervlak;
2. het passeren van de huid;
3. het transport van het lichaamsoppervlak naar de cellen waar de zuurstof wordt verbruikt.

Voor het daarbij gevormde koolzuurgas geldt uiteraard de omgekeerde weg. De aanhoudende toevoer van zuurstof wordt uiteindelijk veroorzaakt, doordat bij de inwendige verbranding zuurstof verdwijnt, zodat de concentratie, dus de zuurstofspanning, in het dier daalt. Vanuit de omgeving, waar nu een hogere spanning heerst, diffundeert er dus vanzelf zuurstof heen (diffusie).

De aanvoer van zuurstof vanuit het milieu Deze gebeurt slechts voor een gering deel door diffusie, daar deze te langzaam verloopt. Dit geldt in het bijzonder voor waterdieren: de diffusiesnelheid van zuurstof in water is ca. 300 000 maal kleiner dan in lucht. Deze dieren moeten dan ook zonder uitzondering beslist ventileren, d.w.z. zuurstof aanvoeren d.m.v. het opwekken van een waterstroming. De ventilatie kan plaatshebben op de volgende wijzen:

1. door bewegingen van het gehele dier, waardoor het steeds met vers water in aanraking komt dat nog niet van zijn zuurstof beroofd is (b.v. slangvormige bewegingen van sommige wormen);
2. door trilharen, microscopisch kleine haartjes, waarmee de kieuwen van sommige dieren bezet zijn; hun voortdurende beweging wekt een stroming op in de buurt van de kieuwen (zeesterren, mosselen);
3. door zwaaiende bewegingen van de kieuwen zelf (b.v. axolotl);
4. door het opwekken van stroming door een ruimte, die de kieuwen bevat (de kieuwholte) en die op een in- en een uitstroomopening na, gesloten is (hogere kreeften, inktvissen, vissen). Ook bij landdieren is in de meeste gevallen ventilatie vereist (ook bij de mens).

De longen worden dan periodiek volgeperst (b.v. amfibieën) of volgezogen (b.v. zoogdieren) en weer geledigd, of zij worden op andere wijze geventileerd (longpassage bij vogels). Bij reptielen treedt na het inspireren (het inademen) gewoonlijk een adempauze op van enkele seconden tot minuten, gedurende welke de toegang tot de longen gesloten blijft; de expiratie (de uitademing) wordt daarentegen onmiddellijk gevolgd door een inspiratie. Tijdens de adempauze wordt door mondbodembewegingen lucht langs het reukorgaan geleid, om het ruiken mogelijk te maken (schildpadden); er heeft dan wel ventilatie van de mondholte, maar geen zuurstofopname via het mondslijmvlies plaats. Gastransport door de huid.

De zuurstof passeert de huid in alle gevallen uitsluitend door diffusie. Omdat de diffusiesnelheid in dierlijk weefsel nog ca. driemaal geringer is dan in water, moet de huid ter plaatse uiterst dun zijn. Bij zeer kleine of dunne dieren (b.v. eencelligen, platwormen) kan het lichaamsoppervlak als ademhalingsorgaan dienen. Bij alle enigszins grotere dieren is het lichaamsoppervlak door geplooide uitstulpingen (kieuwen) of instulpingen (longen, tracheeën) sterk vergroot. Bepaalt men bij waterdieren met goed ontwikkelde kieuwen (b.v. hogere kreeften, vissen) het zuurstofgehalte van het water voor en na het passeren van de kieuwholte, dus in de inspiratie- en in de expiratieruimte, dan blijkt in de meeste gevallen 50-60 % van de in het water opgeloste zuurstof bij het kortstondige passeren van de kieuwen daaraan te worden onttrokken. Deze relatief hoge waarde (die bij sommige vissen zelfs tot meer dan 80 % kan stijgen) kan slechts worden bereikt, doordat de kieuwen een nauwmazige zeef vormen, die de inspiratie- en expiratieruimte volledig, d.w.z. zonder ‘lek’, van elkaar scheidt. Voorts stroomt het door de kieuwen circulerende bloed, dat de opgenomen zuurstof meevoert, in tegengestelde richting langs de binnenkant van de dunne kieuwhuid, als het ademhalingswater er aan de buitenkant langs stroomt (tegenstroomprincipe).

