Ongetwijfeld reeds zeer lang zijn verschijnselen van e. door de mens waargenomen. Niet slechts geeft b.v. tarwe steeds tarwe en brengen honden steeds honden voort, maar ook de vele en velerlei rassen van cultuurgewassen en huisdieren kunnen van generatie op generatie in hoge mate constant zijn en hetzelfde geldt, wanneer op bepaalde kenmerken of eigenschappen wordt gelet: in zeer veel gevallen blijken deze duidelijk van de ouder(s) op alle of op een deel van de kinderen ‘over te gaan’ en men spreekt dan wel van erfelijke kenmerken of eigenschappen.
Men bedenke daarbij echter reeds direct, dat nooit de kenmerken zelf als zodanig kant en klaar worden overgedragen. De verbinding tussen ouders en nakomelingen wordt gevormd door de voortplantingscellen of -lichamen, die pas gedurende of tegen het eind van hun ontwikkeling tot volwassen organisme de diverse kenmerken gaan vertonen. Wat met de geslachtscellen of andere voortplantingslichamen op nakomelingen overgaat is dus slechts het vermogen om bepaalde kenmerken te gaan ontwikkelen: erfelijk vermogen of erfelijke aanleg.
Maar ook deze omschrijving van erfelijk is voor verbetering vatbaar, zoals hieronder met een tweetal extreme voorbeelden zal worden toegelicht.
(1) Van Primula sinensis bestaan constante rode rassen (rubra) en witte (alba). Wanneer van zo’n normalerwijs roodbloeiend ras een aantal planten een paar weken voor de bloei gebracht worden op een enigszins beschaduwd plekje in een vochtige, extreem warme kas van 30 à 35 C, dan geven ze daar geen rode maar zuiver witte bloemen; in een volgende bloeiperiode onder meer ‘gewone’ omstandigheden (10 à 20o C) bloeien dezelfde planten echter weer rood en ook de zaden van de witte bloemen van het onder normale omstandigheden roodbloeiende ras geven dan slechts roodbloeiende nakomelingen.
(2) Bij de konijnen komen naast geheel gekleurde (wildkleurige) rassen en geheel witte rassen met rode ogen (albino’s) ook z.g. Himalaya- of brandneusrassen voor, met rode ogen en wit haar, op de gekleurde ‘uiteinden’ na: staart, oren en top van neus en poten. De wildkleurige en de geheel witte rassen zijn zo bij iedere temp., maar bij de brandneuzen is dat anders. Wanneer een brandneus geheel of gedeeltelijk kaalgeknipt en in een koude omgeving gebracht wordt, dan blijkt het zich nieuw ontwikkelende haarkleed niet wit, maar gekleurd te zijn.
In beide gevallen, bij de Primula en bij het konijn, is het wel zeer duidelijk, dat naast de erfelijke aanleg van voortplantingscel of jong individu ook de uitwendige omstandigheden een woordje meespreken bij het totstandkomen der betreffende kenmerken van volwassen plant of dier.
Erfelijk is bij een brandneusras dus niet die bepaalde kleurtekening en ook niet het vermogen om uitsluitend die kleurtekening te ontwikkelen, maar erfelijk is hier hel vermogen om zich hij gewone of hogere temp. tot brandneus te ontwikkelen en bij zeer lage temp. lot een over het hele lichaam gekleurd dier. Het is dit erfelijk vermogen dat, in de vorm van (door middel van) het brandneus-gcn, onveranderd op de nakomelingen wordt overgedragen, onverschillig of de ouderdieren het normale brandneustype vertonen of door kaalknippen plus koudebehandeling geheel gekleurd zijn. Dit waren weliswaar een paar extreme voorbeelden, maar het hieruit afgeleide principe bezit algemene geldigheid: dat wat erfelijk is, is het vermogen om op bepaalde uitwendige omstandigheden op bepaalde wijze te reageren. En het wezen van de e. is niet, dat ouders en nakomelingen dezelfde kenmerken vertonen, maar dat ze het vermogen bezitten op dezelfde uitwendige omstandigheden op dezelfde wijze te reageren.
