fermentatie, de door micro-organismen (organische fermenten) bewerkte verandering of ontleding van stoffen, waarbij verbindingen van een hoogeren in een lageren graad van samengesteldheid overgaan. Terwijl vroeger algemeen aangenomen werd dat slechts door aanwezigheid van levende cellen G. kan intreden, is Bucbner er in geslaagd zonder levende gistcellen G. te doen ontstaan; hij doodde de gistzwam op mechanische wijze en bracht haar dan in aanraking met stoffen met gistingsvermogen; alsdan trad gisting in; ook kon hij bij 0° G. opwekken, bij welke temperatuur geen noemenswaardige wasdom der gistcellen plaats heeft; hiernaar zouden de gistcellen een gistingsferment vormen, dat zonder aanwezigheid van levende cellen vergist.
Van de verschillende soorten van G. is de alcoholische het langst bekend en het best onderzocht. Zij treedt steeds in wanneer suikerhoudende plantensappen of suikerhoudende oplossingen (door een bijzonder versuikeringsproces uit zetmeelhoudende grondstoffen, als aardappelen, graan, verkregen), bij een middelmatige temperatuur vrij aan de lucht worden blootgesteld, waarbij dan onder ontwikkeling van in gasvormigen toestand ontwijkend koolzuur en onder verdwijning van den zoeten smaak alcohol gevormd wordt en een rijkelijke hoeveelheid van een deels als schuim zich naar de oppervlakte begevende, deels zich op den bodem afzettende zelfstandigheid ontstaat; deze laatste hield men vroeger voor een in de most bevatte en door de G. uitgescheiden verontreiniging en men noemde ze gist. Eerst in de 19de eeuw werd als resultaat der. onderzoekingen van Thénard (1803), Erxleben (1818), Cagniard de la Tour (1835), Schwann, Turpin enz. deze zelfstandigheid de oorzaak zelf van de G. bevonden; wel werd reeds door Leeuwenhoek (1680) waargenomen, dat de gist uit rondachtige of ovale korreltjes bestaat, doch de aard daarvan als plantaardige individuën ontging genoemden geleerde; eerst Cagniard de la Tour verklaarde de gist voor een zich door knopvorming vermenigvuldigende zwam; de verdere onderzoekingen van Mitscherlich, Mayer, Schröder, Liebig, Pasteur, Reess, Brefeld enz. hebben geleid tot de kennis van het wezen der gist als een eencellige, zich door knopvorming vermeerderende zwam, die tijdens haar levenswerkzaamheid het vermogen bezit suiker in alcohol en koolzuur te ontleden.Het begrip G. duidt een reeks geheel eigenaardige ontledingen aan, die geheel verschillen van de gewone scheikundige ontledingen. Vele organische stoffen kunnen gisten, d. w. z. een bepaalde ontleding ondergaan, zonder dat een andere stof aan deze omzetting onmiddellijk deelneemt; er moeten daarbij echter zekere, eveneens in ontleding verkeerende, stikstofhoudende stoffen (eiwitlichamen) aanwezig zijn. Zulke stoffen noemt men fermenten. De producten, die bij de G. ontstaan, hangen niet alleen af van de stof, die gist, maar ook van het ferment. Bovendien vereischt ieder soort van G. een bepaalde temperatuur; onder 0° en boven 100° treden er nooit gistingsverschijnselen op. Men heeft lang gemeend, dat de G. in het leven werd geroepen door de ontleding der fermenten, maar nieuwe, met zorg in het werk gestelde onderzoekingen van Pasteur en anderen hebben geleerd, dat G. alleen dan plaats heeft, wanneer er bepaalde georganiseerde wezens aanwezig zijn; dat het gistings-proces berust op de ontwikkeling van microscopisch kleine planten en dieren, en dat ieder soort daarvan een bijzondere soort van G. doet ontstaan.