Bij een aantal waterdieren zijn de kieuwen vergroot en worden zij tevens gebruikt om voedseldeeltjes uit het water te zeven (partikeleters). In die gevallen wordt slechts 5-15 % van de in het water aanwezige zuurstof er bij het passeren van de kieuwen aan onttrokken (b.v. mosselen); het tegenstroomprincipe is in die gevallen niet gerealiseerd. Met water gevulde longen komen onder de waterdieren slechts voor bij enkele traag bewegende stekelhuidigen met geringe zuurstofbehoefte (zeekomkommers), hetgeen begrijpelijk is met het oog op de grote hoeveelheid energie die voor de ventilatie van waterlongen vereist is. Omgekeerd zijn kieuwen niet geschikt voor landdieren, daar zij te veel vochtverlies zouden veroorzaken. Bij de longventilatie kan dit worden vermeden, doordat de verse lucht nooit direct in aanraking komt met de vochtige, zuurstofopnemende vliezen (het respiratoir longepitheel). Overigens sterft een vis buiten water niet door uitdroging van de kieuwen, maar omdat de kieuwfilamenten aaneenkleven, waardoor het respiratoir oppervlak te gering wordt.

Zuurstoftransport van lichaamsoppervlak naar cellen Bij de insekten bereikt de luchtzuurstof via een fijn vertakt buizenstelsel (tracheeën) in gasvorm vrijwel rechtstreeks de organen en cellen, waar zij gebruikt wordt; in sommige gevallen uitsluitend door diffusie, in andere mede door ventilatie. Bij zeer kleine dieren (b.v. eencelligen) is de afstand van het lichaamsoppervlak tot het inwendige zó klein, dat zij door diffusie kan worden overbrugd. In alle overige gevallen echter moet de via het epitheel van de ademhalingsorganen opgenomen zuurstof met de bloedstroom door het lichaam worden gedistribueerd. Veelal bevat het bloed zuurstofbindende kleurstoffen (hemoglobine, hemocyanine enz.), die de transportcapaciteit soms bijzonder verhogen.

De behoefte aan zuurstof kan al naar de omstandigheden sterk wisselen bij een en hetzelfde dier. Bij levendige spieractiviteiten b.v. zal meer zuurstof nodig zijn. Deze wordt verschaft door een versterkte ventilatie van de ademhalingsorganen en een versnelde bloedsomloop. Bij zoogdieren worden deze regelprocessen door de chemische samenstelling van het bloed zelf te voorschijn geroepen, o.a. door prikkeling van een groep cellen in het verlengde merg van de hersenstam (het ademhalingscentrum), zowel rechtstreeks als via bepaalde chemische zintuigjes langs de → aërosol. Invloed van de deeltjesgrootte van aërosolen bij inhalatie. De krommen geven een hoge en een lage schatting weer van de fracties gedepositeerde deeltjes in de drie onderdelen van het menselijke ademhalingssysteem.

Hieruit blijkt b.v. dat tabaksrook, waarvan de deeltjes voor het grootste deel kleiner zijn dan 0,1 pm, nauwelijks gedepositeerd wordt in de neusholte, maar vooral in de longblaasjes en grote luchtwegen bloedbaan die bijzonder gevoelig zijn voor de zuurgraad (pH) van het bloed. Reeds een geringe toeneming van het kooldioxidegehalte kan zo tot een krachtig versterkte ademhaling leiden. Bij insekten kent men naast een dergelijke ventilatieregeling nog een diffusieregeling, die enerzijds kan bestaan in het meer of minder openen van de sluitkleppen bij de uitwendige openingen van het tracheeënstelsel, anderzijds in het terugtrekken van vocht uit de fijnste uitlopers van dit buizenstelsel in de spieren enz. (de tracheoli), waardoor de diffusieweg die in gasvorm kan worden afgelegd, nog wordt vergroot. Weer andere vormen van regeling vindt men bij duikende zoogdieren, vogels en insekten. Verscheidene vissen beschikken naast kieuwen over hulporganen, waarmee zij lucht kunnen ademen, zoals de zwemblaas (b.v. longvissen) of de darm (modderkruiper). Het transport van zuurstof kan worden belemmerd door giftige stoffen.

Een van deze stoffen is koolmonoxide dat ontstaat ten gevolge van o.a. een slechte verbranding. Ook luchtverontreiniging (o.a. met koolmonoxide, roet, rook, stikstof- en zwaveloxiden, zwavelzuuraërosolen) kan de ademhaling nadelig beïnvloeden. Vooral in steden en industriegebieden is de concentratie waarin deze stoffen kunnen voorkomen soms zo hoog, dat zij de bovenste luchtwegen prikkelen. Lijders aan astma (→ CARA) zijn de eersten bij wie reacties optreden; de prikkels veroorzaken bij hen een astma-aanval.