Ieder afzonderlijk kenmerk van plant of dier en ook het geheel van al zijn kenmerken samen, zijn verschijningsvorm of phaenotype, komt dus steeds tot stand onder samenwerking van zijn erfelijke aanleg of genotype met de uitwendige omstandigheden. Verkort uitgedrukt: genotype + uitwendige omstandigheden = phaenotype. Voor landb. en veet. betekent dit, dat verbetering in hoeveelheid en of kwaliteit van de opbrengst bij een cultuurgewas of bij een huisdier verkregen kan worden langs twee wegen: verbetering van genotype (veredeling) en verbetering van de uitwendige omstandigheden. Of juister nog, door op elkaar afgestemde verbetering van beide: op graanrassen met steviger stro kan een hogere stikstolbcmcsting worden toegepast. Deze twee samen voeren tot een hogere opbrengst.
Hier dringen zich een tweetal verwante vragen op.
(1) Hoe groot is voor iedere bepaalde eigenschap (kleur, vorm, chcm. samenstelling, resistentie, opbrengst, enz.) de relatieve betekenis van verschil in erfelijke aanleg of genotype en van verschil in uitwendige omstandigheden? Het antwoord hierop is, dat dit varieert van geval tot geval. We zagen reeds, dat bij het konijn hel geheel gekleurde type (en ook het geheel witte) weinig of niet reageren op verschil in temp., het brandneustype echter zeer sterk. Eenzelfde verschil in phaenotype kan daardoor in het éne geval berusten op verschil in genotype (wildkleur-ras tegenover brandneus-ras) en in het andere geval op verschil in uitwendige omstandigheden (brandneus in kou tegenover brandneus bij gewone temp.). Bekend is ook dat bij koeien de hoeveelheid melk sterker reageert op voeding en verzorging dan het vetgehalte.
(2) Wat is i.h.a. de oorzaak van de overal om ons heen waarneembare verschillen tussen de individuen van eenzelfde soort of ras? Wanneer of in hoeverre berust die variabiliteit op verschil in erfelijke aanleg, op verschil in uitwendige omstandigheden of op beide?
Hier moet scherp onderscheid worden gemaakt tussen de variabiliteit binnen a. een kloon of b. een zuivere lijn enerzijds en die van e. een populatie anderzijds.
a. Een kloon omvat individuen, die alle door vegetatieve vermeerdering van een individu afkomstig zijn. Bij de rassen van b.v. bloembollen, aardappels, aardbeien, vruchtbomen en populieren hebben we met klonen te maken. De leden van een kloon lijken meestal zeer sterk op elkaar, maar zijn phaenotypisch toch nooit volkomen gelijk en kunnen in bepaalde kenmerken soms zelfs grote verschillen vertonen. Wanneer men nu in een kloon gaat selecteren, dan geeft dat geen blijvend resultaat, steeds treedt een volkomen ‘terugslag’ naar het gemiddelde van de kloon op.
Dit betekent, dat alle leden van een kloon dezelfde erfelijke aanleg bezitten (— het genotype van het uitgangsexemplaar) en dat de verschillen binnen een kloon geheel berusten op de wisselende invloed van de uitwendige omstandigheden: niet-erfelijke variabiliteit of modificatie. Het betekent eveneens, dat i.h.a. de erfclijke aanleg door de uitwendige omstandigheden niet veranderd wordt. (Wanneer in een aardappelras viruszieke planten opgeruimd worden of wanneer van één gezonde knol een aparte kloon wordt gekweekt en virusvrij gehouden, dan verandert daarmee i.h.a. niets aan de genotypisch bepaalde vatbaarheid; z. echter Mutatie en Chimaeren.)