Opdat georganiseerde wezens zich in een vloestof kunnen ontwikkelen, is voor alles noodig, dat de stoffen, die zij voor hun voeding behoeven, daarin aanwezig zijn; evenals de hoogere planten, hebben ook deze zeer kleine georganiseerde wezens voor hun ontwikkeling koolzuur, ammoniak en bepaalde zouten, vooral phosphaten, noodig; deze voedingstoffen worden hun door de voorhanden zijnde eiwitlichamen geleverd. Eiwitlichamen zijn echter niet geheel onmisbaar, men kan ze door zuiver anorganische stoffen, ammoniumzouten en phosphaten, vervangen. In vele gevallen treedt er G. op, zonder dat een ferment bij de vloeistof gevoegd is; het uitgeperste druivensap b.v. geraakt van zelf in G.; bier, wijn, melk, urine worden zuur of ontleden zich, wanneer zij eenigen tijd in aanraking met de lucht bewaard worden. Maar ook in die gevallen treden er altijd, uitgenomen dan bij de bovenaangestipte proef van Buchner, georganiseerde wezens op, en zij zijn dus ware gistingsverschijnselen. In de lucht zijn n.l. steeds een groote massa kiemen en sporen van levende wezens aanwezig, die zich ontwikkelen, wanneer zij in een vloeistof vallen, welke de stoffen bevat, die zij voor hun ontwikkeling behoeven. Draagt men zorg de kiemen, die zich meestal reeds in een vloeistof bevinden, te vernietigen, door de vloeistof b.v. tot 100° te verhitten, en sluit men de stoffen vervolgens volkomen van de lucht af (bewaring van levensmiddelen volgens de methode van Appert), dan gaan zij niet in gisting over; hetzelfde heeft plaats, wanneer men alleen lucht laat toetreden, die door een gloeiende platinabuis gegaan is (waardoor de kiemen vernietigd worden) of die eenvoudig door watten gefiltreerd is (waardoor de kiemen worden teruggehouden).
Op die wijze kunnen stoffen, welke anders gemakkelijk door G. ontleed worden, langen tijd bewaard worden zonder de minste verandering te ondergaan. De werking van de z.g. antiseptische middelen (keukenzout, salpeter, kwik-, koperen arsenikverbindingen, zwaveligzuur, kamfer, creosoot, alcohol, enz.), waarvan men in het dagelijksch leven veelvuldig gebruik maakt om stoffen, die anders gemakkelijk ontleed worden, tegen bederf te bewaren, berust daarop, dat zij die stoffen ongeschikt maken voor de ontwikkeling van de kiemen van georganiseerde wezens.
Alcoholische G. Het ferment voor deze soort van G. is een klein, uit afzonderlijke, ronde cellen bestaand zwammetje (zie Gist), dat zich door knopvorming voortplant. In verdunde oplossingen van de suikersoorten, die tot formule hebben C8 H12 06, veroorzaakt dit plantje een regelmatig voortgaande ontleding der suiker in alcohol en koolstofdioxyde: C6 H12 O6 = 2 C2 H8 O + 2 C O2. Ongeveer 6 procent van de suiker wordt echter onder die omstandigheden op een andere wijze ontleed; uit een gedeelte vormt zich ongeveer 2.5 procent glycerine en 6.6—0.7 procent barnsteenzuur; een ander gedeelte wordt door de gistplant als voedsel verbruikt, en in cellulose en vetten (1.2—1.5 procent) veranderd. De alcoholische G. heeft het snelst plaats bij een temperatuur van 25° tot 30°; onder 5° houdt zij geheel op. Bevat de suikeroplossing tevens een weinig eiwitstoffen of ammoniumzouten en phosphaten, dan is een zeer kleine hoeveelheid gist voldoende om een onbepaalde hoeveelheid suiker te ontleden; zijn genoemde stoffen echter afwezig, dan houdt de G. na eenigen tijd op, omdat het gistzwammetje zich dan niet kan voortplanten. Voegt men gedurende de G. suiker toe, dan houdt het proces op wanneer zich in de vloeistof een aanzienlijke hoeveelheid alcohol gevormd heeft, omdat alcohol zelf antiseptisch werkt.
Melkzuur-G. Ook het ferment van deze soort van G. is een zwam; door de aanwezigheid daarvan wordt de suiker in melkzuur veranderd: Cp H12 06 == 2 C3 Hg 03. Deze ontleding heeft gemakkelijk plaats, maar houdt terstond op als de vloeistof zuur wordt, wat geschiedt door het zich vormende melkzuur. Om het proces te doen voortgaan voegt men daarom krijt bij de vloeistof, waardoor het melkzuur terstond wordt gebonden. De gunstige temperatuur voor de melkzuur-G. is 30—35°.