b. Een zuivere lijn omvat alle individuen die d.m.v. zelfbevruchting afstammen van één volkomen homozygoot individu (AABBccDD enz.). Homozygotie wordt i.h.a. bevorderd door inteelt en in het bijzonder door de scherpste vorm daarvan, zelfbevruchting. Het is daardoor begrijpelijk, dat gekweekte rassen in de vorm van zuivere lijnen vooral voorkomen onder typische (goede) zelfbevruchters (bonen, tabak, tomaat, de meeste granen). Ook bij kruisbestuivende gewassen (mais, rogge, bieten) kan men door voortgezette gedwongen zelfbestuiving tot zuivere lijnen komen, maar ten gevolge van de daarbij vrijwel steeds optredende inteelt-degeneratie zijn deze niet zonder meer als praktijkrassen bruikbaar (z. Heterosis en Inteelt).
Homozygotie (AABBccDD enz.) houdt in, dat alle gameten van hetzelfde genotype zijn (ABcD enz.) en dus eveneens alle nakomelingen (AABBccDD enz.). Dit houdt tevens in, dat ook in een zuivere lijn alle variabiliteit van het niet-erfelijke type is (modificatie) en dat selectie i.h.a. geen blijvende verschuiving kan teweegbrengen (tenzij in één of meer individuen of geslachtscellen een verandering in het genotype optreedt, een mutatie; spontaan treden mutaties slechts zelden op, doch kunstmatig, voorn, door ioniserende stralingen en door bepaalde chemicaliën, kan de frequentie ervan sterk verhoogd worden).
c. Een populatie omvat alle (m.o.m. sterk of helemaal niet met elkaar verwante) individuen van een of andere groep: de planten van een roggeveld, een F2 kruisingsfamilie, de bevolking van Ned. De variabiliteit in een populatie berust op beide oorzaken, verschil in erfelijke aanleg en verschil in uitwendige omstandigheden; het is ten dele erfelijke en ten dele niet-erfelijke variabiliteit, waarbij beider aandeel verschilt van eigenschap tot eigenschap, maar ook van populatie tot populatie, afhankelijk o.a. van de reeds uitgeoefende mate van selectie. Selectie in een populatie geeft een resultaat dat meestal ook in de volgende gcncratie(s) blijvend merkbaar is, echter niet in volle omvang, maar met een zekere mate van terugslag in de richting van het gemiddelde van de uitgangspopulatie, een terugslag die relatief des te groter zal zijn, naarmate de variabiliteit meer berust op de uitwendige omstandigheden en minder op verschil in genotype.
Voortgezette selectie (zo mogelijk in combinatie met zelfbevruchting) houdt op resultaat te geven, zodra ze geleid heeft tot homozygotie in de erfelijke aanleg voor bepaalde eigenschappen AA ; of zelfs tot een geheel homozygote zuivere lijn (AAbbccDD enz.). Op de belangrijke principiële verschillen in methodiek en resultaten bij goede zelfbevruchters (zelffertiele éénhuizige planten) enerzijds en obligate kruisbevruchtcrs (de meeste dieren, tweehuizige planten en zelfsteriele éénhuizige als suikerbieten en rogge) anderzijds kan hier niet uitvoerig worden ingegaan. Vermeld wordt slechts, dat niet of weinig scherp geselecteerde oude landrassen van zowel zelfbestuivende als van kruisbestuivende gewassen vaak een grote rijkdom aan verschillende genotypen bevatten.
Bij de uitgesproken zelfbestuivers (gerst, bonen, enz.) zal de grote meerderheid der individuen van zo’n landraspopulatie in hoge mate homozygoot zijn en daardoor onmiddellijk (of na enkele generaties) zuivere lijnen geven,waarin verdere selectie zonder resultaat blijft. Bij de uitgesproken kruisbestuivers daarentegen zullen als gevolg van de onderlinge bestuiving vrijwel alle individuen van een landraspopulatie zeer sterk heterozygoot zijn (Aa enz.) en ook in de door voortgezette selectie verkregen rassen zal i.h.a. een hoge mate van heterozygotie behouden blijven, daar zelfbevruchting, indien die niet door zelfsteriliteit wordt verhinderd, toch met het oog op inteelt-degeneratie vermeden wordt (z. echter Heterosis en Inteelt en Heterosis-teelt).