Boterzuur-G. Laat men de vloeistof, die men bij de melkzuur-G. verkregen heeft, langen tijd bij een temperatuur van 38° staan, dan gaat de ontleding voort; er ontwikkelt zich • dan waterstof, terwijl tevens het melkzuur in boterzuur wordt omgezet. Deze verandering wordt veroorzaakt door een georganiseerd wezen, dat de merkwaardige eigenschap bezit om te kunnen leven in een atmospheer van waterstof, en zich onder die omstandigheden voort te planten, terwijl het door vrij,e zuurstof gedood wordt.
Slijm-G. Bij deze soort van G., die ook door een plantaardig ferment wordt veroorzaakt, wordt de suiker in mannite en in een bijz. soort van gom veranderd. De slijm-G. treedt nooit op bij een temperatuur onder 35°.
Verschillende theorieën zijn opgeworpen omtrent de wijze hoe de gistzwam bij de G. werkt. Turpin vat de G. als een physiologisch proces op, bij hetwelk de zich ontwikkelende gist suiker als voedingsstof opneemt en alcohol en koolzuur uitscheidt; men noemt zijn theorie de vitale of vegetatieve gistingstheorie. Justus von Liebig stelde hier in 1839 een andere, de ontbindingstheoriey tegenover; volgens deze is de G. een moleculairbeweging, die een in ontbinding verkeerend lichaam op een andere, uit niet zeer vast samenhangende elementen bestaande stof vermag over te brengen. Traube (1858) ging in zijn ferm ent theorie van de opvatting uit, dat in de gist een chemisch ferment of enzym bevat is, dat de suiker-ontbindende werking uitoefent. In 1872 trad Pasteur met zijn op physiologisch standpunt staande theorie op; hij ging daarbij uit van de stelling, dat alleplanten, ook de lagere zwammen, om te blijven leven behoefte hebben aan zuurstof, terwijl zij in ruil daarvoor een overeenkomstige hoeveelheid koolzuur uitscheiden; de gistzwam nu wijkt in zooverre hiervan af dat zij zich wel bij toetreding van vrije zuurstof het krachtigst ontwikkelt en vermenigvuldigt, doch bij gebreke daaraan dezelve aan het gistmateriaal (suiker) vermag te onttrekken, waardoor dit materiaal in zijn moleculair evenwicht wordt gestoord en in eenvoudige verbindingen ontleed wordt. Tegenover al deze theorieën stelde in 1879 Nägeli, in het werk Theorie der Gärung, zijn moleculair-physikalische theorie op, waarbij hij uitgaat van de stelling dat de oorzaak, welke de G. bewerkt, onafscheidelijk met de zelfstandigheid der levende cel, het plasma (meest protoplasma geheeten) in verband staat; onder plasma verstaat Nägeli den halfvloeibaren, slijmigen inhoud der planteneed die uit wisselende hoeveelheden van onoplosbare en oplosbare eiwitachtige lichamen bestaat; G. vindt slechts plaats in onmiddellijke aanraking met het plasma en zoover de moleculairbeweging daarvan reikt; G. is daarom overbrenging op het gistmateriaal van bewegingstoestanden der moleculen, atoomgroepen en atomen van de verschillende verbindingen die het levende plasma samenstellen, door welke overbrenging het evenwicht der moleculen van het gistmateriaal wordt verstoord en dit ontleed wordt, zonder dat de verbindingen die het plasma bevat zelf een chemische verandering ondergaan.
Nadat men erin was geslaagd den waren aard der gist te bepalen en deze een zekere zwam, die men den geslachtsnaam gaf van Saccharomyces, was gebleken, deed zich natuurlijk de vraag voor, of deze zwam alleen stond, dan of ook nog andere plantaardige organismen eenzelfde eigenschap bezitten. Bij de vele onderzoekingen in deze richting is gebleken, dat geen ander plantaardig organisme dit vermogen in gelijke mate bezit als Saccharomyces, en dat slechts eenige weinige andere zwamsoorten, Mucor racemosus, Mucor mucedo, Mucor stolonifer, onder zeer bijzondere, abnorme omstandigheden en dan nog in veel zwakkeren graad in staat zijn G. op te wekken.