Uit het voorgaande volgt, dat het gebied van de erfelijkheidsleer of genetica verschillende richtingen van onderzoek omvat. Enigszins geschematiseerd zou men kunnen spreken van drie hoofdrichtingen en deze aanduiden als vergelijkend onderzoek van:
(1) Eindstadium bij ouders en nakomelingen (genetica in engere zin).
(2) Beginstadium bij ouders en nakomelingen (karyologie of cytologie).
(3) Ontwikkeling van begin- tot eindstadium (phaenogenetica).
(1) De vergelijking van ouders en nakomelingen is ongetwijfeld de oudste methode van erfelijkheidsonderzoek. Deze erfelijkheidsanalyse (die misschien beschouwd mag worden als genetica in engere zin, maar zeker niet als de genetica) komt i.h.a., hoewel niet uitsluitend, neer op de vergelijking van volwassen individuen, d.i. vergelijking van de eindstadia der ontwikkeling. Het spreekt nu wel vanzelf dat voor een zuivere vergelijking, die ontwikkeling zoveel mogelijk onder gelijke omstandigheden moet geschieden. Oorspronkelijk waren er alleen de m.o.m. toevallige waarnemingen bij cultuurgewassen en huisdieren (en bij de mens). maar in de 18de eeuw kwam daar het opzettelijke kruisingsexperiment bij.
Het was MENDEL die, bij de erwt, dit experiment tot zijn meest elementaire vorm wist terug te brengen en na jaren van onderzoek in 1865 tot een scherpe formulering en verklaring der erfelijkheidsverschijnselen wist te komen. De betekenis van MENDEL’S werk drong echter niet tot zijn tijdgenoten door en pas na 1900, het jaar van de herontdekking der Mendelwetten door DE VRIES, CORRENS en TCHERMAK onafhankelijk van elkaar, werd de universele betekenis van de Mendelsplitsing duidelijk: de erfelijke aanleg of het genotype is samengesteld uit een groot aantal zelfstandige eenheden, de erfelijke factoren of genen, die met de gameten onveranderd van generatie op generatie overgaan en die we bij het kruisingsexperiment in de vorm van factorenparen of genenparen leren kennen.
De snelle algemene erkenning van de betekenis van de Mendelsplitsing na 1900 en de geweldige vlucht, die de genetica nadien genomen heeft, berust vooral hierop, dat in de tweede helft van de 19de eeuw en vooral in het laatste kwart ervan de chromosomen in de celkern ontdekt en nader bekend werden en dat daarmee een nieuwe tak van wetenschap ontstond, de karyologie of kernleer, ook vaak cytologie of celleer genoemd.
(2) De karyologie. Omstreeks 1900 waren de grote lijnen in de karyologie bekend, nl. de volgende ervaringen: i.h.a. constant aantal chromosomen bij iedere soort, ieder chromosoom i.h.a. met eigen constante vorm en grootte, een enkel stel (n) in de haploide geslachtscellen, twee stellen (2n) in de diploide lichaamscellen, zuivere overlangse splitsing bij iedere somatische kerndeling en halvering van het aantal 2n tot n bij de reductiedeling.
Op grond van deze en enkele andere waarnemingen zijn omstreeks 1900 de chromosomen reeds erkend als de voornaamste dragers van de erfelijke aanleg. Met de karyologie openen zich dus geheel nieuwe perspectieven voor hcL onderzoek van de geslachtscellen, de overbrengers van de erfelijke aanleg envan de bevruchte eicel of zygote, beginstadium van ieder individu.
Na de herontdekking van de Mendelsplitsing in 1900 werd spoedig ingezien (SUTTON, 1902} dat het spel der genenparen overeenstemt met dat van de chromosomenparen bij reductiedeling en bevruchting: de genen(paren) liggen in de chromosomen(paren). Hiermee zijn de cytologie en de genetica (in engere zin) in het nauwste verband met elkaar gekomen. De combinatie of synthese van beide richtingen van onderzoek, cytogenetica genoemd, heeft in de vijftig jaren van haar bestaan zeer rijke resultaten gegeven.
MORGAN en zijn medewerkers toonden (bij het vliegje Drosophila) aan, dat alle genen die koppeling met elkaar vertonen in hetzelfde chromosoom liggen, lineair gerangschikt, in vaste normale volgorde, ieder gen(enpaar) dus op zijn eigen plaats, locus genoemd. Bij Drosophila en bij mais zijn thans honderden genen(paren) ‘gelocaliseerd’. Hun ligging op de 4 chromosomen bij Drosophila, resp. i0 chromosomen bij mais wordt d.m.v. zogenaamde genenkaarten weergegeven.
Met behulp van de speciale methoden der cytogenetica heeft men bij Drosophila van enkele genenparen zelfs kunnen vaststellen, in welk van de ruim 5000 individueel genummerde chromomeren ieder bepaald genenpaar gelegen is: rode-witte ogen b.v. in 3C2. Aan het chromomeer zelf is daarbij niet te zien of het drager is van het ene of van het andere gen van het genenpaar.
Vooral in twee richtingen is op de theorie van de in de chromosomen gelegen zelfstandige genen als dragers van de erfelijke aanleg kritiek mogelijk en verder onderzoek noodzakelijk,
(a.) De zelfstandigheid der genen is niet absoluut. Wanneer door een structurele chromosoom-mutatie de onderlinge ligging (positie) der genen in een chromosoom verandert, dan heeft dat in veel gevallen invloed op de werking der aan de breukplaats(en) grenzende genen: positie-effect.
(b.) Naast de kern met zijn chromosomen bezit ook het buiten de kern gelegen cytoplasma betekenis als m.o.m. zelfstandige drager van erfelijke aanleg (z.
erfelijkheid): naast genotype is er ook sprake van plasmotype.
(3) Onderzoek van de ontwikkeling, van zygote tot volwassen individu, d.i. van beginstadium tol eindstadium, vormt logischerwijze de derde hoofdrichting van het erfelijkheidsonderzoek. Enkele hoofdproblemen hierbij zijn de volgende. Hoe komt, uitgaande van de éne zygote cel, de differentiëring tussen de cellen (die alle toch i.h.a. hetzelfde stel chromosomen te behouden) tot stand? Hoe is daarbij de rol van de in de chromosomen gelokaliseerde genen, in het bijzonder van de door genetische analyse bekend geworden genenparen? D.w.z. waar, wanneer en hoe grijpen ze in in het ontwikkelingsproces? Welke rol speelt het plasma? Hoe is de invloed van de uitwendige omstandigheden? Van genetisch gezichtspunt uit hebben we hier te maken met de problemen van de ontwikkelingsgenetica of physiologische genetica.
Of, iets anders gezegd, met de problemen van de totstandkoming of wording (genese) van het phaenotype, daarom phaenogenetica. Ten nauwste ermee verwant en ten dele identiek ermee zijn de ontwikkelings- of experimentele morphologie en de ontwikkeling physiologie.
In zeer veel gevallen zal een grondig genetisch onderzoek zich op elk der drie genoemde terreinen moeten bewegen, b.v. mutatie-onderzoek. Ook het zeer belangrijke chem. georiënteerde erfelijkheidsonderzoek, in de laatste jaren wel chemogenetica genoemd, beweegt zich op elk der drie terreinen. de populalie-genetica houdt zich o.a. bezig met de verschuiving der genotypen-verhoudingen in populaties onder invloed van de wijze van voortplanting en van selectieve werkingen en maakt daarbij gebruik van de statistische consequenties van de erfelijkheidsanalyse. Wanneer tenslotte het onderzoek betrekking heeft op onder de invloed van polymere factoren staande quantitatieve kenmerken (z. Kwantitatieve erfelijkheid), dan is een factoriële analyse in de meeste gevallen onmogelijk en valt het zwaartepunt op de statistische analyse van het materiaal.
R. PRAKKEN.