Hoewel het een soortelijke eigenschap der gist is, suiker in alcohol en koolzuur te ontleden (waarbij nog steeds geringe hoeveelheden glycerine en barnsteenzuur gevormd worden), zoo is haar uitwerking op alle suikersoorten in geenen deele dezelfde. De gewone rietsuiker is op zichzelf onvatbaar voor G., druiversuiker, vruchtensuiker, maltosen zijn daarentegen licht gistbaar. Brengt men in een rietsuikëroplossing gist, dan treedt wel een alcoholische G. in, doch bij nauwkeuriger onderzoek blijkt dat de gistende vloeistof geen rietsuiker, maar in plaats daarvan druivensuiker en vruchtensuiker bevat; de gist scheidt een in water oplosbaar ferment uit, invertine, dat de rietsuiker in beide genoemde licht-gistbare suikersoorten ontleedt.
In gelijke oplossingen, die door gist in alcoholische gisting worden gebracht, brengen andere fermenten geheel verschillende gistingsverschijnselen teweeg. Moutaftreksel (zie Bier) en brandewijnbeslag worden door vorming van melkzuur zuur of veranderen in bijna vaste, geleiachtige massa’s of worden slijmig, wanneer daarin fermenten geraken die de melkzuurgisting, de dextrinegisting of de slijmgisting veroorzaken.
In de praktijk der gistings-industrie verhaast men de vrijwillige gisting (zelfgisting), tenminste wat de bierbrouwerij en de spiritusfabrikage betreft, door toevoeging van gist; in den nieuwsten tijd zoekt men verder het verlangde gistingsproces zooveel mogelijk vrij te houden van toevallig indringende microben, die een ongewenschte stoornis of de vorming van verontreinigingen zouden kunnen bewerken; men werkt daarom in den regel met kiemvrij gistmateriaal.
Fermenten noemt men in het algemeen en in ruimeren zin alle organische zelfstandigheden die het vermogen bezitten andere organische verbindingen te veranderen, inzonderheid te splitsen, zonder dat zij daarbij zelf een wezenlijke verandering ondergaan. Op grond van dit algemeene karakter der fermenten is voor het ontleden van een betrekkelijk groote hoeveelheid eener zelfstandigheid in den regel slechts een naar verhouding geringe hoeveelheid van een ferment noodig. Hoewel men eenige scheikundige processen kent, die in dit opzicht een gelijk verloop hebben als de fermentwerkingen, als b.v. de omzetting van groote hoeveelheden alcohol door zwavelzuur in water en ether, zoo zijn de fermentprocessen nog tamelijk duister en de talrijke te berde gebrachte hypothesen hebben het vraagstuk weinig nader tot zijn oplossing gebracht, en het hoogstens, als bij het aannemen eener katalytische kracht en van een contactwerking der fermenten, nauwkeurig omschreven. De door de fermenten bewerkte ontledingen worden gistingsverschijnselen, de door hen ontlede organische stoffen voor gisting vatbare lichamen geheeten. De fermenten kunnen zijn 1) levende wezens (georganiseerde fermenten), 2) door planten of dieren voortgebrachte, in water oplosbare scheikundige verbindingen van niet nauwkeurig bekende constitutie (oplosbare fermenten of enzymen, of zymosen). De georganiseerde fermenten zijn zonder uitzondering een-cellige organismen: splijtzwammen (schizomyceten, bacteriën), of knopzwammen (saccharomyceten, ware gistzwammen).
Wanneer zij in de voor G. vatbare lichamen geraken en deze voldoende hoeveelheden water en andere an-organische voedingszelfstandigheden (salpeterzuur en phosphorzuur zout) bevatten, zoo bewerken zij doordat zij zich sterk vermeerderen, processen die men in het algemeen gistingsprocessen noemt. De organische fermenten kunnen in bedoelde lichamen geraken zoowel door directen toevoer van een kleine hoeveelheid van een reeds in het betreffend gistingsproces verkeerende zelfstandigheid, als door de lucht, welke de fermenten zelf of hun kiemen in den vorm van fijne stofdeeltjes bevat. Zelfstandigheden die, aan zichzelf overgelaten, in G. overgaan, verliezen dit vermogen 'wanneer de in haar verblijvende georganiseerde fermenten worden gedood, b.v. door een langdurige verhitting op hoogere temperaturen, 60—100°, hetgeen men steriliseer en noemt. Laat men dan de lucht weer ongehinderd toetreden, dan beginnen de gistingsprocessen weldra opnieuw, die daarentegen achterwege blijven wanneer de steriliseering in luchtdicht of tenminste met katoenproppen gesloten bussen of dergelijke plaats heeft. De aard der ontleding hangt geheel van de soortelijke natuur van het ferment af. Zoo splitst de zich door knopvorming vermenigvuldigende gistzwam (Saccharomyces cerevisiae en Saccharomyces vini) opgeloste druivensuiker in ethyl-alcohol en koolzuur, een in bedorven eiwitstoffen voorkomende splijtzwam dezelfde suikersoort in melkzuur, terwijl een andere haar in slijm omzet; het boterzuurferment splitst melkzuur in boterzuur, koolzuur en waterstof.
De verrottingsfermenten, zekere bacteriën, ontbinden met name de eiwitstoffen in talrijke producten. Terwijl al deze fermenten soms onder medewerking van water naar het schijnt slechts ontleding teweeg brengen, bewerken andere de overbrenging van de atmospherische zuurstof op de voor G. vatbare lichamen en werken zoodoende oxydeerend. Hiertoe behooren het azijnferment (Bacterium aceti), dat wijngeest tot azijnzuur en water oxydeert. Ook de verwekkers van epidemische, besmettelijke, septische ziekten behooren ongetwijfeld tot de georganiseerde fermenten. Van deze zijn laatstelijk de tuberkelbacil, de cholerabacil e. a. nauwkeurig bekend geworden. ^ De anorganische oplosbare fermenten zijn hetzij in zekere plantendeelen bevat, als de emulsine in de zaden der amandelachtigen, of zij vormen zich gedurende vegetatiestadiën, als de diastase bij de kieming der graanzaden. Andere worden door klierachtige organen van het plantaardig of dierlijk lichaam afgescheiden. Naar hun werking onderscheidt men meerdere hoofdgroepen, als b.v. de diastatische fermenten, die zetmeel in dextrine en suiker (maltose) veranderen, gelijk de diastase zelf en het ptyaline van het speeksel; de inverteerende fermenten, die rietsuiker onder opneming van water in druivensuiker en vruchtensuiker ontleden (invertine, zie boven), glycosid-splitsende fermenten, als b.v. de emulsine, peptoniseerende fermenten, die eiwitstoffen in peptonen omzetten: het pepsine van het maagsap, het trypsine van het buikspeeksel; vetsplitsende fermenten, die vetten onder medewerking van water in glycerine en vetzuur ontleden, als b.v. een ferment der pancreasvloeistof, enz.
De werking der fermenten hangt meestal van bijzondere omstandigheden af; tot deze omstandigheden behooren, behalve de aanwezigheid van water (voldoende verdunning) en voedingsstoffen voor de zwamvormen, voornamelijk bepaalde temperaturen; zijn deze te laag, omstreeks 0°, dan treedt een toestand van rust in; de biergist is nog bij 4° werkzaam, het melkzuurferment werkt eerst boven de 20°; de gunstigste temperatuur ligt meest bij de bloedwarmte; temperaturen van 60° en meer dooden bijna alle fermenten, slechts voor de diastase is deze warmtegraad de gunstigste; dit ferment verliest zijn werkzaamheid bij nog hoogere temperatuur.
Vele stoffen verhinderen de G.; alle fermenten worden door chloor, broom, jodium, zwavelzuur, arsenigzuur, kwikzilverchlorid verwoest, karbol- en salicylzuur dooden wel de georganiseerde fermenten, doch hebben op de meeste niet-georganiseerde weinig of geen invloed. De georganiseerde fermenten kunnen verder van de door henzelven voortgebrachte producten slechts een bepaalde, tamelijk beperkte hoeveelheid verdragen; wordt deze overschreden, dan houdt eerst de werking op en vervolgens sterft het ferment af; zoo kan b.v. de gist slechts voortvegeteeren zoolang het alcoholgehalte der gistende vloeistof niet meer dan 15—16 % bedraagt; zij sterft voorts reeds in zwak alkalische oplossingen, terwijl de yerrottingsbacteriën juist alleen in alkalische vloeistoffen kunnen vegeteeren en voortwerken; het niet-georganiseerde pepsine daarentegen kan alleen bij aanwezigheid van vrije zuren eiwit in peptone omzetten. In den nieuweren tijd heeft de studie, alsook de technische toepassing der fermenten door het vóórtbrengen van reinkuituren belangrijke vorderingen gemaakt. Zoo worden b.v. in de bierbrouwerij in den laatsten tijd aan het gesteriliseerde beslag met goed gevolg reinkuituren van de biergist toegevoegd, waarmede het vroeger zoo veelvuldig voorkomende bederven door vreemde, voor het bier nadeelige gistingverwekkers voorkomen wordt.
